植物生理學(xué)之逆境

關(guān)于植物生理學(xué)之逆境第1頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三所有對植物生命活動不利的環(huán)境條件統(tǒng)稱為逆境（Stress）。10.1、逆境與植物的抗逆性概述10.1.1、逆境的定義和種類逆境的種類:逆境生理（Stressphysiology）：研究逆境對植物的傷害以及植物對逆境的適應(yīng)與抵抗能力的科學(xué)。第十章植物的逆境生理第2頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三逆境脅迫與脅變隨著脅迫的強度不同，脅變的程度有差異。彈性脅變：程度輕,解除脅迫以后又能恢復(fù)的脅變稱彈性脅變；塑性脅變：程度重,解除脅迫以后不能恢復(fù)的脅變稱塑性脅變。塑性脅變嚴重時會成為永久性傷害，甚至導(dǎo)致死亡。脅迫借助物理學(xué)上的概念，任何一種使植物體產(chǎn)生有害變化的環(huán)境因子稱為脅迫（Stress），如溫度脅迫、水分脅迫、鹽分脅迫等。在脅迫下植物體發(fā)生的生理生化變化稱為脅變（Strain）。脅變第3頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三Figure22.23Afloodedmaizefield.FloodingintheUSMidwestin1993resultedinanestimated33%reductioninyieldcomparedwith1992.第4頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.1.2、逆境傷害的性質(zhì)直接傷害（directstressinjury）間接傷害（indirectstressinjury）嚴重的逆境，短時間作用產(chǎn)生的對植物生命結(jié)構(gòu)（蛋白質(zhì)、膜、核酸等）的不可逆?zhèn)Α＿@時植物還來不及發(fā)生代謝上的改變。如高溫燙傷、冰凍等。較弱的逆境，長時間作用，可以把原來的彈性脅變轉(zhuǎn)化為塑性脅變，造成傷害。主要是代謝紊亂。第5頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.1.3、植物對逆境的適應(yīng)與抵抗抗性=脅強/脅變植物對逆境的適應(yīng)與抵抗能力，稱為抗逆性（hardiness）植物抗逆性的強弱取決于遺傳潛力抗逆鍛煉指植物在逆境下，逐漸形成了對逆境的適應(yīng)與抵抗能力。這一過程稱為抗逆鍛煉。第6頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三大豆幼苗耐熱性誘導(dǎo)實驗CK40℃誘導(dǎo)后生長在45℃條件下未進行高溫誘導(dǎo)直接生長在高溫下第7頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三

抗性是植物在對環(huán)境的逐步適應(yīng)過程中形成的。植物適應(yīng)逆境的方式主要表現(xiàn)在三個方面（抗性的方式）。

避逆性逆境逃避

御逆性

耐逆性——逆境忍耐避逆性：指植物通過對生育周期的調(diào)整來避開逆境的干擾，在相對適宜的環(huán)境中完成其生活史。例如夏季生長的短命植物，其滲透勢比較低，且能隨環(huán)境而改變自己的生育期。10.1.3.1、植物對逆境的適應(yīng)與抵抗方式第8頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三植物以細胞和整個生物有機體抵抗環(huán)境脅迫。

