微生物的新陳代謝微生物學(xué)

關(guān)于微生物的新陳代謝微生物學(xué)第1頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三

新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，是推動(dòng)生物一切生命活動(dòng)的動(dòng)力源，通常泛指發(fā)生在活細(xì)胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和，即：新陳代謝＝分解代謝＋合成代謝第2頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三分解代謝又稱異化作用，是指復(fù)雜的有機(jī)物分子通過分解代謝酶系的催化產(chǎn)生簡單分子、能量（一般以腺苷三磷酸即ATP形式存在）和還原力（reducingpower，或稱還原當(dāng)量，一般用[H]來表示）的作用。合成代謝又稱同化作用，是指在合成酶系的催化下，由簡單分子、ATP形式的能量和還原力一起，共同合成復(fù)雜的生物大分子的過程。第3頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三復(fù)雜分子（有機(jī)物）

分解代謝合成代謝簡單小分子ATP[H]一切生物，在其新陳代謝的本質(zhì)上具有高度的統(tǒng)一性和明顯的多樣性。第4頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三根據(jù)代謝過程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物對(duì)生物體的作用不同，可分為：初級(jí)代謝次級(jí)代謝第5頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三初級(jí)代謝：把營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成細(xì)胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，或?qū)C(jī)體具生理活性的物質(zhì)，或?yàn)闄C(jī)體生長提供能量的物質(zhì)的一類代謝類型。初級(jí)代謝對(duì)生命活動(dòng)是必須的，它存在于一切生物體內(nèi)。第6頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三①供機(jī)體進(jìn)行生物合成的各種小分子前體物、單體和多聚體物質(zhì)，例如丙酮酸、各種氨基酸、核苷酸等。②在能量代謝和代謝調(diào)節(jié)中起作用的各種物質(zhì)，例如ATP。初級(jí)代謝的產(chǎn)物稱為初級(jí)代謝產(chǎn)物，具體包括：第7頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三次級(jí)代謝：微生物在一定的生長時(shí)期（一般是穩(wěn)定生長時(shí)期），以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的生命活動(dòng)沒有明確功能的物質(zhì)的過程。次級(jí)代謝并不普遍存在于生物界，也不存在于整個(gè)生長時(shí)期，即次級(jí)代謝并非生命活動(dòng)所必須的。但次級(jí)代謝產(chǎn)物對(duì)人類是很重要的，例如抗生素、生長刺激素、色素、生物堿等。第8頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第一節(jié)微生物的能量代謝第9頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三一切生命活動(dòng)都是耗能反應(yīng)，能量代謝就成了新陳代謝中的核心問題。研究能量代謝的根本目的，是追蹤生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源（primaryenergysources）轉(zhuǎn)換成對(duì)一切生命活動(dòng)都能利用的通用能源（universalenergysource）------ATP。第10頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三最初能源有機(jī)物還原態(tài)無機(jī)物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）第11頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三一、化能異養(yǎng)微生物的生物氧化和產(chǎn)能生物氧化（biologicaloxidation）：就是發(fā)生在活細(xì)胞內(nèi)的一系列產(chǎn)能性氧化反應(yīng)的總稱。第12頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三生物氧化與燃燒的比較第13頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三生物氧化的形式脫氫失去電子某物質(zhì)與氧結(jié)合生物氧化的過程遞氫（或電子）受氫（或電子）脫氫（或電子）第14頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三生物氧化的類型無氧呼吸發(fā)酵呼吸生物氧化的功能產(chǎn)還原力［H］產(chǎn)小分子中間代謝物產(chǎn)能（ATP）第15頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三（一）底物脫氫的四條途徑以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它在脫氫階段主要可通過4條途徑完成其脫氫反應(yīng)，并伴隨還原力[H]和能量的產(chǎn)生。第16頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三底物脫氫的四條途徑EMP途徑HMP途徑ED途徑TCA循環(huán)link1第17頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第18頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第19頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三（二）遞氫和受氫貯存在生物體內(nèi)葡萄糖等有機(jī)物中的化學(xué)能，經(jīng)上述的4條途徑脫氫后，經(jīng)過呼吸鏈（或稱電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機(jī)或有機(jī)氧化物等氫受體（hydrogenacceptor或receptor）相結(jié)合而釋放出其中的能量。第20頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三發(fā)酵根據(jù)遞氫特點(diǎn)尤其是氫受體性質(zhì)的不同，可把生物氧化區(qū)分成3種類型。呼吸無氧呼吸生物氧化有氧呼吸第21頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三1.呼吸作用（respiration）微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經(jīng)電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產(chǎn)物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。第22頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸（aerobicrespiration）：無氧呼吸（anaerobicrespiration）：以分子氧作為最終電子受體第23頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三是一種最普遍又最重要的生物氧化或產(chǎn)能方式，其特點(diǎn)是底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力[H]形式存在）經(jīng)完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產(chǎn)生了水并釋放出ATP形式的能量。這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產(chǎn)能方式。（1）好氧呼吸（aerobicrespiration）第24頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三（2）無氧呼吸（anaerobicrespiration）又稱厭氧呼吸，是一類呼吸鏈末端的氫受體為外源無機(jī)氧化物（少數(shù)為有機(jī)氧化物）的生物氧化。特點(diǎn)是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經(jīng)部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機(jī)物或有機(jī)物受氫，并完成氧化磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。這是一類在無氧條件下進(jìn)行的、產(chǎn)能效率較低的特殊呼吸。第25頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三根據(jù)呼吸鏈末端氫受體的不同，可把無氧呼吸分為下列幾種類型：第26頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三①硝酸鹽呼吸（nitrate

