第3章質(zhì)量性狀的遺傳

本章要點(diǎn)1.分離規(guī)律2.

獨(dú)立分配規(guī)律3.連鎖遺傳規(guī)律4.染色體作圖本文檔共143頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分導(dǎo)言GregorMendel圣托馬斯修道院想法：每個(gè)親本均給后代提供了一套分開的、獨(dú)特的遺傳因子；親本的這些遺傳因子分別在一代一代傳遞中保持不變。本文檔共143頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分第一節(jié)一對(duì)相對(duì)性狀的遺傳本文檔共143頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分一、分離現(xiàn)象（一）試驗(yàn)選材

孟德爾選擇豌豆（Pisumsativum）進(jìn)行試驗(yàn)：品種之間的性狀差異明顯。圓粒—皺粒，紫花—白花2.豌豆為自花授粉植物。本文檔共143頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分性狀（trait）：生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特性，能從親代遺傳給子代。單位性狀（unittrait）:個(gè)體表現(xiàn)的性狀總體區(qū)分為各個(gè)單位之后的性狀。

例如：豌豆的花色、種子形狀、株高、子葉顏色、豆莢形狀及豆莢顏色（未成熟）。本文檔共143頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分相對(duì)性狀(contrastingtrait):指同一單位性狀的相對(duì)差異。如:紅花與白花、高稈與矮稈等。本文檔共143頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分（二）方法：（1856~1864）1.建立純種品種2.選擇7對(duì)簡(jiǎn)單、易于區(qū)分的相對(duì)性狀。本文檔共143頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分(1)正交P紅花（雌）×白花（雄）↓

F1

紅花↓（自交）

F2

紅花白花株數(shù)705224T=929株比例3.15:1(2)反交白花（雌）×紅花（雄）↓

3:1以上說明F1和F2的性狀表現(xiàn)不因親本而異。（三）試驗(yàn)結(jié)果本文檔共143頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分孟德爾豌豆7對(duì)相對(duì)性狀雜交試驗(yàn)結(jié)果：7對(duì)相對(duì)性狀的試驗(yàn)結(jié)果相同本文檔共143頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分(1)F1性狀表現(xiàn)一致，只表現(xiàn)一個(gè)親本性狀，另一個(gè)親本性狀隱藏。

顯性性狀：F1表現(xiàn)出來的性狀；

隱性性狀：F1未表現(xiàn)出來的性狀。(2)F2分離：一些植株表現(xiàn)出這一親本性狀，另一些植株表現(xiàn)為另一親本性狀。說明隱性性狀未消失。(3)F2群體中顯隱性分離比例大致為3:1。結(jié)果特點(diǎn)：小知識(shí)：混合遺傳認(rèn)為親本的性狀在其雜交后種中混合，遺傳物質(zhì)就像液體一樣永久地混合在了一起。本文檔共143頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分?

顯性與隱性圓粒與皺粒：結(jié)圓粒種子的植株中含有編碼支鏈淀粉合成酶的基因，種子干燥時(shí)，支鏈淀粉的存在使種子失水均勻→圓粒；而皺粒種子的該基因中插入了一個(gè)轉(zhuǎn)座元件，編碼的酶沒有活性，沒有支鏈淀粉使種子干燥時(shí)失水不均→皺粒。顯性基因附近某基因指導(dǎo)合成一種低分子RNA，可使隱性基因甲基化，阻遏其表達(dá)。---2010-8-19《Nature》本文檔共143頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分?共顯性DNA片段的凝膠電泳圓粒皺粒F1×F2本文檔共143頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分二、分離規(guī)律的解釋孟德爾提出以下假說：①生殖細(xì)胞中存在著與相對(duì)性狀對(duì)應(yīng)的遺傳因子→控制著性狀發(fā)育；②遺傳因子在體細(xì)胞內(nèi)顆粒狀成對(duì)存在：如F1植株內(nèi)存在一個(gè)控制紅花顯性性狀和一個(gè)控制白花隱性性狀的遺傳因子；③每對(duì)遺傳因子形成配子時(shí)分離，均等分配到每個(gè)配子中去，每一配子（花粉或卵細(xì)胞）中只含其中一個(gè)；④遺傳因子在分離時(shí)獨(dú)立性。Neitherofthemhas“inheritedortakenoveranythingfromtheother”.⑤配子結(jié)合時(shí)表現(xiàn)為隨機(jī)性。本文檔共143頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分以遺傳因子解釋P紅花×白花

CCcc↓↓配子GCc

F1

紅花?

Cc

F2↓本文檔共143頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分三、表現(xiàn)型和基因型1.基因（gene)：決定生物性狀的遺傳物質(zhì)，一段DNA序列。2.等位基因（allele）：特定基因的不同形式。如

C決定紫色，c決定白色。3.基因型（genotype）：個(gè)體的基因組合即遺傳組成；如花色基因型CC、Cc、cc。配子的基因型C，c。4.基因型類型：(1)純合基因型（homozygousgenotype）：或稱純合體，成對(duì)基因相同。如CC、cc，純質(zhì)結(jié)合。(2)雜合基因型（heterozygousgenotype）：成對(duì)基因不同。如Cc或稱雜合體，為雜質(zhì)結(jié)合。本文檔共143頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分5.表現(xiàn)型（phenotype）：生物體所表現(xiàn)的性狀。如紅花、白花內(nèi)在基礎(chǔ)環(huán)境外在表現(xiàn)基因型表現(xiàn)型6.基因型、表現(xiàn)型與環(huán)境的關(guān)系：

基因型＋環(huán)境→表現(xiàn)型。雖然Cc與CC的表現(xiàn)型一致，但其遺傳行為不同。可用自交鑒定：

CC（cc）純合體→穩(wěn)定遺傳；

Cc雜合體→不穩(wěn)定遺傳

本文檔共143頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分四、分離規(guī)律的驗(yàn)證分離規(guī)律假設(shè)：?體細(xì)胞中成對(duì)基因在配子形成時(shí)將隨著減數(shù)分裂的進(jìn)行而互不干擾地分離；?配子中只含有成對(duì)基因中的一個(gè)。茶葉蠶豆后期Ⅰ本文檔共143頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分1、測(cè)交法:測(cè)交法（testcross）：也稱回交法。即把被測(cè)驗(yàn)的個(gè)體與隱性純合基型的親本雜交，根據(jù)測(cè)交子代（Ft）的表現(xiàn)型和比例測(cè)知該個(gè)體的基因型。供測(cè)個(gè)體×隱性純合親本→Ft測(cè)交子代。紅花×白花

CC↓ccFt紅花

Cc比例全部紅花×白花

Cc↓cc

紅花白花

Cccc

1:1例如本文檔共143頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分2、自交法：F2植株個(gè)體通過自交產(chǎn)生F3株系，根據(jù)F3株系的性狀表現(xiàn)，推論F2個(gè)體的基因型。P紅花×白花

CC↓ccF1紅花Cc↓?F2紅花紅花白花1:2:1

CCCccc↓↓↓F3紅花分離白花

試驗(yàn)結(jié)果：

100株F2紅花株↓?

