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文檔簡介

第五節(jié)肉毒梭菌肉毒梭菌(Clostridiumbotulinum)可引起嚴(yán)重的毒素性食物中毒,是由肉毒梭菌產(chǎn)生的外毒素引起的,稱為肉毒中毒。在國外,引起肉毒中毒的食品多為各種肉類、肉制品、各種魚、豆類、蔬菜和水果罐頭等。歐洲各國多為火腿、臘腸、獸肉、禽肉等引起中毒;美國則多為水果罐頭;日本和前蘇聯(lián)因魚制品引起的中毒較多。在我國,因肉食品和罐頭食品引起中毒的較少,而因臭豆腐等引起的中毒較多。

肉毒毒素是一種與神經(jīng)親和力較強(qiáng)的毒素。主要作用于神經(jīng)系統(tǒng)。潛伏期長短不一。長者幾天,短者2h,一般多為12—24h。肉毒毒素主要作用于外周神經(jīng)肌肉接頭、植物神經(jīng)末梢以及顱腦神經(jīng)核,阻止乙酰膽堿的釋放,導(dǎo)致肌肉麻痹和神經(jīng)功能不全,在臨床上早期表現(xiàn)為瞳孔放大、明顯無力、虛弱、暈眩,繼而出現(xiàn)視覺不清和霧視,逐漸地感覺到說話和吞咽困難,但體溫正常,胃腸道癥狀不明顯,病程一般2~3d,也有的持續(xù)2~3周。死亡率較高可達(dá)30~50%,多因呼吸困難及心肌麻痹而死,如在早期治療及時(shí),采取型特異血清和多價(jià)血清治療,死亡率可降低至10~15%。

肉毒梭菌為專性厭氧菌,其分布廣泛,主要分布于土壤、霉干草和人畜糞便中,在其他環(huán)境中也有分布。因此很容易在食品的加工、運(yùn)輸和貯藏等過程中造成污染。被污染食品中的肉毒梭菌遇到適宜條件就會生長繁殖產(chǎn)生毒素。遇到不良環(huán)境會產(chǎn)生芽孢,不易消滅,而造成食物中毒。(二)培養(yǎng)特性本菌為專性厭氧菌,對營養(yǎng)要求不高,在普通瓊脂培養(yǎng)基上生長良好,最適生長溫度為28~37℃,pH為6.8~7.6,產(chǎn)毒的最適pH為7.8~8.2。本菌在血清瓊脂上培養(yǎng)48~72h形成中央隆起、邊緣不整、灰白色、表面粗糙的絨球狀菌落,培養(yǎng)4d,直徑可達(dá)到5~10mm;在血液瓊脂上的菌落周圍有溶血圈;在普通瓊脂上形成灰白色、半透明、邊緣不整齊、呈絨毛網(wǎng)狀、向外擴(kuò)散的菌落,直徑約為3~5mm。在肉渣肉湯中,呈均勻混濁生長,其中肉渣可被A、B和F型菌消化溶解成爛泥狀,并變黑,產(chǎn)生腐敗惡臭味,3d后菌體下沉,肉湯變清。在肉渣培養(yǎng)基和半固體培養(yǎng)基中生長可產(chǎn)生大量氣體。血平板上肉毒酸菌菌落(三)生化特性生化特性不規(guī)律。一般可分解葡萄糖、麥芽糖、果糖產(chǎn)酸產(chǎn)氣。蛋白分解能力強(qiáng),對明膠、凝固血清、凝固卵白均有分解作用。本菌不能產(chǎn)生靛基質(zhì),可產(chǎn)生硫化氫。本菌因各菌型、菌株的不同,生化特性差異很大。(四)抵抗力其繁殖體與其它無芽孢菌相似,加熱80℃,30min或100℃10min即可殺死。但其芽孢的抵抗力特別強(qiáng)大,是病原菌中抗熱力最強(qiáng)的一個(gè)菌種,可耐煮沸1~6h,180℃干熱5~15min、120℃高壓蒸汽滅菌10~20min。它在酒精中可存活2個(gè)月以上。其中A、B兩型的芽孢抵抗力最強(qiáng),E型抵抗力最弱,80℃20min或90℃5min即可殺死。本菌產(chǎn)生的肉毒毒素抵抗力也較強(qiáng),80℃30min或100℃10min才能完全破壞,正常胃液和消化酶于1d不能將其破壞,因此可在胃腸吸收而引起中毒。(五)菌型和毒素根據(jù)肉毒梭菌在生化反應(yīng)及毒素血清學(xué)上的不同,可將目前已知的肉毒梭菌分為A、B、C、D、E、F、和G七個(gè)型。其中C型又可分為Cα和Cβ兩個(gè)亞型。引起人體中毒的主要是A、B、E三型,F(xiàn)、G型在個(gè)別地區(qū)人的病例中有報(bào)道,C、D型主要引起畜禽中毒。各型肉毒梭菌可產(chǎn)生相應(yīng)型的毒素,即肉毒毒素A、B、C(包括Cα和Cβ)、D、E、F和G七型,各型毒素的抗原性不同,因此其毒素只能被相應(yīng)型的抗毒素所中和,但只有Cα抗毒素能中和Cα和Cβ型毒素,而Cβ抗毒素,不能中和Cα毒素,只能中和Cβ型毒素。肉毒毒素化學(xué)性質(zhì)為蛋白質(zhì),目前已將A型毒素精制成結(jié)晶純品,它是由19種氨基酸組成的、分子量為90萬的球蛋白,其是目前已知化學(xué)毒物和生物毒素中毒性最強(qiáng)的一種。其毒力比氰化鉀強(qiáng)一萬倍。對人的最小致死量為10-7g,1g精制毒素可殺死體重20g的小鼠200億只。