respiration）又稱反硝化作用（denitrification）②硫酸鹽呼吸（sulfaterespiration）③硫呼吸（sulphurrespiration）④鐵呼吸（ironrespiration）⑤碳酸鹽呼吸（carbonaterespiration）⑥延胡索酸呼吸（fumaraterespiration）link2第27頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三

2.發(fā)酵（fermentation）

（1）定義泛指任何利用好氧或厭氧微生物來生產(chǎn)有用代謝產(chǎn)物或食品、飲料的一類生產(chǎn)方式。廣義的發(fā)酵第28頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第29頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三指在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產(chǎn)生的還原力[H]未經(jīng)呼吸鏈傳遞而直接交某一內(nèi)源性中間代謝物接受，以實(shí)現(xiàn)底物水平磷酸化產(chǎn)能的一類生物氧化反應(yīng)，即：狹義的發(fā)酵第30頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三不同的微生物通過發(fā)酵作用，積累的代謝產(chǎn)物是不一樣的。根據(jù)主要代謝產(chǎn)物將微生物發(fā)酵分為以下幾個(gè)類型。（2）微生物的發(fā)酵類型第31頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三①乙醇發(fā)酵②

乳酸發(fā)酵③丙酸發(fā)酵④混合酸發(fā)酵⑤丁二醇發(fā)酵⑥丁酸型發(fā)酵第32頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三①乙醇發(fā)酵酒精發(fā)酵是最古老的一種發(fā)酵，它在化工、醫(yī)藥及食品行業(yè)的用途廣泛。第33頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三酵母菌只有在pH3.5～4.5（弱酸性）和厭氧條件下才能進(jìn)行正常的酒精發(fā)酵，稱之為酵母菌的第一型發(fā)酵。酵母菌的第一型發(fā)酵第34頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶2×乙醛2×CO2乙醇脫氫酶2×乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+關(guān)鍵酶1分子2分子第35頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三乙醇發(fā)酵對(duì)環(huán)境條件的變化十分敏感乙醇發(fā)酵需在厭氧條件下進(jìn)行。如果變成好氧條件，乙醇形成就停止，葡萄糖分解的速度減慢——巴斯德效應(yīng)。A.O2的作用第36頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三巴斯德效應(yīng)產(chǎn)生的原因在好氧條件下:(1)丙酮酸脫羧酶失活，丙酮酸脫氫酶系作用，進(jìn)入TCA循環(huán)。(2)高含量的ATP及檸檬酸別構(gòu)抑制磷酸果糖激酶活性，減慢葡萄糖酵解速度。第37頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三如果將發(fā)酵過程的pH值控制在微堿性（pH7.6左右）和厭氧條件下，酵母的乙醇發(fā)酵－→甘油發(fā)酵，得到的產(chǎn)物主要是甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2