F3株系全為紅花株3紅:1白株系數(shù)1/3（36株）2/3（64株）

1:1.8思考：如果連續(xù)自交4代、5代、6代會(huì)出現(xiàn)什么情況？本文檔共143頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分豌豆F2表現(xiàn)顯性性狀的個(gè)體自交后的F3表現(xiàn)型種類及其比例本文檔共143頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分3、F1花粉鑒定法:雜種細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂形成配子時(shí)，由于各對(duì)同源染色體分別分配到兩個(gè)配子中，位于同源染色體的等位基因隨之分離→進(jìn)入不同配子。這種現(xiàn)象在水稻、小麥、玉米、高粱、谷子等植物中可以通過花粉粒鑒定進(jìn)行觀察。如玉米、水稻等：糯性×非糯

wxwx↓WxWxF1非糯Wxwx↓觀察花粉顏色（稀碘液）糯性(wx):非糯(Wx)紅棕色蘭黑色

1:1本文檔共143頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分五、分離比實(shí)現(xiàn)的條件分離規(guī)律的表現(xiàn)(以一對(duì)相對(duì)性狀為例)：F1在完全顯性的條件下,測(cè)交時(shí)Ft為1:1F2為3:1P1Ft本文檔共143頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分1.研究的生物體必須是二倍體(2n)，相對(duì)性狀差異明顯；2.雜種減數(shù)分裂時(shí)各同源染色體必須以均等的機(jī)會(huì)分離→形成數(shù)目相等的配子→兩類配子發(fā)育良好，雌雄配子受精機(jī)會(huì)均等；3.受精后各基因型的合子成活率均等；4.顯性作用完全，不受其它基因影響而改變作用方式，即簡(jiǎn)單的顯隱性；5.雜種后代處于相對(duì)一致的條件下，試驗(yàn)群體大。在于成對(duì)基因的分離和組合，需滿足以下條件：本文檔共143頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分（六）分離規(guī)律的應(yīng)用1.在理論上說明了生物界由于雜交的分離而出現(xiàn)變異的普遍性；2.本質(zhì)上說明控制性狀的遺傳物質(zhì)是以基因存在，基因在體細(xì)胞中成雙、在配子中成單，具有高度的獨(dú)立性；3.在減數(shù)分裂配子的形成過程中，成對(duì)基因在雜種細(xì)胞中彼此互不干擾、獨(dú)立分離，通過基因重組在子代中繼續(xù)表現(xiàn)各自的作用。4.雜種通過自交將產(chǎn)生性狀分離，同時(shí)導(dǎo)致基因純合。純合親本雜交→雜種自交→性狀分離選擇→純合一致的品種?！嘤H本要純→F1真雜種→F2才會(huì)按比例分離：如果F1假雜種→F2不分離；如果父母本不純→F1分離。本文檔共143頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分5.通過性狀遺傳研究，可以預(yù)期后代分離的類型和頻率，進(jìn)行有計(jì)劃種植，以提高育種效果，加速育種進(jìn)程。?如，三色堇抗病性抗(顯性)×感(隱性)↓

F1抗↓

F2抗性分離有些抗病株在F3還會(huì)分離。6.良種生產(chǎn)中要防止天然雜交而發(fā)生分離退化，去雜去劣及適當(dāng)隔離繁殖。本文檔共143頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分7.利用花粉培育純合體：雜種(2n)↓配子(n)↓加倍純合二倍體植株(2n)↓品種本文檔共143頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分第二節(jié)兩對(duì)與多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳

——獨(dú)立分配規(guī)律本文檔共143頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳

（一）獨(dú)立分配現(xiàn)象F1出現(xiàn)顯性性狀，

F2會(huì)出現(xiàn)4種類型：２種親本型＋２種新的重組型。（兩者成一定比例）本文檔共143頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分結(jié)果分析:先按一對(duì)相對(duì)性狀雜交的試驗(yàn)結(jié)果分析：

黃∶綠=(315+101)∶(108+32)=416∶140=2.97∶1≈3∶1

圓∶皺=(315+108)∶(101+32)=423∶133=3.18∶1≈3∶1∴兩對(duì)性狀是獨(dú)立互不干擾地遺傳給子代→每對(duì)性狀的F2分離符合3∶1比例。F2出現(xiàn)兩種重組型個(gè)體→說明控制兩對(duì)性狀的基因，在從F1遺傳給F2時(shí)，是自由組合的。本文檔共143頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分按概率定律，兩個(gè)獨(dú)立事件同時(shí)出現(xiàn)的概率是分別出現(xiàn)概率的乘積：黃、圓3/4×3/4=9/16黃、皺3/4×1/4=3/16綠、圓1/4×3/4=3/16綠、皺1/4×1/4=1/16(3∶1)2=9∶3∶3∶13/41/4圓粒皺粒3/41/49/163/163/161/16本文檔共143頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分（二）獨(dú)立分配現(xiàn)象的解釋獨(dú)立分配規(guī)律的要點(diǎn)：控制兩對(duì)不同性狀的等位基因在配子形成過程中，一對(duì)等位基因與另一對(duì)等位基因的分離和組合互不干擾，各自獨(dú)立分配到配子之中。AabB獨(dú)立分配的實(shí)質(zhì)：控制兩對(duì)性狀的等位基因，分布在不同的同源染色體上；減數(shù)分裂時(shí)，每對(duì)同源染色體上等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因，可以自由組合。本文檔共143頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分以基因符號(hào)表示（從遺傳角度考慮）：P黃子葉、圓?！辆G子葉、皺粒

YYRRyyrr↓↓GYRyr

F1黃子葉、圓粒YyRrF2本文檔共143頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分F2基因型和表現(xiàn)型歸類：豌豆黃色、園?！辆G色、皺粒的F2基因型和表現(xiàn)型的比例F2群體共有9種基因型，其中：4種基因型為純合體；1種基因型的兩對(duì)基因均為雜合體，與F1一樣；4種基因型中的一對(duì)基因純合，另一對(duì)基因雜合。F2群體中有4種表現(xiàn)型，因?yàn)閅對(duì)y顯性，R對(duì)r顯性本文檔共143頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)：Y-y等位基因位于這一對(duì)同源染色體上；R-r等位基因位于另一對(duì)同源染色體上。F1基因型是YyRr→孢母細(xì)胞進(jìn)行分裂時(shí)，可以形成4種配子：YRYryRyr配子比例1：1：1：1表型比例9：3：3：1本文檔共143頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分（三）獨(dú)立分配規(guī)律的驗(yàn)證1、測(cè)交法