植物體可以受到和識別的環(huán)境信號組成了應(yīng)激性反應(yīng)。進行環(huán)境脅迫識別后信號被傳輸?shù)郊毎麅?nèi)和植物體全部。典型的環(huán)境信號傳導(dǎo)導(dǎo)致細胞水平的可變基因的表達，反過來又可以影響植物體的發(fā)育和代謝。第9頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三御逆性：指植物處于逆境時，其生理過程不受或少受逆境的影響，仍能保持正常的生理活性。這類植物通常具有根系發(fā)達，吸水、吸肥能力強，物質(zhì)運輸阻力小，角質(zhì)層較厚，還原性物質(zhì)含量高，有機物質(zhì)的合成快等特點。如仙人掌，其一方面在組織內(nèi)貯藏大量的水分；另一方面，在白天關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，這樣就避免干旱對它的影響。耐逆性：指植物處于不利環(huán)境時，通過代謝反應(yīng)來阻止、降低或修復(fù)由逆境造成的損傷，使其仍保持正常的生理活動。例如植物遇到干旱或低溫時，細胞內(nèi)的滲透物質(zhì)會增加，以提高細胞抗性。如某些苔蘚、藻類等。第10頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三例如：忍耐干旱的植物-肉質(zhì)汁光合莖的仙人掌；避旱種類植物-深根系甜豆科植物和濕季沙漠之星（Monoptilonbellioides）。例如，植物體改變適應(yīng)機制的包括植物的滲透調(diào)節(jié)諸如菠菜和忍耐凍害的寒帶植物黑云杉。第11頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三生物膜對逆境最敏感。逆境條件影響膜的結(jié)構(gòu)與化學(xué)成分（脂類與蛋白）。（1）.膜相變和膜結(jié)構(gòu)的破壞液晶態(tài)凝膠態(tài)低溫高溫液態(tài)低溫高溫不飽和脂肪酸的比例高，固化溫度低，抗凍性強。脂肪酸鏈越長，固化溫度越高。膜脂相變影響膜上膜的流動性、透性以及膜上酶的性質(zhì)等。1.生物膜的應(yīng)變（2）生物膜與抗性10.1.3.2.植物抗逆的生理生化基礎(chǔ)第12頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三2.逆境蛋白的表達

植物的抗逆性不僅與膜上的原有蛋白有關(guān)，而且與新產(chǎn)生的膜蛋白有關(guān)。逆境脅迫可能會造成新的膜蛋白合成或是抑制原有蛋白的合成3.抗氧化防御系統(tǒng)

植物對氧化脅迫具有相應(yīng)的適應(yīng)和抵抗能力。植物的活性氧清除系統(tǒng)：1.酶系統(tǒng)：超氧化物歧化酶（SOD）；過氧化物酶；過氧化氫酶等。2.非酶促系統(tǒng)：抗壞血酸、還原型谷胱甘肽、維生素E、類胡蘿卜素等。第13頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三逆境下活性氧代謝變化

活性氧指化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力極強的氧代謝產(chǎn)物及含氧衍生物的總稱。活性氧有兩類：氧自由基：自由基（freeradical）指含有不配對電子的原子、分子或離子，如：O2·ˉ（超氧陰離子自由基）HO·（羥自由基）HOO·（氫過氧自由基）RO·（脂氧自由基）ROO·（脂過氧自由基）第14頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三活性氧的產(chǎn)生在逆境條件下，如在高溫、低溫、干旱、大氣污染等條件下，植物體通過各種途徑大量產(chǎn)生活性氧，而且在逆境條件下活性氧清除能力下降，造成活性氧積累，引起嚴重的危害?；钚匝醯膫Γ?）膜脂過氧化，膜透性加大，內(nèi)含物外滲。（2）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)被破壞。（3）核酸降解。第15頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三滲透調(diào)節(jié)（osmotiadjustment）：指植物在干旱、鹽漬或低溫逆境下，細胞內(nèi)主動積累溶質(zhì)，降低滲透勢，從而降低水勢，提高保水能力，維持正常生理功能以適應(yīng)水分脅迫環(huán)境。（1）.滲透調(diào)節(jié)的概念（2）.滲透調(diào)節(jié)的生理作用維持細胞膨壓維持氣孔開放維持生物膜的穩(wěn)定性和某些酶的活性4.滲透調(diào)節(jié)第16頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三圖22.5植物細胞內(nèi)溶液濃度增加到維持細胞內(nèi)正壓力時會發(fā)生滲透調(diào)節(jié)?；钚约毎e累溶質(zhì)，結(jié)果溶質(zhì)勢下降促進水流向細胞內(nèi)。失去滲透調(diào)節(jié)作用的細胞，溶質(zhì)濃度被動濃縮但壓力消失。圖22.4細胞內(nèi)外水的運動依靠質(zhì)體膜的水勢梯度差第17頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的種類很多，大致有四種。

A.無機離子（積累在液泡中）K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Cl-、SO42-、NO3-