——酵母菌的第三型發(fā)酵。乙醇發(fā)酵所需的pH是弱酸性的，pH3.5～4.5。B.pH的作用第38頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三葡萄糖丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羥丙酮乙酸3－P－甘油甘油EMP途徑NAD+NADH2第39頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三在酵母菌的第三型發(fā)酵中沒有ATP產(chǎn)生，所以這種發(fā)酵是在靜息細(xì)胞中進(jìn)行的。乙酸的產(chǎn)生會(huì)降低培養(yǎng)基的pH值，使酵母菌的第三型發(fā)酵重新回到正常的乙醇發(fā)酵，所以，如果產(chǎn)品需要的是甘油，一定要控制好pH。第40頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三酵母菌在亞適量的NaHSO3（3％）作用下可進(jìn)行酵母菌的第二型發(fā)酵生成甘油和少量乙醇。C.培養(yǎng)基成分的作用第41頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三葡萄糖丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羥丙酮3－P－甘油甘油EMP途徑NAD+NADH2復(fù)合物NaHSO3第42頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三這里有少量的乙醇產(chǎn)生是為了維持菌體正常生長提供能量。如果要利用酵母菌的第二型發(fā)酵來生產(chǎn)甘油，則培養(yǎng)基中的一定要亞適量NaHSO3（3％），大量的NaHSO3對(duì)酵母有毒害作用。第43頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三酵母菌的酒精發(fā)酵（均在厭氧條件下）第三型發(fā)酵——pH7.6左右（微堿性）第一型發(fā)酵——pH3.5～4.5（弱酸性）第二型發(fā)酵——亞適量NaHSO3（3％）甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2甘油和少量乙醇乙醇第44頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三通過酵母菌的三個(gè)類型發(fā)酵的分析，可以看出工藝條件對(duì)發(fā)酵工業(yè)的重要性。工藝條件不同，發(fā)酵的產(chǎn)品性質(zhì)和數(shù)量不同，其他類型的發(fā)酵也是如此。第45頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三例如，味精的生產(chǎn)，即是谷氨酸發(fā)酵，在生產(chǎn)中，NH4+的濃度直接影響谷氨酸的產(chǎn)量。NH4+濃度過高，產(chǎn)生的谷氨酸進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成谷氨酰胺；NH4+濃度過低，發(fā)酵產(chǎn)物不是谷氨酸而是它的前體α－酮戊二酸。工藝條件一定要控制在最佳狀態(tài)才能獲得高產(chǎn)量！第46頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三酒精工業(yè)發(fā)展趨向一是利用廢料、垃圾來代替淀粉原料，利用纖維素、半纖維素原料生產(chǎn)乙醇是當(dāng)今研究的一個(gè)熱點(diǎn)。二是應(yīng)用高溫菌種來生產(chǎn)，利用耐高酒精度的菌中來生產(chǎn)。三是用固定化細(xì)胞連續(xù)發(fā)酵。第47頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三四是利用細(xì)菌來生產(chǎn)。例如，運(yùn)動(dòng)發(fā)酵單胞菌，它可利用ED途徑分解葡萄糖，產(chǎn)生2分子丙酮酸，在丙酮酸脫氫酶的作用下，將丙酮酸裂解為乙醛和CO2，乙醛還原成乙醇。五是在真空條件下邊發(fā)酵邊蒸餾，使發(fā)酵液中酒精濃度始終處于很低水平。第48頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三②乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵在工業(yè)上用于生產(chǎn)乳酸，在農(nóng)業(yè)上用于青貯飼料的發(fā)酵，在食品加工業(yè)上也有廣泛的應(yīng)用。因此，乳酸是一種需求量很大的發(fā)酵產(chǎn)品。全世界每年乳酸的消費(fèi)量為13～15萬噸，我國的乳酸生產(chǎn)量11000噸。第49頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三乳酸生產(chǎn)現(xiàn)在主要是化學(xué)合成，但化學(xué)合成法生產(chǎn)的乳酸是DL－乳酸，發(fā)酵法生產(chǎn)的是L-乳酸。目前發(fā)酵法生產(chǎn)乳酸的產(chǎn)酸水平普遍在9～10％，中試報(bào)道也達(dá)到12～14％，國外的產(chǎn)酸水平是18％。第50頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三乳酸發(fā)酵是由乳酸菌在嚴(yán)格厭氧的條件下進(jìn)行的。乳酸菌是耐氧型的厭氧菌，G+，無芽孢，有桿菌、球菌等。乳酸菌生長過程中需要多種生長因子，可分解葡萄糖產(chǎn)生大量的乳酸。第51頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑乳酸脫氫酶2×乳酸NAD+NADH2NAD+A.同型乳酸發(fā)酵第52頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三凡葡萄糖發(fā)酵后只產(chǎn)生2分子乳酸的發(fā)酵，稱同型乳酸發(fā)酵（homolacticfermentation）。第53頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三葡萄糖乙酰磷酸PK途徑乙醛乳酸脫氫酶乳酸NADH2NAD+3－P－甘油醛NAD+丙酮酸乙醇乙酸＋CO2B.異型乳酸發(fā)酵第54頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第55頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三凡葡萄糖發(fā)酵后產(chǎn)生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多種產(chǎn)物的發(fā)酵稱異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵（heterolacticfermentation）。第56頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三這是一條在1960年代中后期才發(fā)現(xiàn)的雙歧桿菌（Bifidobacteria）通過HMP發(fā)酵葡萄糖的新途徑。C.雙歧桿菌途徑特點(diǎn)：2分子葡萄糖→3分子乙酸＋2分子乳酸＋5分子ATP第57頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三乳酸發(fā)酵對(duì)我們食品工業(yè)和釀酒工業(yè)來說十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生產(chǎn)均通過乳酸發(fā)酵。甚至在香腸的制作中也需乳酸菌的參與。但在釀酒工業(yè)中乳酸菌是一重大污染菌。第58頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三③丙酸發(fā)酵丙酸是由丙酸桿菌（Propionibacteriumspp.）等菌的發(fā)酵產(chǎn)物，它具有與乙醇類似的刺激味。丙酸及其鹽類對(duì)引起面包產(chǎn)生粘絲狀物質(zhì)的好氣性芽孢桿菌有抑制作用，但對(duì)酵母無效，因此國內(nèi)為廣泛用于面包糕點(diǎn)的防腐。第59頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三④混合酸發(fā)酵與丁二醇發(fā)酵進(jìn)行這類發(fā)酵的是腸道菌，不同的腸道菌具有不同的酶系來作用于丙酮酸，所以終產(chǎn)物是不同的。第60頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三以大腸桿菌為代表的一類腸道菌，例如，埃希氏菌、志賀氏菌、沙門氏菌等，發(fā)酵產(chǎn)物主要是甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有機(jī)酸和CO2、H2，所以稱為混合酸發(fā)酵。