F1×雙隱性親本黃圓YyRr綠皺yyrr↓配子YRYryRyryr

基因型YyRrYyrryyRryyrr

表現(xiàn)型黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺表現(xiàn)型比例1：1：1：1?理論FtF1為♀31272626?測(cè)交結(jié)果F1為♂24222526?測(cè)交結(jié)果χ2測(cè)驗(yàn)，P>5%，符合理論比例，理論與實(shí)際結(jié)果一致。本文檔共143頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分2、自交法按照分離和獨(dú)立分配規(guī)律的理論判斷，F(xiàn)2中：?純合基因型的植株有4/16（YYRR、yyRR、YYrr、yyrr）經(jīng)自交→F3，性狀不分離；?一對(duì)基因雜合的植株有8/16（YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr）經(jīng)自交→F3，一對(duì)性狀分離（3∶1），另一對(duì)性狀穩(wěn)定；?二對(duì)基因雜合的植株有4/16（YyRr）經(jīng)自交→F3，二對(duì)性狀均分離（9∶3∶3∶1）。本文檔共143頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分孟德爾試驗(yàn)結(jié)果：T=529株F2植株群體中（按表現(xiàn)型歸類，則）Y_R_Y_rryyR_yyrr總計(jì)

3019610230529本文檔共143頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分二、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳當(dāng)具有3對(duì)不同性狀的植株雜交時(shí)，只要決定3對(duì)性狀遺傳的基因分別載在3對(duì)非同源染色體上，其遺傳仍符合獨(dú)立分配規(guī)律。

例如：黃、圓、紅×綠、皺、白

YYRRCC↓yyrrcc

F1黃、圓、紅

YyRrCc?完全顯性

F1配子類型23=8（YRC、YrC、YRc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc）

F2組合43=64?雌雄配子間隨機(jī)結(jié)合

F2基因型33=27

F2表現(xiàn)型23=8?27:9:9:9:3:3:3:1本文檔共143頁；當(dāng)前第38頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分3對(duì)基因的F1自交相當(dāng)于

(YyRrCc)2=(Yy×Yy)(Rr×Rr)(Cc×Cc)單基因雜交；每一單基因雜種的F2均按3:1比例分離?！?對(duì)相對(duì)性狀遺傳的F2表現(xiàn)型的分離比例是(3:1)3

=27:9:9:9:3:3:3:1。如有n對(duì)獨(dú)立基因，則F2表現(xiàn)型比例應(yīng)按(3:1)n展開。YyrRCc豌豆黃色、圓粒、紅花/綠色、皺粒、白花的F2基因型、表現(xiàn)型及F3分離比例（見P75表4-4）本文檔共143頁；當(dāng)前第39頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分雜種雜合基因?qū)?shù)與F2表現(xiàn)型和基因型種類的關(guān)系試驗(yàn)結(jié)果是否符合3:1、1:1、9:3:3:1、1:1:1:1等比例均應(yīng)進(jìn)行χ2測(cè)驗(yàn)。本文檔共143頁；當(dāng)前第40頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分三、獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用㈠理論上：

獨(dú)立分配規(guī)律是在分離規(guī)律基礎(chǔ)上，進(jìn)一步揭示多對(duì)基因之間自由組合的關(guān)系→解釋了不同基因的獨(dú)立分配是自然界生物發(fā)生變異的重要來源。1.說明生物界發(fā)生變異的原因之一，是多對(duì)基因之間的自由組合；例如：按照獨(dú)立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下：親本之間2對(duì)基因差異F222=4表現(xiàn)型4對(duì)基因差異F224=16表現(xiàn)型20對(duì)基因差異F2220=1048576表現(xiàn)型，基因型更加復(fù)雜。本文檔共143頁；當(dāng)前第41頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分2.生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應(yīng)。不同的自然條件，有利于生物進(jìn)化。㈡實(shí)踐上：

1．分離規(guī)律的應(yīng)用完全適應(yīng)于獨(dú)立分配規(guī)律，且獨(dú)立分配規(guī)律更具有指導(dǎo)意義；

2．雜交育種中，有利于組合雙親優(yōu)良性狀，并可預(yù)測(cè)雜交后代出現(xiàn)的優(yōu)良組合及其比例，以便確定育種工作的規(guī)模。本文檔共143頁；當(dāng)前第42頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分例如：三色堇P小花抗?。ˋARR）×大花感?。╝arr）↓F1

大花抗病

AaRr↓?F22/16aaRr與1/16aaRR為大花抗?。?/16）aaRR純合型占大花抗病株總數(shù)的1/3，F(xiàn)3中不再分離。如希望F3獲得10個(gè)穩(wěn)定遺傳的大花抗病株（aaRR），則F2至少選擇30株大花抗病株（aaRR＋aaRr）。本文檔共143頁；當(dāng)前第43頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分第三節(jié)基因互作的遺傳分析rRYy本文檔共143頁；當(dāng)前第44頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分一、等位基因之間的關(guān)系

1.完全顯性：F1表現(xiàn)與親本之一相同PF1×本文檔共143頁；當(dāng)前第45頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分

2.不完全顯性：F1表現(xiàn)為雙親性狀的中間型。F1中間型，F(xiàn)2分離→說明F1出現(xiàn)中間型性狀并非是基因的摻和，而是顯性不完全；當(dāng)相對(duì)性狀為不完全顯性時(shí)，其表現(xiàn)型與基因型一致?！帷釬1

1RR∶2Rr∶1rrRr×RRrr金魚草F2本文檔共143頁；當(dāng)前第46頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分3.共顯性：F1同時(shí)表現(xiàn)雙親性狀。鐮刀形ss碟形SSSsF1P平時(shí)不表現(xiàn)病癥，缺氧時(shí)才發(fā)病。觀賞植物花瓣中的花色素分布?；ㄇ嗨?、花黃色素、類胡蘿卜素等在一個(gè)細(xì)胞中有時(shí)可能二者同時(shí)存在。本文檔共143頁；當(dāng)前第47頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分4.鑲嵌顯性：F1同時(shí)在不同部位表現(xiàn)雙親性狀。本文檔共143頁；當(dāng)前第48頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分5.并顯性（顯性與共顯性共同出現(xiàn)）人的ABO血型IA→A抗原→A血型（B抗體）IB→B抗原→B血型（A抗體）IO→無抗原→O血型（A

、B抗體）IAIB→A

、B抗原→AB血型（無抗體）應(yīng)用：醫(yī)學(xué)輸血抗原+抗體→沉淀→結(jié)塊→血管堵塞→致死本文檔共143頁；當(dāng)前第49頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分6.復(fù)等位基因在同源染色體的相同位點(diǎn)上，存在3個(gè)或3個(gè)以上基因的等位基因。（生物群體中出現(xiàn)）

