作物倒伏及其評(píng)價(jià)方法

作物倒伏及其評(píng)價(jià)方法（，鄭州大學(xué)生物工程系，河南鄭州450001；:華中農(nóng)業(yè)大學(xué)作物改良國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖北武漢430070）摘要：倒伏是由外界因素引發(fā)的植株莖稈從自然直立狀態(tài)到永久錯(cuò)位的現(xiàn)象。倒伏是作物生產(chǎn)中普遍存在的問(wèn)題.已成為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要限制因素之一。倒伏的嚴(yán)重性和對(duì)產(chǎn)量品質(zhì)所造成的損失與作物生長(zhǎng)環(huán)境和倒伏的發(fā)生時(shí)期有關(guān)。一般來(lái)說(shuō).適宜的生長(zhǎng)環(huán)境、促進(jìn)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高的措施會(huì)引發(fā)倒伏或使倒伏程度加重。鑒于倒伏性對(duì)產(chǎn)量、品質(zhì)的嚴(yán)重影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)作物的抗倒伏性進(jìn)行了廣泛深入的研究。筆者綜述了對(duì)倒伏類型的劃分，歸納為莖倒（折1、根倒和根莖復(fù)合倒伏三種類型.并對(duì)評(píng)價(jià)抗倒性的方法和指標(biāo)的進(jìn)展情況進(jìn)行了討論。關(guān)鍵詞：倒伏；抗倒性；評(píng)價(jià)方法；作物1倒伏的概念1農(nóng)作物倒伏現(xiàn)象倒伏是作物生產(chǎn)中普遍存在的問(wèn)題，已成為高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要限制因素之一倒伏的嚴(yán)重性和對(duì)產(chǎn)量以及收獲品質(zhì)所造成的損失與作物生長(zhǎng)環(huán)境和倒伏的發(fā)生時(shí)期有關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，適宜的生長(zhǎng)環(huán)境、促進(jìn)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高的措施會(huì)引發(fā)倒伏或使倒伏程度加重［1,2,41。倒伏是由外界因素引發(fā)的植株莖稈從自然直立狀態(tài)到永久錯(cuò)位的現(xiàn)象。鑒于倒伏性對(duì)產(chǎn)量的嚴(yán)重影響，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)作物的抗倒伏性進(jìn)行了廣泛深入的研究。2作物倒伏的成因作物倒伏是一個(gè)綜合的、復(fù)雜的現(xiàn)象。作物倒伏受到外界風(fēng)、雨等氣候因素影響，是作物倒伏的外界直接的誘導(dǎo)因素：作物品種抗倒伏能力不同，是作物抗倒伏的內(nèi)因和根本，主要差異在基因型的不同。品種的植株基部節(jié)間短而粗、機(jī)械組織發(fā)達(dá)、正常成熟時(shí)莖稈衰老率低的品種抗倒伏能力強(qiáng)，否則抗倒伏能力差、品種易倒伏：土壤、肥料等生態(tài)因素，種植方式、密度、病蟲(chóng)害防治等栽培措基金項(xiàng)目：國(guó)家“十五”863項(xiàng)目“高油超級(jí)雜交油菜新組合的培育”.112.http：//zntb.chinajourna1.net.ca施也顯著影響作物倒伏程度。譬如，個(gè)體與群體不協(xié)調(diào)易造成倒伏，隨密度的增加，倒伏率增加，倒伏率與密度間呈極顯著的正相關(guān)。