產(chǎn)氣桿菌、枯草桿菌等發(fā)酵產(chǎn)物主要是丁二醇，所以稱之為丁二醇發(fā)酵。第61頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三⑤丁酸發(fā)酵與丙酮、丁醇發(fā)酵這類發(fā)酵是由專性厭氧菌梭狀芽孢桿菌分解葡萄糖進(jìn)行的。這類型發(fā)酵的終產(chǎn)物主要是丁酸、丙酮和丁醇。第62頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三葡萄糖2×丙酮酸EMP途徑丙酮酸鐵氧還蛋白氧化酶2×乙酰CoA丁醛脫氫酶NAD+NADH2NADH2NAD+丁酰CoA丙酮丁醛丁醇CO2NADH2NAD+丁醇脫氫酶丁酸CoA轉(zhuǎn)移酶乙酸乙酰CoA第63頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三在丙酮、丁醇生發(fā)酵過程中，pH要控制在4.5以下。與丁酸發(fā)酵相類似的是己酸發(fā)酵，丁酰CoA經(jīng)過類似脂肪酸合成途徑合成己酰CoA，再生成己酸。己酸是一種香型物質(zhì)，例如，白酒中大曲、特曲四溢的香氣。乙酸還可作為食品添加劑。第64頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別：電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產(chǎn)物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。第65頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三二、自養(yǎng)微生物產(chǎn)ATP和產(chǎn)還原力化能無機(jī)自養(yǎng)型微生物（無機(jī)物）光能自養(yǎng)型微生物（日光輻射能）生物合成起點(diǎn)是建立在對(duì)氧化程度極高的CO2進(jìn)行還原（即CO2的固定）的基礎(chǔ)上。異養(yǎng)微生物生物合成起點(diǎn)是建立在對(duì)氧化還原水平適中的有機(jī)碳源直接利用的基礎(chǔ)上。第66頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第67頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三（一）化能自養(yǎng)微生物（chemoautotrophs）化能自養(yǎng)微生物還原CO2所需要的ATP和[H]是通過氧化無機(jī)底物，例如，NH4+、NO2-、H2S、S0、H2和Fe2+等而獲得的。其產(chǎn)能途徑主要也是借助于經(jīng)過呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)，化能自養(yǎng)菌一般都是好氧菌。第68頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第69頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三化能自養(yǎng)微生物產(chǎn)能機(jī)制效率低、固定要大量耗能，因此他們的產(chǎn)能效率、生長速率和生長得率都很低?；茏责B(yǎng)微生物的能量代謝的3個(gè)特點(diǎn)①無機(jī)底物的氧化直接與呼吸鏈發(fā)生聯(lián)系，即由脫氫酶或氧化還原酶催化的無機(jī)底物脫氫或脫電子后，可直接進(jìn)入呼吸鏈傳遞；②呼吸鏈的組分更為多樣化，氫或電子可以從任一組分直接進(jìn)入呼吸鏈；③產(chǎn)能效率即P/O比一般要低于化能異養(yǎng)微生物。第70頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三是廣泛分布于各種土壤和水體中的化能自養(yǎng)微生物。硝化細(xì)菌（nitrifyingbacteria）亞硝化細(xì)菌（氨氧化細(xì)菌）硝化細(xì)菌（亞硝酸氧化細(xì)菌）將NH4+氧化為NO2-并獲得能量，Eg.Nitrosomonas（亞硝化單胞菌屬）將NO2-氧化為NO3-并獲得能量，

Eg.Nitrobacter（硝化桿菌屬）生理類型第71頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三這類細(xì)菌在自然界的氮素循環(huán)中也起者重要的作用，在自然界中分布非常廣泛。這兩類細(xì)菌往往伴生在一起，在它們的共同作用下將銨鹽氧化成硝酸鹽，避免亞硝酸積累所產(chǎn)生的毒害作用。第72頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三亞硝化細(xì)菌第73頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三硝化細(xì)菌第74頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三（二）光能營養(yǎng)微生物（phototrophs）自然界中能進(jìn)行光能營養(yǎng)的生物及其光合作用特點(diǎn)是：光能營養(yǎng)型生物產(chǎn)氧不產(chǎn)氧古生菌：嗜鹽菌真細(xì)菌：光合細(xì)菌（厭氧菌）原核生物：藍(lán)細(xì)菌真核生物：藻類及其他綠色植物第75頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三1.循環(huán)光合磷酸化（cyclicphotophosphorylation）一種存在于光合細(xì)菌（photosyntheticbacteria）中的原始光合作用機(jī)制，可在光能驅(qū)動(dòng)下通過電子的循環(huán)式傳遞而完成磷酸化產(chǎn)能反應(yīng)。第76頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第77頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三特點(diǎn)：①電子傳遞途徑屬循環(huán)方式，即在光能的驅(qū)動(dòng)下，電子從菌綠素分子上逐出，通過類似呼吸鏈的循環(huán)，又回到菌綠素，其間產(chǎn)生了ATP；②產(chǎn)ATP與產(chǎn)還原力[H]分別進(jìn)行；③還原力來自H2S等的無機(jī)氫供體；④不產(chǎn)生氧。第78頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三特點(diǎn)：進(jìn)行不產(chǎn)氧光合作用（anoxygenicphotosynthesis），即不能利用H2O作為還原CO2時(shí)的氫供體，能利用還原態(tài)無機(jī)物（H2S、H2）或有機(jī)物作還原CO2的氫供體。具有循環(huán)光合磷酸化的生物，屬于原核生物真細(xì)菌中的光合細(xì)菌，均是厭氧菌，分類上在紅螺菌目（Rhodospirillales）。第79頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三這是一類典型的水生細(xì)菌，廣泛分布于缺氧的深層淡水或海水中。紅螺菌目的光合細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)所含的菌綠素和類胡蘿卜素的量和比例不同，可使菌體呈現(xiàn)出紅、橙、藍(lán)綠、紫紅、紫或褐等不同顏色?？衫糜卸镜腍2S或污水中的有機(jī)物（脂肪酸、醇類等）作還原CO2時(shí)的氫供體，用于污水凈化；產(chǎn)生的菌體可作餌料、飼料或食品添加劑等。第80頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三