B.脯氨酸

脯氨酸是最重要和有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。幾乎所有的逆境，如干旱、低溫、高溫、冰凍、鹽漬、低pH、營養(yǎng)不良、病害、大氣污染等都會造成植物體內(nèi)脯氨酸的累積，尤其干旱脅迫時脯氨酸累積最多，可比處理開始時含量高幾十倍甚至幾百倍。脯氨酸在抗逆中有兩個作用：一是作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，用來保持原生質(zhì)與環(huán)境的滲透平衡。它可與胞內(nèi)一些化合物形成聚合物，類似親水膠體，以防止水分散失；二是保持膜結(jié)構(gòu)的完整性。脯氨酸與蛋白質(zhì)相互作用能增加蛋白質(zhì)的可溶性和減少可溶性蛋白的沉淀，增強蛋白質(zhì)的水合作用。（3）.滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)基礎(chǔ)第18頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三

C.甜菜堿

甜菜堿(betaines)是細胞質(zhì)滲透物質(zhì)，也是一類季銨化合物，化學(xué)名稱為N-甲基代氨基酸，通式為R4·N·X。植物中的甜菜堿主要有12種，其中甘氨酸甜菜堿是最簡單也是最早發(fā)現(xiàn)、研究最多的一種，丙氨酸甜菜堿、脯氨酸甜菜堿(prolinebetaine)也都是比較重要的甜菜堿。植物在干旱、鹽漬條件下會發(fā)生甜菜堿的累積，主要分布于細胞質(zhì)中。幾種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)式D.可溶性糖

可溶性糖是另一類滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。比如低溫下植物體內(nèi)常常積累大量的可溶性糖?？扇苄蕴侵饕獊碓从诘矸鄣忍妓衔锏姆纸猓约肮夂袭a(chǎn)物如蔗糖等。第19頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三（5）.滲透調(diào)節(jié)基因工程滲透調(diào)節(jié)能力強的品種抗逆性強。目前滲透調(diào)節(jié)基因工程的研究主要集中在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶基因的克隆與轉(zhuǎn)導(dǎo)方面。如Osm基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)，BADH（甜菜堿醛合成酶）基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)，P5C基因的轉(zhuǎn)導(dǎo)等。（4）.滲調(diào)物質(zhì)必須具備的性質(zhì)分子量小，溶解度高；在生理pH范圍內(nèi)不帶靜電荷，能為細胞膜保持?。灰鹈附Y(jié)構(gòu)變化的作用極小，能使酶構(gòu)象穩(wěn)定而不至降解；生物合成迅速，并能累積到調(diào)節(jié)滲透勢的水平。第20頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三在逆境條件下植物的一般生理生化變化1.水分虧缺許多逆境條件都能導(dǎo)致植物體的水分虧缺，如干旱、鹽堿、（漬）高溫直接導(dǎo)致虧缺，低溫（冷、凍）可間接的導(dǎo)致水分虧缺。滲透調(diào)節(jié)（osmoticadjustment）:是指通過主動增加溶質(zhì)，降低滲透勢，提高吸水和保水能力，以維（保）持正常膨壓穩(wěn)定以維持正常作用的現(xiàn)象。有無滲透調(diào)節(jié)能力最主要的標志就是細胞有無主動增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的能力。第21頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三2.光合作用變化各種逆境條件都可導(dǎo)致光合作用降低。光合降低的原因有：⑴氣孔關(guān)閉⑵CO2供應(yīng)減少⑶光合酶鈍化或失活⑷細胞膜結(jié)構(gòu)破壞3.呼吸作用變化在逆境條件下呼吸速率有時會出現(xiàn)升高的現(xiàn)象（冷、旱），但很快下降。在逆境條件下，呼吸代謝途徑也發(fā)生改變，EMP—TCA途徑減弱，PPP途徑相對加強;不利于ATP的合成，有時逆境直接導(dǎo)致氧化磷酸化解偶聯(lián)。第22頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三4.物質(zhì)代謝紊亂在逆境條件下，合成作用減弱，分解作用加強。合成作用減弱的原因主要有兩個：水解酶的活性大于合成酶的活性。第23頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三5、植物的交叉適應(yīng)早在1975年，布斯巴(Boussiba)等就指出，植物也象動物一樣，存在著“交叉適應(yīng)”現(xiàn)象(crossadaptation)，即:植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對另一些逆境的抵抗能力，這種對不良環(huán)境之間的相互適應(yīng)作用，稱為交叉適應(yīng)。萊維特(Levitt)認為低溫、高溫等八種剌激都可提高植物對水分脅迫的抵抗力。缺水、缺肥、鹽漬等處理可提高煙草對低溫和缺氧的抵抗能力；干旱或鹽處理可提高水稻幼苗的抗冷性；低溫處理能提高水稻幼苗的抗旱性；外源ABA、重金屬及脫水可引起玉米幼苗耐熱性的增加；冷馴化和干旱則可增加冬黑麥和白菜的抗凍性。第24頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三這些交叉適應(yīng)或交叉忍耐(cross-tolerances)往往包括了多種保護酶的參與(見表11-2)。多種逆境條件下植物體內(nèi)的ABA、乙烯含量卻會增加，從而提高對多種逆境的抵抗能力。逆境蛋白的產(chǎn)生也是交叉適應(yīng)的表現(xiàn)。一種剌激(逆境)可使植物產(chǎn)生多種逆境蛋白。第25頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.2、植物的抗寒性低溫對植物的危害凍害:冰點以下的低溫使植物體內(nèi)結(jié)冰；冷害：冰點以上低溫對植物造成的傷害。抗寒性：植物對低溫的適應(yīng)與抵抗能力。10.2.1、凍害生理與植物抗凍性（一）凍害