例如：人類的血型：IA，IB，

IO翠菊的舌狀花紅色：Rr‘r，分別產(chǎn)生飛燕草色素，矢車菊色素、天竺葵色素。在一個(gè)正常二倍體細(xì)胞中，同源染色體的相同位點(diǎn)上只能存在一組復(fù)等位基因中的兩個(gè)成員。在同源多倍體中，一個(gè)個(gè)體可同時(shí)存在復(fù)等位基因中的多個(gè)成員。本文檔共143頁；當(dāng)前第50頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分等位基因間的互作完全顯性不完全顯性共顯性鑲嵌顯性復(fù)等位基因本文檔共143頁；當(dāng)前第51頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分二、非等位基因間的相互作用試驗(yàn)已發(fā)現(xiàn)基因與性狀遠(yuǎn)不是一對(duì)一的關(guān)系，很多情況是兩個(gè)或更多基因影響一個(gè)性狀。本文檔共143頁；當(dāng)前第52頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分×F1F29:7P香豌豆本文檔共143頁；當(dāng)前第53頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時(shí)，共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)只有一對(duì)基因是顯性，或兩對(duì)基因都是隱性時(shí)，則表現(xiàn)為另一種性狀→F2產(chǎn)生9:7。P白花CCpp×白花ccPP↓F1紫花(CcPp)↓?F29紫花(C_P_)∶7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)㈠

互補(bǔ)作用（complementaryeffect）本文檔共143頁；當(dāng)前第54頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分?以上出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先的花色相同，稱返祖現(xiàn)象。?因?yàn)轱@性基因在進(jìn)化過程中，CCPP中顯性基因突變C→c（白色ccPP）或P→p（白色CCpp）。?而這兩種突變后形成的白花品種雜交后又會(huì)產(chǎn)生紫花性狀(C_P_)。本文檔共143頁；當(dāng)前第55頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分南瓜P

圓球形×圓球形↓F1

F29扁盤形∶6圓球形∶1長(zhǎng)圓形本文檔共143頁；當(dāng)前第56頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分㈡

積加作用（additiveeffect）兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀，單獨(dú)存在時(shí)能分別表現(xiàn)相似的性狀，兩種基因均為隱性時(shí)又表現(xiàn)為另一種性狀→F2產(chǎn)生9:6:1比例。P圓球形AAbb×圓球形aaBB↓F1扁盤形AaBb↓?F29扁盤形(A_B_)∶6圓球形(3A_bb+3aaB_)∶1長(zhǎng)圓形(aabb)本文檔共143頁；當(dāng)前第57頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分㈢

重疊作用（duplicateeffect）兩對(duì)或多對(duì)獨(dú)立基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響相同→F2產(chǎn)生15:1比例。重疊作用也稱重復(fù)作用，只要有一個(gè)顯性重疊基因存在，該性狀就能表現(xiàn)。

重疊基因：表現(xiàn)相同作用的基因。例如：三色堇花斑P有花斑T1T1T2T2×無花斑t1t1t2t2↓F1花斑T1t1T2t2↓?F2

15花斑(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)∶1無花斑(t1t1t2t2)本文檔共143頁；當(dāng)前第58頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分㈣

顯性上位作用（epistaticdominance）上位性：兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因共同對(duì)一對(duì)性狀發(fā)生作用，其中一對(duì)基因?qū)α硪粚?duì)基因的表現(xiàn)有遮蓋作用；顯性上位：起遮蓋作用的基因是顯性基因→F2和Ft的分離比例分別為12:3:1和2:1:1。本文檔共143頁；當(dāng)前第59頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分㈣

顯性上位作用（epistaticdominance）西葫蘆：顯性白皮基因（W）對(duì)顯性黃皮基因（Y）有上位性作用。P白皮WWYY×綠皮wwyy↓F1白皮WwYy↓?F212白皮(9W_Y_+3W_yy)∶3黃皮(wwY_)∶1綠皮(wwyy)本文檔共143頁；當(dāng)前第60頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分㈤

隱性上位作用（epistaticrecessiveness）在兩對(duì)互作基因中，其中一對(duì)隱性基因?qū)α硪粚?duì)基因起上位性作用→F2和Ft分離比例分別為9:3:4和1:1:2。例如：玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色：P紅色蛋白質(zhì)層CCprpr×白色蛋白質(zhì)層ccPrPr↓F1紫色CcPrpr↓?F2

9紫色(C_Pr_)∶3紅色(C_prpr)∶4白色(3ccPr_+1ccprpr)上位作用與顯性作用的不同點(diǎn)：上位性作用發(fā)生于兩對(duì)不同等位基因之間，而顯性作用則發(fā)生于同一對(duì)等位基因兩個(gè)成員之間。本文檔共143頁；當(dāng)前第61頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分向日葵的花色P黃花（LLAA）×檸檬黃花（llaa）F1黃花（LlAa）F29黃花(L_A_):3橙黃色花(llA_)：4檸檬黃花(3L_aa+1llaa)本文檔共143頁；當(dāng)前第62頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分㈥

抑制作用（inhibitingeffect）顯性抑制作用：在兩對(duì)獨(dú)立基因中，其中一對(duì)顯性基因，本身并不控制性狀的表現(xiàn)，但對(duì)另一對(duì)基因的表現(xiàn)有抑制作用，這對(duì)基因稱顯性抑制基因→F2和Ft的分離比例分別為13:3和1:3。例如：玉米胚乳蛋白層顏色：P白色蛋白質(zhì)層CCII×白色蛋白質(zhì)層ccii↓F1白色CcIi↓?F213白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)∶3有色(C_ii)本文檔共143頁；當(dāng)前第63頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分?顯性上位作用與抑制作用的不同點(diǎn)：(1).抑制基因本身不能決定性狀，F(xiàn)2只有兩種類型；(2).顯性上位基因所遮蓋的其它基因(顯性和隱性)本身還能決定性狀，F(xiàn)2有3種類型。本文檔共143頁；當(dāng)前第64頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分在上述基因互作中：F2可以分離出二種類型9:7互補(bǔ)作用15:1重疊作用13:3抑制作用

三種類型9:6:1積加作用9:3:4隱性上位作用12:3:1顯性上位作用基因間表現(xiàn)互補(bǔ)或累積9:7互補(bǔ)作用9:6:1積加作用15:1重疊作用不同基因相互抑制12:3:1顯性上位作用9:3:4隱性上位作用13:3抑制作用本文檔共143頁；當(dāng)前第65頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分本文檔共143頁；當(dāng)前第66頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分上述基因互作中，只是表現(xiàn)型的比例有所改變，而基因型比例仍與獨(dú)立分配一致（9:3:3:1），是孟德爾遺傳比例的深化和發(fā)展?；蚧プ鞯膬煞N情況：(1)基因內(nèi)互作：指同一位點(diǎn)上等位基因的相互作用，為顯性或不完全顯性和隱性；(2)基因間互作：指不同位點(diǎn)非等位基因相互作用共同控制一個(gè)性狀，如上位性或抑制等。本文檔共143頁；當(dāng)前第67頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分☆