2.非循環(huán)光合磷酸化

（noncyclicphotophosphorylation）這是各種綠色植物、藻類和藍(lán)細(xì)菌所共有的利用光能產(chǎn)生ATP的磷酸化反應(yīng)。第81頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三特點(diǎn)：①電子的傳遞途徑屬非循環(huán)式的；②在有氧條件下進(jìn)行；③有兩個(gè)光合系統(tǒng)，其中的PSⅠ（含葉綠素a）可以利用紅光，PSⅡ（含葉綠素b）可利用藍(lán)光；④反應(yīng)中同時(shí)有ATP（產(chǎn)自PSⅡ）、還原力[H]（產(chǎn)自PSⅠ）和O2（產(chǎn)自PSⅡ）產(chǎn)生；⑤還原力NADPH2中的[H]是來自H2O分子光解后的H+和e-。第82頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第83頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三3.嗜鹽菌紫膜的光介導(dǎo)ATP合成

嗜鹽菌（halophile或halophilicbacteria）在無氧條件下，利用光能所造成的紫膜蛋白上視黃醛（retinal）輔基構(gòu)象的變化，可使質(zhì)子不斷驅(qū)至膜外，從而在膜兩側(cè)建立一個(gè)質(zhì)子動(dòng)式，由它來推動(dòng)ATP酶合成ATP，即光介導(dǎo)ATP合成（light-mediatedATPsynthesis）。這是一種直至1970年才發(fā)現(xiàn)的、只在嗜鹽菌中才有的無葉綠素或菌綠素參與的獨(dú)特光合作用。第84頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三嗜鹽菌是一類必須在高鹽（3.5～5.0mol／LNaCl）環(huán)境中才能正常生長的古細(xì)菌（archaebacteria），廣泛分布在鹽湖、曬鹽場或鹽腌海產(chǎn)品上，常見的咸魚上的紫紅斑塊就是嗜鹽菌的細(xì)胞群。主要代表有Halobacteriumhalobium（鹽生鹽桿菌）和H.cutirubrum（紅皮鹽桿菌）等。第85頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三

H.halobium是一種能運(yùn)動(dòng)的桿菌，因其細(xì)胞內(nèi)含類胡蘿卜素而使細(xì)胞呈紅色、桔黃色或黃色。該菌細(xì)胞膜的制備物中可分離出紅色與紫色兩個(gè)組份，前者主要含紅色類胡蘿卜素、細(xì)胞色素和黃素蛋白等用于氧化磷酸化反應(yīng)的呼吸鏈載體成分，一般稱為“紅膜”；第86頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三后者則在膜上呈斑片狀（直徑約0.5μm）獨(dú)立分布，其總面積約占細(xì)胞膜的50％，這就是能進(jìn)行獨(dú)特光合作用的紫膜（purplemembrane）。紫膜由稱作細(xì)菌視紫紅質(zhì)（細(xì)菌紫膜質(zhì)，bacteriorhodopsin）的蛋白質(zhì)（占75％）和類脂（占25％）組成，蛋白質(zhì)與人眼視網(wǎng)膜上柱狀細(xì)胞中所含的一種功能相似的蛋白——視紫紅質(zhì)（rhodopsin）十分相似，兩者都以紫色的視黃醛作輔基。第87頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三嗜鹽菌紫膜光合磷酸化（photophosphorylationbypurplemembrane）是迄今所知道的最簡單的光合磷酸化反應(yīng)。細(xì)菌的視紫紅質(zhì)的功能與葉綠素相似，能吸收光能，并在光量子的驅(qū)動(dòng)下起著質(zhì)子泵的作用，將反應(yīng)中產(chǎn)生的質(zhì)子一一逐出細(xì)胞膜外，從而使紫膜內(nèi)外形成一個(gè)質(zhì)子梯度差。根據(jù)“化學(xué)滲透學(xué)說”，此質(zhì)子動(dòng)式在驅(qū)使H+通過ATP酶的孔道進(jìn)入膜內(nèi)以達(dá)到質(zhì)子平衡時(shí)，就會(huì)產(chǎn)生ATP。第88頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第89頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三當(dāng)環(huán)境中O2濃度很低時(shí)，嗜鹽菌無法利用氧化磷酸化來滿足其正常的能量需要時(shí)，若光照條件適宜，它就能合成紫膜，并利用紫膜的光介導(dǎo)ATP合成機(jī)制獲得必要的能量。第90頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三還沒有完呢，稍等片刻！第91頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三下節(jié)課再見了……第92頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三1.EMP途徑（Embdem-Meyerhof-ParnasPathway）