植物發(fā)生結(jié)冰的溫度并不一定在0℃。當溫度緩慢降低到0℃以下仍然不結(jié)冰，這種現(xiàn)象稱為過冷現(xiàn)象。但溫度降低到一定程度時就結(jié)冰，這一點稱為過冷點。

冰點的高低與細胞液的濃度有關(guān)，因此可以用測定冰點的方法來測定細胞液的滲透勢。冰點以下低溫對植物的危害叫做凍害(freezinginjury)。植物對冰點以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性(freezingresistance)。第26頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三

凍害一般是由于結(jié)冰引起的。由于溫度降低的程度與速度不同，結(jié)冰的類型不同，造成傷害的方式也不同。（二）結(jié)冰傷害的類型及其原因2.結(jié)冰傷害1.結(jié)冰的類型：胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時，細胞間隙和細胞壁附近的水分結(jié)成冰。胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。第27頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三細胞間結(jié)冰傷害的主要原因原生質(zhì)發(fā)生過渡脫水，造成蛋白質(zhì)變性和原生質(zhì)不可逆的凝膠化；冰晶體過大時對原生質(zhì)造成機械壓力，細胞變形；當溫度回升時，冰晶體迅速融化，細胞壁易恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)卻來不及吸水膨脹，原生質(zhì)有可能被撕破。（2）細胞內(nèi)結(jié)冰傷害胞內(nèi)結(jié)冰傷害的主要原因是機械損傷，并且往往是致命的。

當溫度驟然下降時，除了細胞間隙結(jié)冰以外，細胞內(nèi)的水分也結(jié)冰，一般是原生質(zhì)內(nèi)先結(jié)冰，緊接著液胞內(nèi)結(jié)冰，這就是胞內(nèi)結(jié)冰。（1）細胞間結(jié)冰及其傷害第28頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三第29頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三（1）.硫氫基假說要點：結(jié)冰對細胞的傷害主要是破壞了蛋白質(zhì)的空間結(jié)構(gòu)。冰凍時，原生質(zhì)逐漸脫水，蛋白質(zhì)分子相互靠近，相鄰肽鏈外部的-SH彼此接觸，兩個-SH經(jīng)氧化而形成-S-S-鍵；或者一個分子外部的-SH基與另一個分子內(nèi)部的-SH形成-S-S-鍵，于是蛋白質(zhì)凝聚。當解凍吸水時，肽鏈松散，由于-S-S-鍵屬共價鍵，比較穩(wěn)定，蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)被破壞，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性失活。通過化學(xué)的方法，如使用硫醇可以保護-SH不被氧化，起到抗凍劑的作用。（二）、結(jié)冰傷害的機理第30頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三