多因一效和一因多效基因與性狀關(guān)系主要有以下幾種情況：1．一個(gè)基因→一個(gè)性狀：?jiǎn)位蜻z傳。2．二個(gè)基因→一個(gè)性狀：基因互作。3．許多基因→同一性狀：多因一效。如：(1)．玉米：50多對(duì)基因→正常葉綠體形成，任何一對(duì)改變→葉綠素消失或改變。(2)．棉花：gl1-gl6→腺體，任何一對(duì)改變，會(huì)影響腺體分布和消失。(3)．玉米：A1A2A3CRPrii七對(duì)基因→玉米籽粒胚乳蛋白質(zhì)層的紫色本文檔共143頁；當(dāng)前第68頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分4．一個(gè)基因→許多性狀的發(fā)育：一因多效。?孟德爾在豌豆雜交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)：紅花株＋結(jié)灰色種皮＋葉腋上有黑斑白花株＋結(jié)淡色種皮＋葉腋上無黑斑這三種性狀總是連在一起遺傳，仿佛是一個(gè)遺傳單位。?菊花矮生基因：可以矮生、提高分蘗力、增加葉綠素含量（為正常型的128~185%）、還可擴(kuò)大柵欄細(xì)胞的直徑。本文檔共143頁；當(dāng)前第69頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分5．多因一效與一因多效現(xiàn)象從生物個(gè)體發(fā)育整體上理解：(1).一個(gè)性狀是由多個(gè)基因所控制的許多生化過程連續(xù)作用的結(jié)果；(2).如果某一基因發(fā)生了改變→影響主要在以該基因?yàn)橹鞯纳^程中，也會(huì)影響與該生化過程有聯(lián)系的其它生化過程，從而影響其它性狀的發(fā)育。本文檔共143頁；當(dāng)前第70頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分三、基因表達(dá)與環(huán)境基因型→表現(xiàn)型是“一對(duì)一”嗎？?AA→紅花，Aa→紅花?aa→白花？其他基因影響；產(chǎn)生表型的生物過程對(duì)環(huán)境條件的敏感性?？勺儽磉_(dá)性：基因在不同生物體中的表達(dá)程度不一。如，同樣的遺傳疾病在一些人身體上表現(xiàn)的很嚴(yán)重，而在另一人身上則比較溫和。外顯率：一種基因型外顯率100%，而另一種并未達(dá)到檢測(cè)程度。如肺癌與吸煙。本文檔共143頁；當(dāng)前第71頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分（1）溫度:?金魚草：紅花×象牙色↓

F1低溫強(qiáng)光：紅色高溫遮光：象牙色

?曼陀羅：莖紫色×莖綠色↓F1

高溫強(qiáng)光：莖紫色

低溫弱光：莖淺紫色本文檔共143頁；當(dāng)前第72頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分(2)光照菊花：短日照→花期提早長(zhǎng)日照→花期延長(zhǎng)蒲公英：平原→株型高大高山→株型低矮本文檔共143頁；當(dāng)前第73頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分四、基因表達(dá)與發(fā)育進(jìn)程須苞石竹：P白花×暗紅色↓

F1

初花期：花純白花末期：花暗紅本文檔共143頁；當(dāng)前第74頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分第三節(jié)連鎖遺傳本文檔共143頁；當(dāng)前第75頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分

1906年，貝特生（BatesonW.）和貝拉特（PunnettR.C.）香豌豆兩對(duì)性狀雜交試驗(yàn)。

→首先發(fā)現(xiàn)性狀連鎖遺傳現(xiàn)象。貝特生(1861~1926)：英國(guó)生物學(xué)家,曾經(jīng)重復(fù)過孟德爾的實(shí)驗(yàn)（一）連鎖遺傳現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)一、連鎖與交換本文檔共143頁；當(dāng)前第76頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分

P紫花、長(zhǎng)花粉粒(PPLL)×紅花、圓花粉粒(ppll)↓

F1紫、長(zhǎng)PpLl↓?

F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_P_llppL_ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)

483139039313386952按9:3:3:1推算3910.51303.51303.5434.56952

以上結(jié)果表明F2：①.同樣出現(xiàn)四種表現(xiàn)型；②.不符合9:3:3:1；③.親本組合數(shù)偏多，重新組合數(shù)偏少（與理論數(shù)相比）。本文檔共143頁；當(dāng)前第77頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分

P紫花、圓花粉粒(PPll)×紅花、長(zhǎng)花粉粒(ppLL)↓

F1紫、長(zhǎng)PpLl↓?

F2紫、長(zhǎng)紫、圓紅、長(zhǎng)紅、圓

P_L_P_ll

ppL_ppll總數(shù)實(shí)際個(gè)體數(shù)

22695971419按9:3:3:1推算235.878.578.526.2419

結(jié)果與第一個(gè)試驗(yàn)情況相同。本文檔共143頁；當(dāng)前第78頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分連鎖遺傳：原來親本所具有的兩個(gè)性狀，在F2連系在一起遺傳的現(xiàn)象。相引組：甲乙兩個(gè)顯性性狀，連系在一起遺傳、而甲乙兩個(gè)隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：PL/pl。相斥組：甲顯性性狀和乙隱性性狀連系在一起遺傳，而乙顯性性狀和甲隱性性狀連系在一起的雜交組合。如：Pl/pL。貝特生的試驗(yàn)→性狀連鎖遺傳的發(fā)現(xiàn)本文檔共143頁；當(dāng)前第79頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分第一個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(4831+390):(1338+393)=5221:1731≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:1728≈3:1第二個(gè)試驗(yàn)：紫花:紅花(226+95):(97+1)=321:98≈3:1長(zhǎng)花粉:短花粉(226+97):(95+1)=323:96≈3:1以上結(jié)果都受分離規(guī)律支配，但不符合獨(dú)立分配規(guī)律。本文檔共143頁；當(dāng)前第80頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分摩爾根，美國(guó)遺傳學(xué)家，1866年出生在美國(guó)Kentucky州，1911年，提出染色體遺傳理論果蠅為材料科學(xué)的答案大量研究細(xì)胞學(xué)有了很大發(fā)展，減數(shù)分裂過程，染色體動(dòng)態(tài)已比較了解。（二）連鎖遺傳現(xiàn)象的解釋與驗(yàn)證本文檔共143頁；當(dāng)前第81頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分F2分離比不符合獨(dú)立分配規(guī)律，說明F1的配子比例不等?？捎脺y(cè)交法加以驗(yàn)證，∵測(cè)交后代的表現(xiàn)型種類以及比例可反映出F1配子的種類和比例。利用測(cè)交法驗(yàn)證連鎖遺傳現(xiàn)象:

特點(diǎn)：連鎖遺傳的表現(xiàn)為：?兩個(gè)親本型配子數(shù)是相等，>50%；?兩個(gè)重組型配子數(shù)相等，<50%。本文檔共143頁；當(dāng)前第82頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分紅眼長(zhǎng)翅pr+pr+vg+vg+×紫眼殘翅prprvgvg↓F1紅眼長(zhǎng)翅×紫眼殘翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vgpr+prvgvgprprvgvg紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)個(gè)數(shù)133915415111952839結(jié)果：親本組合=((1339+1195)/2839)×100%=89.26%重新組合=((154+151)/2839)×100%=10.74%∴證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，兩種親型配子多,兩種重組型少,分別接近1:1。相引組本文檔共143頁；當(dāng)前第83頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分紅眼殘翅pr+pr+vgvg×紫眼長(zhǎng)翅prprvg+vg+↓F1紅眼長(zhǎng)翅×紫眼殘翅pr+prvg+vgprprvgvg配子pr+vg+prvg+pr+vgprvgprvgFtpr+prvg+vgprprvg+vg

pr+prvgvgprprvgvg紅眼長(zhǎng)翅紫眼長(zhǎng)翅紅眼殘翅紫眼殘翅總數(shù)個(gè)數(shù)15710679651462335結(jié)果：親本組合=((1067+965)/2335)×100%=87.02%重新組合=((157+146)/2335)×100%=12.98%∴證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等。相斥組本文檔共143頁；當(dāng)前第84頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分(1)控制果蠅翅長(zhǎng)和眼色的兩對(duì)基因位于同一同源染色體上。相引組中，Pr+和Vg+連鎖在一條染色體上，而pr和vg連鎖在一條染色體上。(2)兩親本所載荷的是Pr+Vg+和prvg；F1就應(yīng)是Pr+Vg+。Pr+Vg+prvgprvg(3)F1減數(shù)分裂時(shí)，來自父母雙方的兩條同源染色體Pr+Vg+

和prvg就被分配到不同的配子中區(qū)。(4)重組配子的形成，是在減數(shù)分裂時(shí)有一部分細(xì)胞中同源染色體的兩條非姊妹染色單體之間發(fā)生了交換（croossingover）。因此，在產(chǎn)生的4種配子中，大多數(shù)為親型配子，少數(shù)為重組型配子，而且數(shù)目分別相等，均為1：1。在相斥組中也如此。本文檔共143頁；當(dāng)前第85頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分玉米(相引組)：（種子性狀當(dāng)代即可觀察）：有色、飽滿CCShSh×無色、凹陷ccshsh↓F1有色飽滿×無色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)403214915240358368%48.21.81.848.2上述結(jié)果證實(shí)F1產(chǎn)生的四種配子不等：不是1:1:1:1(25:25:25:25%)。其中(Ft)親本組合=(4032+4035)/8368×100%=96.4%重新組合=(149+152)/8368×100%=3.6%本文檔共143頁；當(dāng)前第86頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分玉米（相斥組）有色、凹陷CCshsh×無色、飽滿ccShSh↓F1有色飽滿×無色凹陷CcShshccshsh配子CShCshcShcshcshFtCcShshCcshshccShshccshsh有色飽滿有色凹陷無色飽滿無色凹陷總數(shù)粒數(shù)638213792109667243785%1.548.548.51.5結(jié)果：親本組合=(21379+21096)/43785×100%=97.01%重新組合=(638+672)/843785×100%=2.99%∴相斥組的結(jié)果與相引組結(jié)果一致，同樣證實(shí)F1所成的四種配子數(shù)不等，C-sh、c-Sh連系在一起的配子為多。本文檔共143頁；當(dāng)前第87頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分親本具有的兩對(duì)非等位基因（Cc和Shsh或pr+pr和vg+vg）不是獨(dú)立分配，而是連系在一起遺傳，如C-Sh、c-sh或pr+vg+和prvg常常連系在一起?！郌1配子中總是親本型配子（CSh和csh或pr+vg+和prvg）數(shù)偏多，重新組合配子（Csh、cSh或pr+vg和prvg+）數(shù)偏少。本文檔共143頁；當(dāng)前第88頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分?上述結(jié)果均說明重組型配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率<50%。

重組率（交換值）：重組型的配子百分?jǐn)?shù)稱為重組率。?當(dāng)兩對(duì)基因?yàn)檫B鎖遺傳時(shí)，其重組率總是<50?！呦嘁M或相斥組中一對(duì)同源染色體的四條非姐妹染色單體，兩個(gè)基因之間的染色體區(qū)段內(nèi)僅有兩條非姐妹染色單體發(fā)生交換（crossingover)。

∴重組型配子數(shù)目只是少數(shù)。本文檔共143頁；當(dāng)前第89頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分生物性狀很多，控制這些性狀的基因自然也多，而生物的染色體數(shù)目有限→必有許多基因位于同一染色體上→引起連鎖遺傳。?連鎖：若干非等位基因位于同一染色體而發(fā)生連系遺傳的現(xiàn)象。?完全連鎖：同源染色體上非等位基因間不能發(fā)生非姐妹染色單體之間的交換→F1只產(chǎn)生兩種親型配子、其自交或測(cè)交后代個(gè)體的表現(xiàn)型均為親本組合。本文檔共143頁；當(dāng)前第90頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分ABABababABabababababababABABABABABABABABababababababab♀♀♂♂PF1完全連鎖3:1測(cè)交1:1本文檔共143頁；當(dāng)前第91頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分如1910年摩爾根在果蠅試驗(yàn)中也發(fā)現(xiàn)：灰身長(zhǎng)翅:黑身短翅=3:1灰身長(zhǎng)翅:黑身短翅=1:1P黑身長(zhǎng)翅bvg+b+vgbvg+b+vg×灰身短翅F1灰身長(zhǎng)翅bvg+b+vg近親繁殖測(cè)交×bvgbvg♂♀♂♀bvg+b+vgbvg+b+vgbvg+b+vgbvgbvgbvgbvg+b+vgbvg+bvg+bvg+bvg+b+vgb+vgb+vgb+vg本文檔共143頁；當(dāng)前第92頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分

非等位基因完全連鎖的情形很少，一般是不完全連鎖。不完全連鎖（部分連鎖）：F1可產(chǎn)生多種配子，后代出現(xiàn)新性狀的組合，但新組合較理論數(shù)為少。如玉米顏色基因Cc和籽粒飽滿度基因Shsh是位于玉米第9對(duì)染色體上的兩對(duì)不完全連鎖的非等位基因。ShshCc本文檔共143頁；當(dāng)前第93頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分?由連鎖遺傳例證中可見兩個(gè)問題：1．相引組和相斥組都表現(xiàn)為不完全連鎖，后代中均出現(xiàn)重組類型，且重組率很接近→其重組型配子是如何出現(xiàn)的?2．為何重組型配子數(shù)<親型配子數(shù)，其重組率<50%?本文檔共143頁；當(dāng)前第94頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分減數(shù)分裂模式圖本文檔共143頁；當(dāng)前第95頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分1．交換：成對(duì)染色體非姐妹染色單體間基因的互換。2．交換的過程：雜種減數(shù)分裂時(shí)期(前期I的粗線期)。3．根據(jù)染色體細(xì)胞學(xué)行為和基因位置上的變化關(guān)系可以說明連鎖和交換的實(shí)質(zhì)。例如玉米有色飽滿基因：玉米粗線期本文檔共143頁；當(dāng)前第96頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分(1)基因在染色體上呈直線排列；(2)等位基因位于一對(duì)同源染色體的兩個(gè)不同成員上；(3)同源染色體上有兩對(duì)處于不同位置上的非等位基因；(4)減數(shù)分裂前期I的偶線期中各對(duì)同源染色體配對(duì)(聯(lián)會(huì))→粗線期已形成四合體→雙線期同源染色體出現(xiàn)交叉→非姐妹染色單體粗線期時(shí)發(fā)生交換→隨機(jī)分配到子細(xì)胞內(nèi)→發(fā)育成配子。本文檔共143頁；當(dāng)前第97頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分在全部孢母細(xì)胞中，各聯(lián)會(huì)的同源染色體在C與Sh基因間不可能全部都發(fā)生交換，故重組率<50%；例如玉米F1的100個(gè)孢母細(xì)胞中，交換發(fā)生在Cc和Shsh相連區(qū)段之內(nèi)的有7個(gè)，則重組率為3.5%。