施肥不合理也易造成倒伏，重視P、K肥使用，忽視K、B、Si等微量肥料的使用，特別是單施氮、磷肥會(huì)增加倒伏，而增施鉀肥則減輕倒伏【”】。病蟲(chóng)害亦是引起倒伏的重要因素。如油菜的菌核病、玉米干腐病、莖腐病、莖基腐病使莖組織變得弱軟倒伏，等等。1.3倒伏對(duì)產(chǎn)量品質(zhì)的影響作物倒伏后，打亂了葉片在空間的正常分布秩序，破壞了植物的群體結(jié)構(gòu)，使葉片的光合效率銳減，陰角枇粒量增加，有效角果減少：莖折則破壞了莖稈的輸導(dǎo)系統(tǒng)，影響根系向葉片輸送水分和養(yǎng)分，影響葉片向果穗輸送光合產(chǎn)物；病蟲(chóng)害加?。蝗绻o折嚴(yán)重則造成傷口以上部分死亡，導(dǎo)致光合作用和籽粒灌漿停止，產(chǎn)量大減，甚至造成絕產(chǎn)D-4,，.12】。倒伏的發(fā)生，增加了作物收割難度，會(huì)極大地影響了作物收獲產(chǎn)量和品質(zhì)【”。倒伏引起籽粒皺縮而降低容重，減少穗粒數(shù)和粒重，減低含油量等IS，9］；也還會(huì)出現(xiàn)漚黃和穗上發(fā)芽。倒伏的嚴(yán)重性和對(duì)產(chǎn)量以及收獲品質(zhì)所造成的損失與作物生長(zhǎng)環(huán)境和倒伏的發(fā)生時(shí)期有關(guān)。一般來(lái)說(shuō)，適宜的生長(zhǎng)環(huán)境、促進(jìn)作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量提高的措施會(huì)引發(fā)倒伏或使倒伏程度加重［2.4.sl。2倒伏類型的劃分作物倒伏的現(xiàn)象十分復(fù)雜。不同的文獻(xiàn)對(duì)作物倒伏類型劃分的理解是有差異的，對(duì)不同作物的倒伏類型的劃分有很大不同。2.1根倒和莖倒BeckI4］將玉米倒伏分為兩種類型：根倒和莖倒（莖折），莖稈與垂直線夾角達(dá)30o以上稱為根倒【】；將莖在穗位節(jié)或穗位節(jié)下面倒伏稱為莖倒。大多數(shù)研究一般都認(rèn)為作物倒伏為莖倒（折）和根倒，因此，作物倒伏主要?jiǎng)澐譃榍o倒和根倒。將穗以下莖節(jié)彎曲、折斷稱莖倒（折）。莖倒是指基部莖節(jié)的彎曲或折斷，主要是在表層土壤緊實(shí)的情況下，發(fā)生暴風(fēng)雨引起，也可能由病蟲(chóng)害引發(fā)；將植株傾角大于30-或45~，而莖稈維持挺直的倒伏稱作根倒伏。根倒是直立莖稈由根莖的傾斜而產(chǎn)生的歪倒，在地表濕潤(rùn)、土壤疏松的情況下易于發(fā)生。在作物生長(zhǎng)的關(guān)鍵階段，根倒是倒伏的主要類型。Caries等（I960）根據(jù)倒伏發(fā)生的部位可將倒伏分為莖倒、節(jié)倒和根倒。2挫折型倒伏、彎曲型倒伏、扭轉(zhuǎn)型倒伏和開(kāi)張型倒伏有的文獻(xiàn)【】將倒伏現(xiàn)象依據(jù)倒伏狀態(tài)不同分為挫折型倒伏、彎曲型倒伏、扭轉(zhuǎn)型倒伏和開(kāi)張型倒伏4種。開(kāi)張型倒伏是指分蘗數(shù)多，且分蘗具有沿地表而伸長(zhǎng)的倒伏。扭轉(zhuǎn)型倒伏是沿地表像用棍棒打倒一般的倒?fàn)?，其原因在于根系發(fā)育不良，在水稻直播、紙缽苗播種及小麥(大麥)撒播中常見(jiàn)【r兀。不同作物發(fā)生倒伏的類型也有差異：水稻、二棱大麥、小麥和木薯等多發(fā)生彎曲型倒伏；六棱大麥、玉米、油菜、養(yǎng)麥、向日葵等常見(jiàn)挫折型倒伏。而且彎曲型倒伏可發(fā)展為挫折型倒伏，可以說(shuō)作物倒伏是一個(gè)復(fù)合現(xiàn)象的結(jié)果。3韌性倒、剛性倒伏孫守鈞【］(1999)提出高粱抗倒性可分為兩種類型，一種是韌性抗倒，一種是剛性抗倒。韌性抗倒與很多形態(tài)性狀有關(guān)，降低株高、增加莖粗和穗柄粗、縮短節(jié)間長(zhǎng)度和穗柄長(zhǎng)、提高莖干物質(zhì)及糖度有利于抗倒性的提高。