碳利用與干物質生產(chǎn)

關于碳利用與干物質生產(chǎn)第1頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三生長分析的目的：確定RGR及其構成因子RGR:相對生長速率(mgg-1day-1)即gkg-1day-1NAR:凈同化速率(gm-2day-1)LAR:葉面積比率(m2kg-1)RGR=NAR×LARRGR:relativegrowthrateNAR:netassimilationrateLAR:leafarearatio第2頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三凈同化速率：NAR(gm-2(leafarea)day-1)光合速率：(mmolCO2m-2(leafarea)s-1)呼吸速率：葉片、莖桿、根系分泌速率(Exudation)：碳的揮發(fā)損失速率(Volatilecarbonlosses)：分配比例(Allocation)：葉質量比(leafmassratio)等轉換系數(shù)(Conversionfactor):(mmolCO2)(gDM)-1凈同化速率的構成

第3頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三不同植物類群NAR的比較植物類群最大NAR生長季平均NARC4植物40~8020~30C3植物水稻2718溫帶禾谷類和草甸植物10~205~15雙子葉草類10~255~10豆科草本14~18漂浮植物5~10熱帶、亞熱帶木本3~51~2常綠闊葉幼樹3~4落葉闊葉幼樹3~101~1.5針葉幼樹1~50.3~1歐石楠矮灌木≈1.50.5~1CAM植物6~102~5第4頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三葉面積比率的構成LAR:葉面積比率

(m2kg-1)SLA:比葉面積

(m2kg-1)LMR:葉質量比

(gg-1)即kgkg-1

LAR=SLA×LMRLAR:leafarearatioSLA:specificleafareaLMR:leafmassratio第5頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三

比葉質量(LMA):比葉面積的倒數(shù)葉片厚度(LTh)厚度:單位葉面積對應的葉片體積(m3m-2)

葉質量密度(LD):單位葉片體積對應的葉干重(kgm-3)

LMA=LTh×LDSLA:specificleafareaLMA:specificleafmassLTh:leafthicknessLD:leafmassdensity比葉面積的構成LMA：完全分化的陽生葉草本植物：0.04~0.08（kg/m2）落葉木本：0.05~0.1硬葉木本：0.1~0.35常綠針葉：0.2~0.3第6頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三生長分析:綜合RGR=NAR×LAR=NAR×LMR×SLA=NAR×LMR／LMA=NAR×LMR／(LTh×LD)第7頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三陽生和陰生植物的比較

RGR與NAR、光合能力正相關Pons1977Cirsiumpalustre陽生植物Geumurbanum陰生植物第8頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三陰生植物葉片：

比葉面積較大(SLR)葉片較薄(LTh)葉肉柵欄組織少光合能力低(An)凈同化速率低(NAR)

相對生長速率低(RGR)RGR=NAR×LMR×SLA=NAR×LMR／(LTh×LD)第9頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三不同養(yǎng)分條件下的生長速率

24種植物的RGR與NAR、LAR的關系

Poorteretal.1990與NAR相關不顯著與LAR顯著正相關第10頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三Poorteretal.

不同養(yǎng)分條件下的生長速率

24種植物的RGR與LMR、SLA的關系

LMR較為離散，但相關顯著SLA相關顯著第11頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三葉質密度：西班牙和英國生長的52種木本植物Castro-Díez,P.,Puyravaud,J.P.,&Cornelissen,J.H.C.(2000)

Oecologia

124:476-486.LMA與葉質密度有較 好的相關性但與葉片厚度關系 很差LeafmassdensityLeafthickness第12頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三慢生型植物的比葉面積小比葉面積小是由于葉質密度大高的葉質密度主要是因為木質化的厚壁細胞數(shù)量多鴨茅的厚壁細胞第13頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三快生型和慢生型植物單位葉面積的光合速率相似慢生型植物用于呼吸的碳的比例更高第14頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三生長分析：