2.結(jié)冰傷害

胞間結(jié)冰引起植物受害的主要原因是：(1)原生質(zhì)過度脫水，使蛋白質(zhì)變性或原生質(zhì)發(fā)生不可逆的凝膠化。

由于胞外出現(xiàn)冰晶，于是隨冰核的形成，細胞間隙內(nèi)水蒸汽壓降低，但胞內(nèi)含水量較大，蒸汽壓仍然較高，這個壓力差的梯度使胞內(nèi)水分外溢，而到胞間后水分又結(jié)冰，使冰晶愈結(jié)愈大，細胞內(nèi)水分不斷被冰塊奪取，終于使原生質(zhì)發(fā)生嚴重脫水。(2)冰晶體對細胞的機械損傷。由于冰晶體的逐漸膨大，它對細胞造成的機械壓力會使細胞變形，甚至可能將細胞壁和質(zhì)膜擠碎，使原生質(zhì)暴露于胞外而受凍害，同時細胞亞微結(jié)構(gòu)遭受破壞，區(qū)域化被打破，酶活動無秩序，影響代謝的正常進行。第31頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三圖22.15在冰點溫度的植物體會由于水分隨著水勢梯度流動，穿過質(zhì)體膜進入細胞壁和細胞間空隙，而造成細胞內(nèi)水分匱乏。阻止細胞質(zhì)結(jié)晶冰的形成，導(dǎo)致細胞死亡。相反，細胞會脫水，非原生質(zhì)體發(fā)生結(jié)冰。(3)解凍過快對細胞的損傷。結(jié)冰的植物遇氣溫緩慢回升，對細胞的影響不會太大。若遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細胞壁易于恢復(fù)原狀，而原生質(zhì)尚來不及吸水膨脹，有可能被撕裂損傷。第32頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三（3）．膜傷害學(xué)說膜對結(jié)冰最敏感。低溫對膜的傷害膜脂相變，酶失活；透性加大，電解質(zhì)外滲。主要破壞了膜脂與膜蛋白。

(4).活性氧傷害第33頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三（三）植物對凍害的適應(yīng)性植物在長期進化過程中，在生長習(xí)性和生理生化方面都對低溫具有特殊的適應(yīng)方式。如一年生植物主要以干燥種子形式越冬；大多數(shù)多年生草本植物越冬時地上部死亡，而以埋藏于土壤中的延存器官(如鱗莖、塊莖等)渡過冬天；大多數(shù)木本植物或冬季作物除了在形態(tài)上形成或加強保護組織(如芽鱗片、木栓層等)和落葉外，主要在生理生化上有所適應(yīng)，增強抗寒力。在一年中，植物對低溫冷凍的抗性也是逐步形成的。在冬季來臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)低溫的形態(tài)和生理生化變化，其抗寒力才能得到提高，這是所謂的抗寒鍛煉。如冬小麥在夏天20℃時，抗寒能力很弱，只能抗-3℃的低溫；秋天15℃時開始增強到能抗-10℃低溫；冬天0℃以下時可增強到抗-20℃的低溫，春天溫度上升變暖，抗寒能力又下降。第34頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三

經(jīng)過逐漸的降溫，植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也有較大變化，如秋末溫度逐漸降低，抗寒性強的小麥質(zhì)膜可能發(fā)生內(nèi)陷彎曲現(xiàn)象。這樣，質(zhì)膜與液泡相接近，可縮短水分從液泡排向胞外的距離，排除水分在細胞內(nèi)結(jié)冰的危險(圖11-9)。圖11-9冬小麥低溫鍛煉前后質(zhì)膜的變化A.鍛煉前的細胞，水在途經(jīng)細胞質(zhì)時可能發(fā)生結(jié)冰；B.鍛煉后的細胞，水通過質(zhì)膜內(nèi)陷形成的排水渠，直接排出到細胞外(簡令成，1992)第35頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三低溫到來前，植物對低溫的適應(yīng)變化主要如下：