剛性抗倒不能完全用形態(tài)性狀來(lái)衡量。增加莖容重、縮短莖基部節(jié)間的長(zhǎng)度、提高莖基部葉鞘層數(shù)、增加莖壁厚度、提高灌漿期干物質(zhì)向莖部的分配率、莖壁及髓部單位面積維管束的數(shù)量多且大、莖部可溶性糖及總糖含量高等有利于剛性抗倒。4莖倒、根倒和根莖復(fù)合倒伏綜合起來(lái)，筆者認(rèn)為把倒伏主要?jiǎng)澐譃榍o倒（折）、根倒和根莖復(fù)合倒伏三種類型更合適。將主莖折斷或植株直立（主莖傾角小于30。）、上部莖稈彎曲與主莖夾角大于45。稱莖倒（折）；將植株主莖傾角大于45。，莖稈基本維持挺直（上部莖稈彎曲與主莖夾角小于30。）的倒伏稱作根倒伏；介于根倒與莖倒的稱作根莖復(fù)合倒伏，即植株（主莖）莖基傾角大于30。而小于45。的倒伏。3作物抗倒性評(píng)價(jià)的方法和指標(biāo)作物品種在田間的實(shí)際倒伏程度和面積是其抗倒伏能力的直接體現(xiàn)，但在未發(fā)生倒伏時(shí)如何評(píng)價(jià)小麥品種的抗倒性呢?前人對(duì)作物倒伏進(jìn)行了較多大量的評(píng)價(jià)，提出了一些評(píng)價(jià)抗倒伏性的方法。有直觀的、綜合性的、也有特性突出評(píng)價(jià)方法。1田問(wèn)直觀性評(píng)價(jià)方法1.1倒伏級(jí)別多數(shù)研究提出了對(duì)單株倒伏的級(jí)別，把單株從完全直立到完全倒伏劃分為不同等級(jí)，o~3級(jí)、0~4級(jí)、1~9級(jí)等多種劃分方法。國(guó)家水稻倒伏性記載標(biāo)準(zhǔn)：分直、斜、倒、伏四級(jí)。直：莖稈直立或基本直立：斜：莖稈傾斜角度小于45。；倒：莖稈傾斜角度大于45。：伏：莖穗完全伏貼于地。抗倒為主，植株較低，莖稈較脆，干時(shí)易折斷。孫守鈞（1999）按程度將高粱倒伏分為叫級(jí)。0級(jí)：未發(fā)生倒伏、莖直立：1級(jí)：穗彎曲；2級(jí)：莖傾斜，莖與地面夾角大于70~：3級(jí)：莖與地面夾角小于70。、大于45。4級(jí)：莖與地面夾角小于45。。劉后利“】(1987)將油菜分中國(guó)基爹cil提第21卷第7期2005年7月http：//zntb.chinajournal.net.cn?113?為3級(jí)。DebraSharpee(2001)按程度將紫花苜蓿(alfalfa)倒伏分為1-9級(jí)，等等。1.2倒伏率田間的倒伏程度和倒伏面積是抗倒性的直接體現(xiàn)。國(guó)家鮮食玉米倒伏性記載標(biāo)準(zhǔn)：大風(fēng)雨后記載倒伏日期，植株傾斜度大于45。的株數(shù)占全小區(qū)總株數(shù)的百分率，并注明莖倒或根倒。田間的倒伏面積和倒伏程度是抗倒性的直接體現(xiàn)，這是目前品種綜合評(píng)價(jià)中最常用的方法，優(yōu)點(diǎn)是評(píng)價(jià)結(jié)果更直觀、比較真實(shí)、能相對(duì)判斷出倒與不倒和倒伏程度的差別、方法簡(jiǎn)便，在生產(chǎn)實(shí)際當(dāng)中更具有代表性。但是，這類方法受制于氣候條件(風(fēng)、雨等)較大，且把倒伏性這一數(shù)量性狀當(dāng)作質(zhì)量性狀對(duì)待，存在很大的局限性，還不十分精確，特別是在未倒伏時(shí)無(wú)法對(duì)品種抗倒性作出科學(xué)評(píng)價(jià)，故該法適用于在自然條件下或人工模擬條件下對(duì)材料的初步篩選和品種綜合評(píng)價(jià)。3.2單性狀突出的評(píng)價(jià)方法3.2.1抗折力矩華澤田t191(2003)用水稻的抗折力矩來(lái)表征水稻的抗倒能力。抗折力矩是模擬水稻抵抗外力折斷的一個(gè)直接指標(biāo)，它能直觀地表征出了水稻抗倒性能的強(qiáng)弱，在實(shí)際生產(chǎn)當(dāng)中更具有代表性。