親本組合=((193+193)/400)×100%=96.5%

重新組合=((7+7)/400)×100%=3.5%∴兩對(duì)連鎖基因間發(fā)生交換的孢母細(xì)胞的百分率，恰是交換配子（重組型配子）百分率的一倍。本文檔共143頁；當(dāng)前第98頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分二、交換值與基因的定位本文檔共143頁；當(dāng)前第99頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分交換值（重組率）：指同源染色體非姐妹染色單體間有關(guān)基因的染色體片段發(fā)生交換的頻率，一般利用重新組合配子數(shù)占總配子數(shù)的百分率進(jìn)行估算。交換值（%）=（重新組合配子數(shù)/總配子數(shù)）×100（一）交換值（重組率）：本文檔共143頁；當(dāng)前第100頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分（二）交換值的測(cè)定1、測(cè)交法上例玉米測(cè)交：相引組交換值為3.6%，兩種重組配子各1.8%；相斥組交換值為2.99%，兩種重組配子各1.5%。用測(cè)交法測(cè)定交換值的難易不同：玉米、煙草較易：去雄、授粉容易，可結(jié)大量種子；麥、稻、豆較難：回交去雄難，種子少，故宜用自交測(cè)定法（F2資料）。本文檔共143頁；當(dāng)前第101頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分例如第一節(jié)中的香豌豆資料：F2有四種表現(xiàn)型紫長(zhǎng)紫圓紅長(zhǎng)紅圓F1有四種配子PLPlpLpl設(shè)各配子的比例為abcdF2組合為(aPLbPlcpLdpl)2?其中F2中純合雙隱性ppll個(gè)體數(shù)即為d2；既組成F2表現(xiàn)型ppll的F1配子必然是pl，其頻率d。2、自交法本文檔共143頁；當(dāng)前第102頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分已知香豌豆ppll個(gè)體數(shù)為1338株（相引數(shù)）；∴表現(xiàn)型比率=d2=1338/6952×100%=19.2%。F1

pl配子頻率==0.44即44%?親本型配子（pl–PL）的頻率相等，均為44%；?重組型配子（Pl–pL）的頻率各為（50–44）%=6%?！郌1形成的四種配子比例為44PL∶6pl∶6pL∶44pl或0.44∶0.06∶0.06∶0.44交換值=6%×2=12%→兩種重組型配子之和。本文檔共143頁；當(dāng)前第103頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分交換值的幅度經(jīng)常變化于0→50%之間：當(dāng)交換值→0%，連鎖強(qiáng)度越大，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越少；交換值→50%，連鎖強(qiáng)度越小，兩個(gè)連鎖的非等位基因之間交換越大。∴交換值的大小主要與基因間的距離遠(yuǎn)近有關(guān)。（三）交換值與連鎖強(qiáng)度的關(guān)系本文檔共143頁；當(dāng)前第104頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分1.性別：雄果蠅、雌蠶未發(fā)現(xiàn)染色體片斷發(fā)生交換；2.溫度：家蠶第二對(duì)染色體上PS-Y（PS黑斑、Y幼蟲黃色）飼養(yǎng)溫度（℃）3028262319交換值（%）21.4822.3423.5524.9825.863.基因位于染色體上的部位：離著絲點(diǎn)越近，其交換值越小，著絲點(diǎn)不發(fā)生交換。4.其它：年齡、染色體畸變等也會(huì)影響交換值。?由于交換值具有相對(duì)穩(wěn)定性，常以該數(shù)值表示兩個(gè)基因在同一染色體上的相對(duì)距離（遺傳距離）。例如：3.6%即可稱為3.6個(gè)遺傳單位。?遺傳單位值愈大，兩基因間距離愈遠(yuǎn)，愈易交換。（四）影響交換值的因素本文檔共143頁；當(dāng)前第105頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分基因定位：確定基因在染色體上的位置?；蛟谌旧w上各有其一定的位置→確定基因的位置主要是確定基因間的距離和順序→基因之間的距離是用交換值來表示的。準(zhǔn)確地估算出交換值→確定基因在染色體上的相對(duì)位置→把基因標(biāo)志在染色體上。兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)和三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)是基因定位可以采用的兩種方法。（五）基因定位本文檔共143頁；當(dāng)前第106頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分1．兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)：?先用三次雜交、再用三次測(cè)交（隱性純合親本）分別測(cè)定兩對(duì)基因間是否連鎖，然后根據(jù)其交換值確定它們?cè)谕蝗旧w上的位置。ABC分別測(cè)出Aa-Bb間重組率→確定是否連鎖；abc分別測(cè)出Bb-Cc間重組率→確定是否連鎖；

分別測(cè)出Aa-Cc間重組率→確定是否連鎖。?如果上述3次測(cè)驗(yàn)確認(rèn)3對(duì)基因間連鎖→根據(jù)交換值大小→確定這三對(duì)基因在染色體上的位置。本文檔共143頁；當(dāng)前第107頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分如：玉米C（有色）對(duì)c（無色）、Sh（飽滿）對(duì)sh（凹陷）、Wx（非糯性）對(duì)wx（糯性）為顯性。為證實(shí)三對(duì)基因是否連鎖遺傳，分別進(jìn)行3個(gè)試驗(yàn)：