1.植株含水量下降

隨著溫度下降，植株含水量逐漸減少，特別是自由水與束縛水的相對比值減小。2.呼吸減弱

植株的呼吸隨著溫度的下降而逐漸減弱，很多植物在冬季的呼吸速率僅為生長期中正常呼吸的二百分之一。

3.激素變化

隨著秋季日照變短、氣溫降低，許多樹木的葉片逐漸形成較多的脫落酸，并將其運到生長點(芽)，抑制莖的伸長，而生長素與赤霉素的含量則減少。4.生長停止，進入休眠

冬季來臨之前，植株生長變得很緩慢，甚至停止生長，進入休眠狀態(tài)。

5.保護物質(zhì)增多

在溫度下降的時候，淀粉水解加劇，可溶性糖含量增加，細胞液的濃度增高，使冰點降低，減輕細胞的過度脫水，也可保護原生質(zhì)膠體不致遇冷凝固。第36頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三3．外界條件對植物適應(yīng)冷凍的影響2.化學(xué)調(diào)控在冰凍到來之前，用生長延緩劑，CCC，B9、PP333、S3307處理可提高植物的抗凍性。3.農(nóng)業(yè)措施增施P、K肥。（四）提高植物抗凍性的途徑1．抗凍鍛煉在冬季來臨之前，隨著氣溫的降低與日照長度的變短，植物體內(nèi)發(fā)生一系列適應(yīng)冷凍的生理生化變化，以提高抗凍能力，這一過程稱為抗凍鍛煉。第37頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.2.2、冷害生理與植物抗冷性冷害雖然沒有結(jié)冰現(xiàn)象，但會引起喜溫植物的生理障礙。三種類型直接傷害間接傷害次生傷害短時間內(nèi)發(fā)生的傷害，主要特征是質(zhì)膜透性增大，導(dǎo)致細胞內(nèi)含物向外滲漏。緩慢降溫引起的，低溫脅迫可持續(xù)幾天乃至幾周，主要特征是代謝失調(diào)。某一器官因低溫脅迫而導(dǎo)致其生理功能減弱或喪失而引起的傷害。如根系吸水變慢。很多熱帶和亞熱帶植物不能經(jīng)受冰點以上的低溫，這種冰點以上低溫對植物的危害叫做冷害(chillinginjury)。而植物對冰點以上低溫的適應(yīng)能力叫抗冷性(chillingresistance)。

第38頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三

1.膜透性增加

在低溫冷害下，膜的選擇透性減弱，膜內(nèi)大量溶質(zhì)外滲。2.原生質(zhì)流動減慢或停止

原生質(zhì)流動過程需ATP提供能量，而原生質(zhì)流動減慢或停止則說明了冷害使ATP代謝受到抑制。3.水分代謝失調(diào)植株經(jīng)冰點以上低溫危害后，吸水能力和蒸騰速率都明顯下降，其中根系吸水能力下降幅度更顯著。4.光合速率減弱

低溫危害后蛋白質(zhì)合成小于降解，葉綠體分解加速，加之酶活性又受到影響，因而光合速率明顯降低。5.呼吸速率大起大落

植物在剛受到冷害時，呼吸速率會比正常時還高，這是一種保護作用。因為呼吸上升，放出的熱量多，對抵抗寒冷有利。但時間較長以后，呼吸速率便大大降低，這是因為原生質(zhì)停止流動，氧供應(yīng)不足，無氧呼吸比重增大。6.有機物分解占優(yōu)勢

植株受冷害后，水解大于合成，不僅蛋白質(zhì)分解加劇，游離氨基酸的數(shù)量和種類增多，而且多種生物大分子都減少。10.2.2.1、冷害引起的生理生化變化第39頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.2.2.2、冷害的機理1．膜透性增加引起代謝紊亂2．膜相變引起膜結(jié)合酶失活

在低溫下，質(zhì)膜收縮出現(xiàn)裂縫，造成膜破壞，透性增加，細胞內(nèi)溶質(zhì)滲漏。如時間過長還可引起酶促反應(yīng)平衡失調(diào)，代謝紊亂。

構(gòu)成膜的類脂由液相轉(zhuǎn)變?yōu)楣滔?，流動鑲嵌模型破壞，類脂固化而引起膜結(jié)合酶解離或者使酶亞基分解，因而失活。冷害的可能機制第40頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三膜脂發(fā)生相變