EMP途徑又稱糖酵解途徑（glycolysis）或己糖二磷酸途徑（hexosediphosphatepathway），是絕大多數(shù)生物所共有的一條主流代謝途徑。第93頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三在總反應(yīng)中，可概括成兩個(gè)階段

(耗能和產(chǎn)能)、三種產(chǎn)物(NADH＋H+、丙酮酸和ATP)和10個(gè)反應(yīng)步驟。1分子葡萄糖為底物10步反應(yīng)2分子丙酮酸2分子ATP第94頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三EMP途徑的總反應(yīng)式為：C6H12O6＋2NAD+＋2ADP＋2Pi→2CH3COCOOH＋2NADH

＋2H+＋2ATP＋2H2O第95頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三在其終產(chǎn)物中，2NADH＋H+在有氧條件下，可經(jīng)呼吸鏈的氧化磷酸化反應(yīng)產(chǎn)生6ATP；在無氧條件下，則可還原丙酮酸產(chǎn)生乳酸或還原丙酮酸的脫羧產(chǎn)物——乙醛還原成乙醇。第96頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三

EMP途徑是多種微生物所具有的代謝途徑，其產(chǎn)能效率雖低，但其生理功能極其重要：①供應(yīng)ATP形式的能量和NADH2形式的還原力；②是連接其他幾個(gè)重要代謝途徑的橋梁，包括三羧酸循環(huán)（TCA）、HMP途徑和ED途徑等；③微生物合成提供多種中間代謝物；④通過逆向反應(yīng)進(jìn)行多糖合成。從微生物發(fā)酵生產(chǎn)的角度來看，EMP途徑與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發(fā)酵生產(chǎn)關(guān)系密切。第97頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三2.HMP途徑（hexosemonophosphatepathway）HMP途徑即已糖—磷酸途徑、己糖—磷酸支路（shunt）、戊糖磷酸途徑（pentosephosphatepathway）、磷酸葡萄糖酸途徑（phosphogluconatepathway）或WD途徑（Warburg-Dickenspathway）。第98頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三1.氧化階段：6-磷酸葡萄糖脫氫脫羧生成5-磷酸核糖2.非氧化階段：磷酸戊糖分子重排第99頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三HMP途徑的總反應(yīng)式為：6葡糖-6-磷酸＋12NADP+＋6H2O→5葡糖-6-磷酸＋12NADPH

＋12H+＋12CO2＋Pi

第100頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三

HMP途徑在微生物生命活動(dòng)中有著極其重要的意義，具體表現(xiàn)在：①供應(yīng)合成原料：為核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途徑中的赤蘚糖-4-磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸）的原料；②產(chǎn)還原力：產(chǎn)生大量的NADPH2形式的還原力，不僅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，還可供通過呼吸鏈產(chǎn)生大量能量之需；第101頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三③作為固定的CO2中介：是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定CO2的重要中介；④擴(kuò)大碳源利用范圍：微生物利用C3～C7多種碳源提供了必要的代謝途徑；⑤連接EMP途徑：通過與EMP途徑的連接，微生物合成提供更多的戊糖。從微生物發(fā)酵生產(chǎn)的角度來看，通過HMP途徑可提供許多重要的發(fā)酵產(chǎn)物，例如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。第102頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三3.ED途徑（Entner-Doudoroffpathway）

ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。最早由Entner和Doudoroff兩人（1952）在Pseudomonassaccharophila（嗜糖假單胞菌）中發(fā)現(xiàn)，故名。這是存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有。第103頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三

ED途徑特點(diǎn)是葡萄糖只經(jīng)過4步反應(yīng)即可快速獲得由EMP途徑須經(jīng)10步才能獲得的丙酮酸。第104頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三ED途徑的總反應(yīng)式為：C6H12O6＋ADP＋Pi＋NADP+＋NAD+→2CH3COCOOH＋ATP

＋NADPH＋H+＋NADH＋H+

第105頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三4.TCA循環(huán)（tricarboxylicacidcycle）三羧酸循環(huán)又稱TCA循環(huán)、Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)（citricacidcycle），這是一個(gè)廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學(xué)反應(yīng)，在各種好氧微生物中普遍存在。第106頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三真核微生物，TCA循環(huán)的反應(yīng)在線粒體內(nèi)進(jìn)行，其中的大多數(shù)酶定位在線粒體的基質(zhì)中；原核微生物，例如細(xì)菌中，大多數(shù)酶都存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)。只有琥珀酸脫氫酶屬于例外，它在線粒體或細(xì)菌中都是結(jié)合在膜上的。第107頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三是指由丙酮酸經(jīng)過一系列循環(huán)式反應(yīng)而徹底氧化、脫羧、形成CO2、H2O和NADH2的過程。第108頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三整個(gè)TCA循環(huán)的總反應(yīng)式為：丙酮酸＋4NAD+＋FAD＋GDP＋Pi＋3H2O→3CO2＋FADH2