第一組試驗(yàn)：CCShSh×ccshsh↓F1CcShsh×ccshsh

第二組試驗(yàn)：wxwxShSh×WxWxshsh↓F1WxwxShsh×wxwxshsh

第三組試驗(yàn)：WxWxCC×wxwxcc↓F1WxwxCc×wxwxcc這三個(gè)試驗(yàn)的結(jié)果如下表：本文檔共143頁；當(dāng)前第108頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分本文檔共143頁；當(dāng)前第109頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分根據(jù)第一、二組交換值，三個(gè)基因的排列順序可能:23.620.03.620.03.616.43.622.025.6wxshcwxcshwxcshwx-c為23.6與第三組22.0%差異小wx-c為16.4與第三組22.0%差異大wx-sh為25.6與實(shí)際值20.0%差異太大現(xiàn)在第三組交換值為22.0%，與23.6%較為接近，故以第一種較為正確。本文檔共143頁；當(dāng)前第110頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分如此可測(cè)定第四、五對(duì)等基因，逐步定位。但兩對(duì)連鎖基因間距離超過5個(gè)遺傳單位，則兩點(diǎn)測(cè)定法就不夠準(zhǔn)確，且必須進(jìn)行三次雜交和三次測(cè)交，工作量大，故多用三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)法。本文檔共143頁；當(dāng)前第111頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分?通過一次雜交和一次用隱性親本測(cè)交，同時(shí)測(cè)定三對(duì)基因在染色體上的位置，是基因定位最常用的方法。?特點(diǎn)：(1).糾正兩點(diǎn)測(cè)驗(yàn)的缺點(diǎn)，使估算的交換值更為準(zhǔn)確；(2).通過一次試驗(yàn)可同時(shí)確定三對(duì)連鎖基因的位置。本文檔共143頁；當(dāng)前第112頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分以玉米Cc、Shsh和Wxwx三對(duì)基因?yàn)槔篜凹陷、非糯、有色×飽滿、糯性、無色shsh++++++wxwxccF1飽滿、非糯、有色×凹陷、糯性、無色+sh+wx+cshshwxwxcc根據(jù)F1的染色體基因型有三種可能性：sh++================wx在中間+wxc+sh+================sh在中間Wx+c++sh================c在中間wxc+？本文檔共143頁；當(dāng)前第113頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分單交換：在三個(gè)連鎖基因之間僅發(fā)生了一次交換雙交換：在三個(gè)連鎖區(qū)段內(nèi)，每個(gè)基因之間都分別要發(fā)生一次交換本文檔共143頁；當(dāng)前第114頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分Ft中親型最多，發(fā)生雙交換的表現(xiàn)型個(gè)體數(shù)應(yīng)該最少。∴+wxc和sh++親型配子類型;+++和shwxc雙交換配子類型;其它均為單交換配子類型第②種排列順序才有可能出現(xiàn)雙交換配子。+sh+=============sh在中間wx+c這三個(gè)連鎖基因在染色體的位置為wxshc。sh++①================+wxc

+sh+②================wx+c++sh③================wxc+關(guān)鍵是確定中間一個(gè)基因：可以最少的雙交換型與最多的親型相比→只有sh基因發(fā)生了位置改變。∴sh一定在中間。本文檔共143頁；當(dāng)前第115頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分本文檔共143頁；當(dāng)前第116頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分估算交換值確定基因之間的距離。由于每個(gè)雙交換都包括兩個(gè)單交換，估計(jì)兩個(gè)單交換值時(shí)，應(yīng)分別加上雙交換值：雙交換值=((4+2)/6708)×100%=0.09%wx-sh間單交換=(((601+626)/6708)×100%)+0.09%=18.4%sh-c間單交換=(((116+113)/6708)×100%)+0.09%=3.5%∴三對(duì)連鎖基因在染色體上的位置和距離確定如下：3.518.421.9wxshc本文檔共143頁；當(dāng)前第117頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分3．干擾與符合:①.在染色體上，一個(gè)交換的發(fā)生是否影響另一個(gè)交換的發(fā)生?

根據(jù)概率理論，如單交換的發(fā)生是獨(dú)立的，則

雙交換=單交換×單交換=0.184×0.035×100%=0.64%

實(shí)際雙交換值只有0.09%，說明存在干擾。②.表示干擾程度通常用符合系數(shù)表示：

符合系數(shù)=實(shí)際雙交換值/理論雙交換值

=0.09/0.64=0.14→0，干擾嚴(yán)重。

符合系數(shù)常變動(dòng)于0→1之間。③.符合系數(shù)等于1時(shí)，無干擾，兩個(gè)單交換獨(dú)立發(fā)生；

符合系數(shù)等于0時(shí)，表示完全干擾，

即一點(diǎn)發(fā)生交換后其鄰近一點(diǎn)就不交換。本文檔共143頁；當(dāng)前第118頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分1、理論上：①把基因定位于染色體上，即基因的載體染色體；②明確各染色體上基因的位置和距離；③說明一些結(jié)果不能獨(dú)立分配的原因，發(fā)展了孟德爾定律；使性狀遺傳規(guī)律更為完善。ShshCcWXwx七、連鎖遺傳規(guī)律的應(yīng)用本文檔共143頁；當(dāng)前第119頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分①通過連續(xù)多次二點(diǎn)或三點(diǎn)測(cè)驗(yàn)，可以確定位于同一染色體基因的位置和距離→可繪成連鎖遺傳圖。②連鎖群：存在于同一染色體上的全部基因。③一種生物連鎖群數(shù)目與染色體對(duì)數(shù)一致：如：水稻n=12、玉米n=10、大麥n=7連鎖群數(shù)12107④繪制連鎖遺傳圖：以最先端基因?yàn)?，依次向下，不斷補(bǔ)充變動(dòng)。位于最先端基因之外的新發(fā)現(xiàn)基因→應(yīng)把0點(diǎn)讓給新基因，其余基因作相應(yīng)變動(dòng)。?

連鎖遺傳圖本文檔共143頁；當(dāng)前第120頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分本文檔共143頁；當(dāng)前第121頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分①可利用連鎖性狀作為間接選擇的依據(jù)，提高選擇結(jié)果。例如：園林植物的花色?花粉形態(tài)，形態(tài)?生活力，形態(tài)?生理特性可同時(shí)改良。②設(shè)法打破基因連鎖如輻射、化學(xué)誘變、遠(yuǎn)緣雜交，……③可以根據(jù)交換率安排工作：交換值大→重組型多→選擇機(jī)會(huì)大→育種群體小交換值小→重組型少→選擇機(jī)會(huì)小→育種群體大2、實(shí)踐上本文檔共143頁；當(dāng)前第122頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分例：菊花抗?。≒i-zt）與晚花（Lm）均為顯性。二者連鎖遺傳、交換率為2.4%。如希望在F3選出抗病早花純合株系（PPll）5個(gè)，問F2群體至少種多大群體?Pi-ztLmpi-ztlmP抗病晚花=========×感病早花========Pi-ztLm↓pi-ztlmPi-ztLmF1抗病早花=========pi-ztlm本文檔共143頁；當(dāng)前第123頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分由上表可見：抗病早花類型為

PPll+Ppll+Ppll=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856%其中純合抗病早花類型(PPll)=1.44/10000=0.0144%∴要在F2中選得5株理想的純合體，則按10000∶1.44=X∶5

X=10000×5/1.44=3.5萬株，群體要大。本文檔共143頁；當(dāng)前第124頁；編輯于星期三\8點(diǎn)20分例2：劉易斯氏溝酸漿：原產(chǎn)山區(qū)，耐寒，粉紅花紅花溝酸漿：海濱地帶，喜溫，橘黃色花例