低溫下，生物膜的脂類會出現(xiàn)相分離(圖11-5)和相變，使液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)。由于脂類固化，從而引起與膜相結(jié)合的酶解離或使酶亞基分解而失去活性。膜脂相變溫度隨脂肪酸鏈的加長而增加，隨不飽和脂肪酸如油酸(oleicacid)、亞油酸(linoleicacid)、亞麻酸(linolenicacid)等所占比例的增加而降低。溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一,抗寒性強的品種其不飽和脂肪酸的含量也高。因此膜不飽和脂肪酸指數(shù)(unsaturatedfattyacidindex，UFAI)，即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相對比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標。第41頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三冷害引起的細胞代謝變化第42頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.2.2.3、提高植物抗冷性的途徑1．抗冷鍛煉將植物在低溫條件下經(jīng)過一定時間的適應(yīng)，提高其抗冷能力的過程。2．化學(xué)誘導(dǎo)利用化學(xué)藥物可誘導(dǎo)植物抗冷性的提高。3．合理的肥料配比使植物生長健壯，如增施P、K肥，少施N肥?，F(xiàn)在公認用ABA、CaCl2處理可提高抗冷性。研究表明，凡是經(jīng)過抗冷鍛煉的植株：⑴膜脂不飽和脂肪酸比例增大，相變溫度降低，細胞透性穩(wěn)定；⑵呼吸穩(wěn)定，細胞ATP含量升高，NADPH/NADP+的比例值增大；⑶合成保護性物質(zhì)：a、逆境蛋白；b、可溶性糖等；⑷清除活性氧能力增強。4.選育抗冷性品種第43頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.3、旱害生理與植物抗旱性10.3.1、旱害及其類型旱害干旱的類型大氣干旱：空氣相對濕度過低；土壤干旱：土壤中缺少可利用水。植物對干旱的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗旱性。土壤水分缺乏或者大氣相對濕度過低，植物的耗水大于吸水，植物組織脫水，對植物造成的危害。生理干旱：土壤水分并不缺乏，只是因為土溫過低、土壤溶液濃度過高或積累有毒物質(zhì)等原因，妨礙根系吸水，造成植物體內(nèi)水分平衡失調(diào)，從而使植物受到的干旱危害。

第44頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.3.2、干旱對植物的傷害及其原因1.植物各部位間水分重新分布

幼葉向老葉奪水，加速衰老；成熟部位從胚胎奪水。2.光合作用減弱：蒸騰減弱，氣孔關(guān)閉，嚴重時葉綠體解體。4.破壞正常代謝過程

抑制合成代謝，加強分解代謝。促進生長發(fā)育的植物激素減少，而抑制生長發(fā)育的激素則增加。發(fā)生代謝紊亂。干旱對植株影響的外觀表現(xiàn)是萎蔫。分兩種：暫時萎蔫：指植物根系吸水暫時供應(yīng)不足，葉片或嫩莖出現(xiàn)萎蔫，蒸騰下降，而根系供水充足時，植物又恢復(fù)成原狀的現(xiàn)象。永久萎蔫：是指土壤中無植物可利用的水，蒸騰作用降低也不能使水分虧缺消除，表現(xiàn)為不可恢復(fù)的萎蔫。3.生長抑制：細胞分裂和伸長受阻。5.細胞原生質(zhì)機械損傷第45頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.3.3、干旱傷害的機理（一）機械損傷學(xué)說細胞脫水時，細胞壁與原生質(zhì)粘連在一塊收縮，細胞壁韌性有限而形成許多銳利的折疊，原生質(zhì)體被折疊的壁刺破。細胞復(fù)水時，因細胞壁吸水速度快于原生質(zhì)，原生質(zhì)可能被撕破，導(dǎo)致細胞死亡。（二）蛋白質(zhì)變性學(xué)說（同硫氫基假說）（三）膜透性的改變脫水時膜脂分子排列紊亂，膜上出現(xiàn)空隙或龜裂，透性加大，電解質(zhì)外滲。（四）活性氧傷害加強干旱狀態(tài)下，活性氧的產(chǎn)生增多，而活性氧系統(tǒng)的清除能力減弱。過量的活性氧對膜、蛋白及核酸等造成傷害。第46頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.3.4、植物對干旱的適應(yīng)方式植物對干旱的適應(yīng)避旱性御旱性形態(tài)結(jié)構(gòu)耐旱性生理特征指植物的整個生長發(fā)育過程不與干旱逆境相遇，逃避干旱的危害。如沙漠中的短命植物。指植物在細胞與環(huán)境之間形成某種屏障（逆境排外），具有防御干旱的能力，在干旱逆境下各種生理生化過程仍保持正常狀態(tài)。如形成強大的根系、氣孔關(guān)閉等。耐旱性是指在干旱逆境下植物可通過代謝反應(yīng)阻止、降低或者修復(fù)由水分虧缺造成的損傷，使其保持較正常的生理狀態(tài)。如滲透調(diào)節(jié)、保護大分子等。第47頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三

