第十二章 生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)

第十二章生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)第一頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五第二頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五2，地球上初級(jí)生產(chǎn)力的分布第三頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五

全球凈初級(jí)生產(chǎn)力在沿地球緯度分布上有三個(gè)高峰，第一高峰接近與赤道，第二高峰出現(xiàn)在北半球的中溫帶，而最小的第三高峰出現(xiàn)在南半球的中溫帶。

第四頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五海洋凈初級(jí)生產(chǎn)力的季節(jié)變動(dòng)是中等程度的，而陸地生產(chǎn)力的季節(jié)波動(dòng)則明顯的大，夏季比冬季平均高60%。

表12-1生物圈主要生態(tài)系統(tǒng)的年和季節(jié)凈初級(jí)生產(chǎn)力(單位1015g)

海洋的陸地的季節(jié)的V-VI月10.915.7VII-I月13.018.0X-XII月12.311.5I-III月11.311.2生物地理的貧營(yíng)養(yǎng)的11.0熱帶雨林17.8中營(yíng)養(yǎng)的27.4落葉闊葉林1.5富營(yíng)養(yǎng)的9.1針闊混交林3.1大型水生植物1.0常綠針葉林3.1落葉針葉林1.4稀樹草原16.8多年生草地2.4闊葉灌木1.0苔原0.8荒漠0.5栽培田8.0總計(jì)48.556.4

第五頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五我國(guó)陸地植被凈初級(jí)生產(chǎn)力及其季節(jié)變化，根據(jù)遙感信息和地面氣候資料的模型初步估計(jì)，年總凈初級(jí)生產(chǎn)力約為2.645×109tC（孫睿、朱啟疆，2000）。

生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)量，還隨群落的演替而變化。早期由于植物生物量很低，初級(jí)生產(chǎn)量不高。

一般森林在葉面積指數(shù)達(dá)到4時(shí)，凈初級(jí)生產(chǎn)量最高

但當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育成熟或演替達(dá)到頂極時(shí)，雖然生物量接近最大，系統(tǒng)由于保持在一動(dòng)態(tài)平衡中，凈生產(chǎn)量反而最小。

水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化。如森林，一般喬木層最高，灌木層次之，草被層更低，而地下部分反映了同樣情況。水體也有類似的規(guī)律，不過(guò)水面由于陽(yáng)光直射，生產(chǎn)量不是最高，最高的是深數(shù)m左右，并隨水的清晰度而變化。

第六頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五3，初級(jí)生產(chǎn)量的限制因素

（1）陸地生態(tài)系統(tǒng)

光、CO2、水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是初級(jí)生產(chǎn)量的基本資源，溫度是影響光合效率的主要因素，而食草動(dòng)物的捕食減少光合作用生物量。

（2）水域生態(tài)系統(tǒng)

淡水生態(tài)系統(tǒng)第七頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五富養(yǎng)化（entrophication）N,P,C是造成湖泊富養(yǎng)化的主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，磷是植物生產(chǎn)量的主要限制因子。結(jié)果：硅藻、綠藻藍(lán)綠藻藍(lán)綠藻能成為優(yōu)勢(shì)浮游植物的原因：浮游動(dòng)物和魚不愿以藍(lán)綠藻為食。很多藍(lán)綠藻能固定大氣中的氮，但氮缺乏時(shí)，它們便處于有利的競(jìng)爭(zhēng)地位。CO2光溫度O2第八頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五海洋生態(tài)系統(tǒng)光：是限制海洋初級(jí)生產(chǎn)量的一個(gè)重要因子。1米深出，50%的光被吸收；20米深出，僅有5—10%的光。浮游植物的凈生產(chǎn)力的計(jì)算公式：其中：P為浮游植物的光合作用率（以每天每平方米海洋表面所固定的表示；R為入射光亮的相對(duì)光合作用率；K為每米深光的消退系數(shù)；C為每立方米海水所含葉綠素的克數(shù)。3.7是在光飽和的條件下，每克葉綠素每小時(shí)在光合作用中可固定3.7克碳。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)：K、P為主要限制因子，但卻分布在深水層中。肥沃的土壤可含5%的有機(jī)質(zhì)和0.5%的N，可生長(zhǎng)50kg/m2（干重）；富饒的海水只有0.00005%的N，只能維持不足5g/m2（干重）的浮游植物的生存。第九頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五4，初級(jí)生產(chǎn)量的測(cè)定方法（1）收獲量測(cè)定法