3.2.2莖稈彈性Murphy和Freyt馴在灌漿期將去葉帶穗的莖稈5根捆成一束，加力使之傾斜45。，然后去掉力，莖稈則恢復(fù)到原來(lái)位置。根據(jù)從垂直莖稈方向的拉力和回到原來(lái)位置的速度，把莖稈的彈性表示為10個(gè)梯度。拉力大且恢復(fù)快，說(shuō)明莖稈堅(jiān)硬；拉力較小而恢復(fù)快，說(shuō)明彈性好；若拉力小且恢復(fù)慢，則說(shuō)明莖稈堅(jiān)韌性差，易發(fā)生倒伏。3.2.3手壓莖基法中科院植生所［71為評(píng)價(jià)小麥品種的抗倒性也進(jìn)行了傾斜試驗(yàn)：灌漿期用手按水淋濕的莖稈基部，使之與垂直地面方向成30。角。不同品種莖稈上部的傾斜程度不同，超過(guò)30。的度數(shù)越大，表明品種的抗倒性越差。上部?jī)A斜角度的大小與穗重和穗下節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度關(guān)系密切，而倒伏與否關(guān)鍵在于基部節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度的大小。所以，用該方法進(jìn)行品種抗倒性評(píng)價(jià)，縮小了基部節(jié)間的重大作用，從而影響了評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性。3.2.4斷裂強(qiáng)度Vaidya等(1982)指出：1.莖高X高/根重)和2.(斷裂強(qiáng)度/株高)X莖重是表示小麥倒伏的兩個(gè)合適指標(biāo)。3.2.5共振頻率和阻尼振蕩Dunca(1984,1985,1986)分別測(cè)定了小麥莖稈的共振頻率和阻尼振蕩值，發(fā)現(xiàn)共振頻率越高，莖稈的彈性系數(shù)越大，抗倒性愈強(qiáng)；阻尼振蕩值越小，莖稈就越堅(jiān)硬，抗倒性越好。3.2.6全息干涉儀Gawin(1984)用全息干涉儀成功地測(cè)定了莖稈的機(jī)械性能，為抗倒性研究提供了乂一條新途徑。3.2.7超聲波測(cè)定Kukiela等(1987)、Zebrowski(1988)認(rèn)為可用超聲波測(cè)定莖稈的機(jī)械強(qiáng)度。Ze.browski用帶有40kHz轉(zhuǎn)換器的超聲波測(cè)試儀測(cè)定了小麥莖稈基部第2、3節(jié)間的超聲波速率，指出超聲波速率的大小決定于莖稈的機(jī)械性能。上述先進(jìn)方法要借助精密的儀器，由于受儀器的限制，其應(yīng)用也就受到很大影響。除此之外，還有穗重/株_高【：”、重心高度(或稈長(zhǎng))/基部節(jié)間挫折強(qiáng)度、相對(duì)下彎力矩/折損負(fù)重【7】、鮮重/(重心力矩口負(fù)荷)【-2］、株高/基部節(jié)間直徑等許多指標(biāo)評(píng)價(jià)，鑒定作物的抗倒性。以上方法和指標(biāo)由于存在涉及因素少、考慮不夠全面、缺乏說(shuō)服力等問(wèn)題，對(duì)品種抗倒性的評(píng)價(jià)往往缺乏準(zhǔn)確性。因而迄今為止，尚沒(méi)有一種實(shí)際可靠的方法或指標(biāo)用于田間測(cè)定品種的抗倒性。隨著科技的發(fā)展，測(cè)定品種抗倒性的方法愈來(lái)愈先進(jìn)。3.3綜合指標(biāo)的評(píng)價(jià)方法3.3.1倒伏指數(shù)田間的倒伏程度和倒伏面積是抗倒性的直接體現(xiàn)，但在未倒伏時(shí)要對(duì)品種抗倒性作出科學(xué)評(píng)價(jià)，是一個(gè)重要課題。王勇(1995,2000年)【1.笠】等針對(duì)小麥莖倒伏提出了“小麥品種倒伏指數(shù)”的新概念，為評(píng)價(jià)小麥莖倒伏抗性提供了方法。