肥沃和貧瘠環(huán)境中生長的植物的RGR及其構成因子不同因之間相關往往存在相關關系到底決定RGR的機制是什么？Garnier1991第15頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三RGR與分生組織的大小高羊茅：快生型與慢生型快生型：高氮與低氮葉片基部向上的距離快慢高N低N第16頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三快生型和慢生型禾草葉片的伸長生長Groeneveld&Bergkotte1996絨毛草小穗發(fā)草絨毛草RGR與發(fā)育進程相關第17頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三相對生長速率與植物的適合度的關系密切與環(huán)境適應策略相關Grime策略：高的相對生長速率：Ruderal&competitivestrategies雜草、演替先鋒植物等低相對生長速率：stressstrategy墊狀植物、蓮座型植物、肉質植物、常綠矮灌木等生長速率相對穩(wěn)定維持碳、礦質養(yǎng)分和水分收支平衡第18頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三葉壽命與葉光合相關性狀的關系第19頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三植物的葉片構成的成本與收益長壽命葉片：高耗能物質（蛋白質、脂類、木質素、次生代謝物等）含量高、維持成本高；光合速率低、相對生長速率低；功能期長；抗動物采食能力強短壽命葉片：光合能力強、氮素代謝快、相對生長速率高；功能期短、葉片更新成本高第20頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三無損失年齡增加損失增加（草本植物普遍模式）S型抗采食曲線年齡等同風險（禾草）幼年風險大（落葉木本植物）0172125293135播種后天數(shù)（天）韌皮部裝載(mg/(葉天))ABCDE高光合和生長速率的實際收益大大降低第21頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三3.3.2同化物利用的不同模式擴張型——同化物主要用于種群數(shù)量增長光能自養(yǎng)單細胞生物：光合色素占細胞質體積的主要部分細胞累積光合產(chǎn)物，迅速達到最大體積和進入分裂期光合正的碳平衡越多進入分裂期的細胞數(shù)量越多細胞分裂速率或種群數(shù)量增加速率可以表示種群的生長速率第22頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三投資型——快速碳積累高光合能力生物量中光合器官比例高（超過50%）營養(yǎng)生長期光合產(chǎn)物主要投資于葉片生長生殖生長期用于繁殖，其他器官的投資僅略高于維持所需如一年生植物：充分利用短的生長季節(jié)，條件適宜時生長繁盛、產(chǎn)生大量種子；環(huán)境脅迫時被迫投資于其他器官，導致葉片光合器官投資降低、繁殖受到影響第23頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三一年生植物發(fā)育過程中同化物在不同器官間的分配一年生植物發(fā)育過程中同化物在不同器官間的分配（干物質的相對增加）春季種植的小麥Fisher&Schulze,1982種植后的天數(shù)種植后的天數(shù)生物量增加(相對)干物質(g/m2)葉根稈籽粒穗第24頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三保守型——建立風險儲備金二年生或多年生草本凈碳收入比投資型低、生長速率也較之慢在第一個生長季和投資型相似、但是生長季末期向莖尖尤其是儲存組織大量投入犧牲花、莖尖和葉柄維持發(fā)到的地下儲存組織，保持葉質量比不變第二年利用儲存物質展葉生長，即使早春環(huán)境不利于光合作用有充分的營養(yǎng)生長和花原基形成時間可提早開花：生長季短的環(huán)境里可順利完成生命周期可渡過環(huán)境條件不利的時期第25頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三月份月份干物質相對分配干物質（g/株）多年生禾草同化物在不同器官間的分配多年生禾草同化物在不同器官間的分配（干物質的相對增加）驢蹄草(Calthapalustris)Eber,1991新根莖老根莖葉根繁殖器官第26頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三35±3%22±2%24±4%15±2%18±2%28±4%24±2%30±3%山地種谷地種K?rner&Renhardt,1987第27頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三累積型——長壽、緩慢積累樹木大量的同化產(chǎn)物用于支撐和輸導組織葉片所占干物質比例：第一年可達50%，隨著年齡增加逐漸降低，成熟樹木只占1~5%整株植物的生長速率隨年齡增加而降低逐漸長高、將草本植物遮蔭，處于競爭優(yōu)勢與草本競爭中的劣勢：對環(huán)境脅迫的調(diào)節(jié)慢，在環(huán)境梯度上消失比草本快：直接傷害、生產(chǎn)、繁殖低下第28頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三3.4.1氣體交換和能量平衡：尺度上推單葉vs冠層：組分變化：土壤呼吸、地表蒸發(fā)、 土壤熱通量相互作用：氣孔調(diào)控作用可能減弱空間異質性：更強直接觀測：微氣象法模型模擬：大葉模型：big-leafmodel多層模型：如two-streammodel3.4植物群落的碳收支第29頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三單層模型冠層導度：葉片的加權平均簡化，適用于大尺度，粗糙型冠層第30頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三冠層的復雜情形光驅動：冠層內(nèi)光分布溫度、濕度、CO2濃度風驅動：熱、水、CO2交換植物性質驅動：N，葉齡等第31頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三多層模型區(qū)分不同層次貢獻及其相互作用區(qū)分不同的組分：土壤蒸發(fā)、植物蒸騰第32頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三冠層邊界層光滑型冠層或靜止大氣的邊界層發(fā)達粗糙型冠層的邊界層較薄微風或靜風強風低H2O,高CO2,低溫高H2O,低CO2,高溫厚邊界層湍流低H2O,高CO2,涼高H2O,低CO2,熱薄邊界層，與單葉相同第33頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三水分利用效率：單葉的差異在冠層水平消減小麥基因型：WUE葉片水平相差24%冠層水平僅為5%WUE低的基因型葉片大，邊界層阻力大第34頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三空間異質性第35頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三尺度上推：多學科綜合的知識第36頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三Furtherreading:YongjiuDai,RobertE.Dickinson,Ying-pingWang