抗旱性的機理（抗旱品種的特征）通常農(nóng)作物的抗旱性主要表現(xiàn)在形態(tài)與生理兩方面。1、形態(tài)結(jié)構(gòu)特征

①根系發(fā)達，伸入土層較深，能更有效地利用土壤水分。根冠比大可作為選擇抗旱品種的形態(tài)指標。②葉片細胞體積小，這可減少失水時細胞收縮產(chǎn)生的機械傷害。③維管束發(fā)達，葉脈致密，單位面積氣孔數(shù)目多，這不僅加強蒸騰作用和水分傳導(dǎo)，而且有利于根系的吸水。有的作物品種在干旱時葉片卷成筒狀，以減少蒸騰損失。2.生理特征：①保持細胞有很高的親水能力，防止細胞嚴重脫水，這是生理性抗旱的基礎(chǔ)；②生育期的影響，植物在水分臨界期抗旱力最弱，而其它時期抗旱力較強；③脯氨酸積累，脫落酸增多，可引起氣孔關(guān)閉，調(diào)節(jié)水分平衡。

第48頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.3.5、提高植物抗旱性的途徑與措施（一）抗旱鍛煉（二）合理使用礦質(zhì)肥料在干旱條件下，Pro含量增加的原因有：（1）蛋白質(zhì)分解的產(chǎn)物；（2）Pro合成活性受激；（3）Pro氧化作用減弱。Pro含量增加的生理意義如下：（1）防止游離NH3的積累；以Pro作為貯NH3的-種形式，以免造成植物氨中毒；（2）Pro具有較大的吸濕性，在干旱時可增加細胞的束縛水。

抗旱鍛煉：將植物處于一種致死量以下的干旱條件中，讓植物經(jīng)受干旱磨煉，可提高其對干旱的適應(yīng)能力?！岸酌纭保河衩?、棉花、煙草、大麥等廣泛采用在苗期適當控制水分，抑制生長，以鍛煉其適應(yīng)干旱的能力。礦質(zhì)營養(yǎng)合理施肥可使植物抗旱性提高。磷、鉀肥能促進根系生長，提高保水力。氮素過多對作物抗旱不利，凡是枝葉徒長的作物，蒸騰失水增多，易受旱害。一些微量元素(硼、銅)也有助于作物抗旱。第49頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三（三）化學(xué)控制和使用生長調(diào)節(jié)劑（四）抗旱品種的選育1.化學(xué)誘導(dǎo)用化學(xué)試劑處理種子或植株，可產(chǎn)生誘導(dǎo)作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸種20小時，或用0.05%ZnSO4噴灑葉面都有提高植物抗旱性的效果。2.生長延緩劑與抗蒸騰劑的使用脫落酸可使氣孔關(guān)閉，減少蒸騰失水。矮壯素、B９等能增加細胞的保水能力。合理使用抗蒸騰劑也可降低蒸騰失水。

第50頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.4、植物的抗鹽性鹽害：土壤中鹽分過多對植物造成的傷害鹽堿土鹽土：含NaCI和Na2SO4為主的土壤堿土：含Na2CO3和NaHCO3為主的土壤植物對鹽漬的適應(yīng)與抵抗能力稱為抗鹽性。根據(jù)植物對鹽分的適應(yīng)能力鹽生植物淡（甜）土植物第51頁，講稿共61頁，2023年5月2日，星期三10.4.1、鹽分過多對植物的傷害及其原因（1）滲透脅迫引起生理干旱

土壤中鹽分過多使土壤溶液水勢下降，導(dǎo)致植物吸水困難，甚至體內(nèi)水分有外滲的危險，造成生理干旱。（3）離子失調(diào)導(dǎo)致毒害作用

植物由于過多的吸收某種鹽類而排斥了對另一些礦質(zhì)鹽的吸收，導(dǎo)致營養(yǎng)缺乏或產(chǎn)生毒害作用。（4）脅迫效應(yīng)破壞正常代謝

光合作用下降，葉綠體解體；呼吸不穩(wěn)；蛋白質(zhì)合成受抑制，但分解加強；產(chǎn)生有毒的產(chǎn)物，對細胞產(chǎn)生毒