3.3.2倒伏系數(shù)蒲定?！镜?1999)提出了“小麥品種倒伏系數(shù)”的概念?！靶←溒贩N倒伏系數(shù)”是植株重量、株高、莖稈機(jī)械強(qiáng)度和根量的綜合體現(xiàn)，能定量評(píng)價(jià)小麥品種的抗倒伏性，初步證明了其對(duì)品種抗倒伏性的評(píng)價(jià)準(zhǔn)確、可靠。王瑩【?7】應(yīng)用“倒伏系數(shù)評(píng)價(jià)了大麥品種抗倒伏性。3.3.3抗倒因子Grafius【糾和Miller、Ander-son~l在研究小麥的抗倒性時(shí)進(jìn)行了負(fù)重試驗(yàn)：灌漿期將己知單位長(zhǎng)度重量的金屬鏈系在麥穗上，莖稈因負(fù)載而彎曲，負(fù)載附著點(diǎn)所移動(dòng)的軌跡為橢圓形一段。把附著點(diǎn)的位置畫在x和Y座標(biāo)上，x軸代表土壤表面，當(dāng)負(fù)載附著點(diǎn)接近x軸時(shí)，在Y軸一定增量下(Ay)，x軸的增量(Ax)就越來(lái)越小，直至Ax為Ay的5%為止。金屬鏈重量與穗基部到地面的高度之比為抗倒因子，用CLr表示。CLr值越大，植株的抗倒伏能力越強(qiáng)。該方法田間操作比較麻煩，實(shí)踐證明對(duì)田間倒伏情況的預(yù)報(bào)不夠準(zhǔn)確和靈敏。3.3.4彎曲度Wang(1984)認(rèn)為彎曲度可用來(lái)評(píng)價(jià)品種的抗倒性，灌漿期在穗基部系一重物(5g)，穗基部到地面的垂直距離為b,植株基部到垂直線接觸地面那一點(diǎn)之間的水平距離為a,彎曲度=a/bo彎曲度越大，表示抗倒能力越差，易發(fā)生倒伏。3.3.5穩(wěn)定系數(shù)Chira(1977)用最上部和最下部節(jié)間的穩(wěn)定系數(shù)評(píng)價(jià)莖稈的抗倒性，Ks=(KI+KlI)/2,(II)=x?b/a,其中X為株高，a為莖壁厚度，b為莖稈直徑。Ks值愈大，莖稈的抗倒伏能力越強(qiáng)。參考文獻(xiàn)l金善寶.中國(guó)小麥學(xué)［M】.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1996.59-792楊惠杰，楊仁崔，李義珍，等.水稻莖稈性狀與抗倒性的關(guān)系.福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2000，l5(2)：1-73JovanSD，Jordjievic，等.窄基礎(chǔ)玉米綜合群體ZPS14莖稈抗倒性的遺傳分析.國(guó)外農(nóng)學(xué)一雜糧作物，1997,(4)：1-57中科院植生所.，J、麥倒伏問(wèn)題初步分析.植物生理學(xué)通訊，1960,(3)：5-168于超?油菜倒伏的原因及防倒措施.安徽農(nóng)業(yè)，2000,(9)9覃啟平.移栽油菜倒伏原因及防治對(duì)策.作物研究，1996,(3)：13?141O武海燕，蔣定武.油菜倒伏的原因及防止措施.四川農(nóng)業(yè)科技，1994,(5)：911王彥榮，華澤田，代貴金，等.北方粳型雜交稻根系生長(zhǎng)特征研究.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2001，32(6)：40%.41012劉后利.實(shí)用油菜栽培學(xué)［M】.上海：上?？萍汲霭嫔纾?987.538~53913黃增奎.，J、麥?zhǔn)┾浀目沟狗?yīng)［J】.土壤通報(bào)，1989,20(3)：12~12314王群瑛.胡昌浩.玉米莖稈抗倒特性的解剖研究.作物學(xué)報(bào)，1991，17(1)：70--7515王立新.玉米抗倒性與莖稈顯微結(jié)構(gòu)的關(guān)系.植物學(xué)通報(bào)，1990，7(3)：34-