ATwo-Big-LeafModelforCanopyTemperature,Photosynthesis,andStomatalConductanceJournalofClimate2004,17:2281-2299第37頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三3.4.2植物群落和地球植被的生產(chǎn)力

初級生產(chǎn)力：一定面積上的植物群落的干物質生成量生產(chǎn)速率同化表面截獲的光量群落維持正的碳平衡的時間生產(chǎn)速率：單位時間單位地面積的有機干物質積累cropgrowthrate(CGR)CGR=NAR×LAI第38頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三LAICGR(g/m2d)NAR(g/m2d)低LAI時隨LAI增加CGR升高高LAI時飽和甚至降低群落內(nèi)葉片的平均NAR在LAI升高時降低CGR與LAI的關系：第39頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三植物最大產(chǎn)量C4植物甘蔗6~8溫帶玉米2~4熱帶飼草3~8C3植物水稻2~5小麥1~3沼澤草本5~10豆科大豆1~3塊根作物木薯3~4甜菜2~3馬鈴薯2油棕櫚2~4植物最大產(chǎn)量森林植物日本柳杉5.3放射松4.660年歐洲水青岡1.3速生林柳樹5.0雜交楊3.5~4桉樹4.1CAM植物仙人掌2~5龍舌蘭1~3菠蘿5~10水生植物水葫蘆15~20廢水藻類3.5~9海草3~5.5一些植物的最大產(chǎn)量（kg/m2y）第40頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三總初級生產(chǎn)力（grossprimaryproduction）與凈初級生產(chǎn)力（netprimaryproduction）GPP：單位時間單位面積植物群落光合器官碳的固定量無法直接測定NPP：單位時間單位面積植物群落的干物質凈生產(chǎn)量GPP=NPP+ΣR運行成本(operatingcosts)：呼吸占GPP的比例草本：20~50%；森林灌叢：北方30%；溫帶40~60%；熱帶70%碳利用效率(CUE)：運行成本的倒數(shù)NPP=ΔB+L+G第41頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三丹麥60年的山毛櫸林(LAI=5.6)泰國的熱帶雨林(LAI=11.4)ΔB葉0總量=0.690.003總量=0.313莖干0.53占GPP的35%0.29占GPP的2%根0.160.02L葉0.27總量=0.391.2總量=2.55莖干0.10占GPP的20%1.33占GPP的20%根0.020.02NPP=ΔB+L1.0855%2.8622%R葉0.46總量=0.886.01總量=9.89莖干0.35占GPP的45%3.29占GPP的78%根0.070.59Mar-Molleretal,1954;Kiraetal.,1964;Yoda1967Kg/m2第42頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三Ba20Bb7.2ΔB0.1NPP1.50.6L=1.4SOM14.6Ldec1.4SR熱帶雨林：波多黎各，Odum&Pigeon,1970Ba27Bb5ΔB0.3NPP0.71.1L=0.4SOM17Ldec0.3SR硬葉樹林：法國南部，Rapp,1971Ba12Bb3.5ΔB1NPP1.4L=0.5SOM12SR落葉混交林：比利時，Duvigneaud&Denaeyer-De-Smet,1970不同群落的干物質周轉第43頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三不同群落的干物質周轉Ba1Bb2.4ΔB0.1NPP=L=0.51SOM47SR亞高山矮灌叢：阿爾卑斯，Larcher1977,Schmidt1977Ba0.7Bb6GANPP=G+La=2La1草甸：Moravia，Rychnovska,1979,1993Lb1.51Bc1ANPP0.03L=0.04SOM35極地凍原：加拿大，Bliss,1975Bph10.2第44頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三地球植被NPP（kg/m2y）和LAI植被NPPLAI熱帶雨林1~3.57~10半干旱落葉林1.6~2.55~7溫帶落葉林0.4~2.53~6溫帶常綠林1~2.56~10北方森林0.2~1.57~16干旱灌叢0.3~1.54~12Savanna0.2~21~5草甸與草原0.2~1.53.6苔原0.01~0.40.5~2.5荒漠灌叢0.01~0.31寒旱荒漠0~0.010.05沼澤1~67植被NPP開放大洋0.002~0.4涌水區(qū)0.4~1海岸帶0.2~0.6珊瑚礁和潮間帶0.5~4河口區(qū)0.2~4全球平均0.336第45頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三NPP：NPP=Biomass×RGRNPP:NetPrimaryProductivityRGR:RelativeGrowthRate草地：低生物量，高RGR常綠林：高生物量，低RGR灌叢和落葉林：居間第46頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三不同溫帶生態(tài)系統(tǒng)地上部生物量(above-groundbiomass)、NPP和N通量(flux)第47頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三世界上的生物群系biome凍原荒漠熱帶稀樹草地熱帶森林高山泰加林溫帶森林中緯度草地疏林第48頁，講稿共54頁，2023年5月2日，星期三全球各種生態(tài)系統(tǒng)的NPP和生物量估算

陸地總計1495.5827