＋GTP

＋4(NADH＋H+)第109頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三TCA循環(huán)的特點(diǎn)有：①氧雖不直接參與其中反應(yīng)，但必須在有氧條件下運(yùn)轉(zhuǎn)（NAD+和

FAD

再生時(shí)需氧）；②每分子丙酮酸可產(chǎn)4個(gè)NADH＋H+、1個(gè)FADH2

和GTP，總共相當(dāng)于15個(gè)ATP，因此產(chǎn)能效率極高；③

TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料，還與人類的發(fā)酵生產(chǎn)緊密相關(guān)。第110頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三又稱電子傳遞鏈（electrontransportchain，ETC），是指位于原核生物細(xì)胞膜上或真核生物線粒體膜上的、由一系列氧化還原勢呈梯度差的、鏈狀排列的氫（或電子）傳遞體。呼吸鏈（respiratorychain，RC）第111頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三低氧化還原勢的化合物高氧化還原勢化合物Eg.分子氧或其他無機(jī)、有機(jī)氧化物通過與氧化磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)跨膜質(zhì)子動(dòng)勢推動(dòng)了ATP的合成氫或電子逐級(jí)傳遞第112頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三（1）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）（2）黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）和黃素單核苷酸（FMN）（3）鐵硫蛋白（Fe-S）（4）泛醌（輔酶Q）（5）細(xì)胞色素系統(tǒng)遞氫體或遞電子體第113頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三NAD或NADPFAD或FMN鐵硫蛋白泛醌細(xì)胞色素系統(tǒng)ATPATPATP第114頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）又稱電子傳遞鏈磷酸化，是指呼吸鏈的遞氫（或遞電子）和受氫過程與磷酸化反應(yīng)相偶聯(lián)并產(chǎn)生ATP的作用。遞氫、受氫即氧化過程造成了跨膜的質(zhì)子梯度差即質(zhì)子動(dòng)勢，進(jìn)而質(zhì)子動(dòng)勢再推動(dòng)ATP酶合成ATP。第115頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第116頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三其一是在有氧或無氧條件下所進(jìn)行的利用硝酸鹽作為氮源營養(yǎng)物，稱為同化性硝酸鹽還原作用（assimilativenitratereduction）；①硝酸鹽呼吸，又稱反硝化作用（denitrification）硝酸鹽在微生物生命活動(dòng)中具有兩種功能第117頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三其二是在無氧條件下，某些兼性厭氧微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，把它還原成亞硝酸、NO、N2O直至N2的過程，稱為異化性硝酸鹽還原作用（dissimilativenitratereduction），又稱硝酸鹽呼吸或反硝化作用。兩個(gè)還原過程的共同特點(diǎn)是硝酸鹽都要經(jīng)過一種含鉬的硝酸鹽還原酶將其還原為亞硝酸。第118頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三兼性厭氧微生物——反硝化細(xì)菌，例如，Bacilluslicheniformis（地衣芽孢桿菌），

Paracoccusdenitrificans（脫氮小球菌），

Pseudomonasaeruginosa（銅綠假單胞菌）等。在通氣不良的土壤中，反硝化作用會(huì)造成氮肥的損失，其中間產(chǎn)物NO和N2O會(huì)污染環(huán)境。第119頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三是一類稱作硫酸鹽還原細(xì)菌（或稱反硫化細(xì)菌）的嚴(yán)格厭氧菌在無氧條件下獲取能量的方式。②硫酸鹽呼吸特點(diǎn)：底物脫氫后，經(jīng)呼吸鏈遞氫，最終由末端氫受體硫酸鹽受氫，在遞氫過程中與氧化磷酸化作用相偶聯(lián)而獲得ATP。硫酸鹽呼吸的最終產(chǎn)物是H2S。第120頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三嚴(yán)格厭氧菌，例如，Desulfovibriodesulfuricans（脫硫脫硫弧菌），D．gigas（巨大脫硫弧菌），Desulfotomaculumnigrificans（致黑脫硫腸狀菌）等。在浸水或通氣不良的土壤中，厭氧微生物的硫酸鹽呼吸及其有害產(chǎn)物對(duì)植物根系生長十分不利。第121頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三以無機(jī)硫作為呼吸鏈的最終氫受體并產(chǎn)生H2S的生物氧化作用。③硫呼吸兼性或?qū)Ｐ詤捬蹙?，Desulfuromonasacetoxidans

（氧化乙酸脫硫單胞菌）第122頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三④鐵呼吸在某些專性厭氧菌和兼性厭氧菌（包括化能異養(yǎng)細(xì)菌、化能自養(yǎng)細(xì)菌和某些真菌）中發(fā)現(xiàn)，其呼吸鏈末端的氫受體是Fe3+。第123頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三⑤碳酸鹽呼吸根據(jù)其還原產(chǎn)物的不同，可分為兩種類型，一類是產(chǎn)甲烷菌產(chǎn)生甲烷的碳酸鹽呼吸，一類為產(chǎn)乙酸細(xì)菌產(chǎn)生乙酸的碳酸鹽呼吸。是一類以CO2或重碳酸鹽作為呼吸鏈末端氫受體的無氧呼吸。第124頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三⑥延胡索酸呼吸在延胡索酸呼吸中，延胡索酸是末端氫受體，而琥珀酸則是延胡索酸的還原產(chǎn)物。第125頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三兼性厭氧細(xì)菌，例如，Escherichia（埃希氏桿菌屬）、