（2）氧氣測(cè)定法

（3）CO2測(cè)定法

（4）放射性標(biāo)記物測(cè)定法

（5）葉綠素測(cè)定法

第十頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五二、生態(tài)系統(tǒng)中的次級(jí)生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過(guò)程可以概括于下面的圖解中：1，次級(jí)生產(chǎn)過(guò)程對(duì)一個(gè)動(dòng)物種群來(lái)說(shuō)，其能量收支情況可以用下列公式表示：C=A+FU其中C代表動(dòng)物從外界攝食的能量，A代表被同化能量，F(xiàn)U代表糞、尿能量。A項(xiàng)又可分解如下：A=P+R其中P代表凈生產(chǎn)量，R代表呼吸能量。綜合上述兩式可以得到：P=C–FU–R第十一頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五

三、生態(tài)系統(tǒng)中的分解1，分解過(guò)程的性質(zhì)

無(wú)機(jī)的元素從有機(jī)物質(zhì)中釋放出來(lái)，稱為礦化。

分解作用是一個(gè)很復(fù)雜的過(guò)程，它包括碎裂、異化和淋溶三個(gè)過(guò)程的綜合。由于物理的和生物的作用，把尸體分解為顆粒狀的碎屑稱為碎裂；有機(jī)物質(zhì)在酶的作用下分解，從聚合體變成單體，例如由纖維素變成葡萄糖，進(jìn)而成為礦物成分，稱為異化；淋溶則是可溶性物質(zhì)被水所淋洗出，是一種純物理過(guò)程。在尸體分解中，這三個(gè)過(guò)程是交叉進(jìn)行、相互影響的。分解過(guò)程是由一系列階段所組成的，從開始分解后，物理的和生物的復(fù)雜性一般隨時(shí)間進(jìn)展而增加，分解者生物的多樣性也相應(yīng)增加。這些生物中有些具特異性，只分解某一類物質(zhì)，另一些無(wú)特異性，對(duì)整個(gè)分解過(guò)程起作用。隨分解過(guò)程的進(jìn)展，分解速率逐漸降低，待分解的有機(jī)物質(zhì)的多樣性也降低，直到最后只有礦物的元素存在。最不易分解的是腐殖質(zhì)（humus），它主要來(lái)源于木質(zhì)。

第十二頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五2，分解者生物

3，資源質(zhì)量

待分解資源在分解者生物的作用下進(jìn)行分解，因此資源的物理和化學(xué)性質(zhì)影響著分解的速度。資源的物理性質(zhì)包括表面特性和機(jī)械結(jié)構(gòu)，資源的化學(xué)性質(zhì)則隨其化學(xué)組成而不同。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的濃度常成為分解過(guò)程的限制因素。

如，分解者微生物身體組織中含N量高，其C∶N約為10∶1，即微生物生物量每增加11g就需要有1gN的供應(yīng)量。但大多數(shù)待分解的植物組織其含N量比此值低得多，C∶N為40~80∶1。因此，N的供應(yīng)量就經(jīng)常成為限制因素，分解速率在很大程度上取決于N的供應(yīng)。而待分解資源的C∶N比，?？勺鳛樯锝到庑阅艿臏y(cè)度指標(biāo)。最適C∶N比大約是25~30∶1。

4，理化環(huán)境對(duì)分解的影響

一般說(shuō)來(lái)，溫度高、濕度大的地帶，其土壤中的分解速率高，而低溫和干燥的地帶，其分解速率低，因而土壤中易積累有機(jī)物質(zhì)。

第十三頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五第十四頁(yè)，共十六頁(yè)，編輯于2023年，星期五

在同一氣候帶內(nèi)局部地方也有區(qū)別，它可能決定于該地的土壤類型和待分解資源的特點(diǎn)。例如受水浸泡的沼澤土壤，由于水泡和缺氧，抑制微生物活動(dòng)，分解速率極低，有機(jī)物質(zhì)積累量很大，這是沼澤土可供開發(fā)有機(jī)肥料和生物能源的原因。

一個(gè)表示生態(tài)系統(tǒng)分解特征的重要指標(biāo)：K=I/X其中，k=分解指數(shù)，I=死有機(jī)物輸入年總量，X為系統(tǒng)中死有機(jī)物質(zhì)總量（現(xiàn)存量）。因?yàn)橐珠_土壤中活根和死根很不容易，所以可以用地面殘落物輸入量（IL）與地面枯枝落葉現(xiàn)存量（XL）之比來(lái)計(jì)算k值。例如，濕熱的熱帶雨林，k值往往大于1，這是因?yàn)槟攴纸饬扛哂谳斎肓俊貛Р莸氐膋