Proteus（變形桿菌屬）、

Salmonella（沙門氏菌屬）、

Klebsiella（克氏桿菌屬）等腸桿菌；厭氧細(xì)菌，例如，Bacteroides（擬桿菌屬）、

Propionibacterium（丙酸桿菌屬）、

Vibriosuccinogenes（產(chǎn)琥珀酸弧菌）等。第126頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第二節(jié)分解代謝和合成代謝的聯(lián)系第127頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三分解代謝與合成代謝在生物體內(nèi)是偶聯(lián)進(jìn)行的，它們之間的關(guān)系是對(duì)立統(tǒng)一的。第128頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三分解代謝與合成代謝的關(guān)系圖第129頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三聯(lián)接分解代謝與合成代謝的中間代謝物有12種。第130頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三一、兩用代謝途徑凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途徑，稱為兩用代謝途徑（amphibolicpathway）。EMP、HMP和TCA循環(huán)等都是重要的兩用途徑。Eg.葡糖異生作用（gluconeogenesis）。第131頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三①在兩用代謝途徑中，合成途徑并非分解途徑的完全逆轉(zhuǎn)。②在分解代謝與合成代謝途徑的相應(yīng)代謝步驟中，包含了完全不同的中間代謝物。③在真核生物中，合成代謝和分解代謝一般在細(xì)胞的不同區(qū)域中分隔進(jìn)行；原核生物因其細(xì)胞結(jié)構(gòu)上的間隔程度低，故反應(yīng)的控制主要在簡單的酶分子水平上進(jìn)行。第132頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三二、代謝物回補(bǔ)順序作用：當(dāng)重要產(chǎn)能途徑中的關(guān)鍵中間代謝物必須被大量用作生物合成的原料而抽走時(shí)，仍可保證能量代謝的正常進(jìn)行。代謝物回補(bǔ)順序（anapleroticsequence），又稱代謝物補(bǔ)償途徑或添補(bǔ)途徑（replenishmentpathway），是指能補(bǔ)充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應(yīng)。第133頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三不同的微生物種類或同種微生物在不同碳源下，有不同的代謝物回補(bǔ)順序。與EMP途徑和TCA循環(huán)有關(guān)的回補(bǔ)順序約有10條。第134頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第135頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三乙醛酸循環(huán)（glyoxylatecycle）：又稱乙醛酸支路（glyoxylateshunt），是TCA循環(huán)的一條回補(bǔ)途徑，可使TCA循環(huán)不僅具有高效產(chǎn)能功能，而且還兼有可為許多重要生物合成反應(yīng)提供有關(guān)中間代謝物的功能，Eg.草酰乙酸可合成天冬氨酸，α－酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成葉卟啉等。第136頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三在乙醛酸循環(huán)中有兩個(gè)關(guān)鍵酶——它們可使丙酮酸和乙酸等化合物合成4C二羧酸，以保證微生物正常生物合成的需要。異檸檬酸裂合酶（isocitratelyase，ICL）蘋果酸合酶（malatesynthase，MS）第137頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)式：2丙酮酸→琥珀酸＋2CO2乙醛酸循環(huán)中的兩個(gè)關(guān)鍵反應(yīng)：第138頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三具有乙醛酸循環(huán)的微生物，普遍是好氧菌，例如可用乙酸作唯一碳源生長的一些細(xì)菌，包括Acetobacter（醋桿菌屬）、Azotobacter（固氮菌屬）、E.coli、Enterobacteraerogenes（產(chǎn)氣腸桿菌）、Paracoccusdenitrificans（脫氮副球菌）、Pseudomonasfluorescens（熒光假單胞菌）、Rhodospirillum（紅螺菌屬）等；真菌中的Saccharomyces（酵母屬）、Aspergillusniger（黑曲霉）、Penicillium（青霉屬）等。第139頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三還沒有完呢，稍等片刻！第140頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三第三節(jié)微生物獨(dú)特合成代謝途徑舉例第141頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三自養(yǎng)微生物的CO2固定生物固氮細(xì)胞壁肽聚糖的合成微生物次生代謝物的合成第142頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三一、自養(yǎng)微生物的CO2固定各種自養(yǎng)微生物在其生物氧化磷酸化、發(fā)酵和光合磷酸化中獲取的能量主要用于CO2的固定。在微生物中CO2的固定的4條途徑：Calvin循環(huán)厭氧乙酰－CoA途徑逆向TCA循環(huán)途徑羥基丙酸途徑第143頁，講稿共167頁，2023年5月2日，星期三（一）Calvin循環(huán)（Calvincycle）

Calvin循環(huán)又稱Calvin-Benson循環(huán)、Calvin-Bassham循環(huán)、核酮糖二磷酸途徑或還原性戊糖磷酸循環(huán)。這一循環(huán)是光能自養(yǎng)生物和化能自養(yǎng)生物固定CO2的主要途徑。第144頁，講稿共167頁，2023年5月2