二、食品中肉毒梭菌及其毒素的檢驗(yàn)食品中肉毒毒素檢驗(yàn)或肉毒梭菌的檢驗(yàn),均以毒素的檢測及定型試驗(yàn)為判定的主要依據(jù)。根據(jù)國家標(biāo)準(zhǔn)《食品衛(wèi)生檢驗(yàn)方法微生物學(xué)部分》的肉毒梭菌及肉毒毒素檢驗(yàn)的方法進(jìn)行檢驗(yàn)。檢樣經(jīng)均質(zhì)處理后,及時(shí)接種培養(yǎng),進(jìn)行增菌,產(chǎn)毒和毒素檢測試驗(yàn),以證明有無毒素以及有何型肉毒毒素存在。對增菌產(chǎn)毒培養(yǎng)物,一方面做生長特性觀察,同時(shí)進(jìn)行肉毒毒素產(chǎn)生情況的檢測,其結(jié)果可證明檢樣中有無肉毒梭菌以及有何型肉毒梭菌存在。(一)肉毒毒素的檢測液體檢樣可直接離心,固體和半固體檢樣需加一定量的明膠磷酸鹽緩沖液均質(zhì)后離心,取上清液進(jìn)行檢測。另取部分上清液,調(diào)整其pH為6.2,按9∶1比例加入10%胰酶(活性為1∶250)水溶液,混勻,不斷輕輕攪動,于37℃作用60min進(jìn)行檢測。本毒素檢測以小白鼠腹腔注射法為標(biāo)準(zhǔn)檢驗(yàn)方法。1.檢出試驗(yàn)取上述離心上清液及胰酶激活處理液分別注射小白鼠各2只,每只0.5ml,觀察4d。注射液中如有肉毒毒素存在,小白鼠一般多在注射后24h內(nèi)發(fā)病死亡。主要癥狀為豎毛、四肢癱軟、呼吸困難呈風(fēng)箱式,腰部凹陷,最終死于呼吸麻痹。如小白鼠猝死,癥狀不明顯時(shí),則可將注射液做適當(dāng)稀釋,重做試驗(yàn)。

2.確證試驗(yàn)上述檢出試驗(yàn)陽性者,需再做確證試驗(yàn)。方法如下:取樣3份,1份加等量多型混合肉毒抗素診斷血清,混勻,37℃作用30min;1份加等量明膠磷酸鹽緩沖液,混勻,煮沸10min;1份加等量明膠磷酸鹽緩沖液,混勻即可。將這三份混合液分別注射小白鼠各2只,每只0.5ml,觀察4d,若注射加抗血清與煮沸處理的2份混合液的小白鼠均獲保護(hù)存活,而唯有注射未經(jīng)其它處理的混合液的小白鼠以特有癥狀死亡,則可判定檢樣中有肉毒毒素存在。3.毒力測定取已證明含有肉毒毒素的檢樣離心,取上清液,用明膠磷酸鹽緩沖液做成5倍、50倍、500倍、5000倍的稀釋液,分別注射小白鼠各2只,以每只0.5ml,觀察4d。根據(jù)死亡情況,計(jì)算出每毫升檢樣中大約含有肉毒毒素的強(qiáng)弱。4.定型試驗(yàn)按毒力測定結(jié)果,用明膠磷酸鹽緩沖液將檢樣稀釋至所含毒素的毒力約在10~1000LD50.ml-1范圍內(nèi),分別與各單型肉毒抗毒素診斷血清等量混勻,37℃作用30min,各注射小白鼠2只,每只0.5ml,觀察4d。同時(shí)以明膠磷酸鹽緩沖液注射小白鼠作對照。能保護(hù)小白鼠免于發(fā)病死亡的診斷血清型即為檢樣所含肉毒毒素的型別。(二)肉毒梭菌的檢出(增菌產(chǎn)毒培養(yǎng)試驗(yàn))取皰肉培養(yǎng)基3支,煮沸10~15min后,第一支急速冷卻,接種檢樣均質(zhì)液1~2ml;第二支冷卻至60℃,接種檢樣,繼續(xù)于60℃保溫10min,急速冷卻;第三支接種檢樣,繼續(xù)煮沸加熱10min,急速冷卻。以上接種物于30℃培養(yǎng)5d,若無生長,可再培養(yǎng)10d。培養(yǎng)到期,若有生長,取培養(yǎng)液離心,以其上清液進(jìn)行毒素檢測試驗(yàn),方法同前,陽性者證明檢樣中有肉毒梭菌存在。(三)分離培養(yǎng)選取含有肉毒梭菌的增菌產(chǎn)毒培養(yǎng)物接種到卵黃瓊脂平板上,35℃厭氧培養(yǎng)48h。本菌在此培養(yǎng)基上生長時(shí),菌落及其周圍培養(yǎng)基表面覆蓋著特有的虹彩樣(或珍珠層樣)薄層,但G型菌無此現(xiàn)象。依菌落形態(tài)及菌體形態(tài)挑取可疑菌落,接種皰肉培養(yǎng)基,于30℃培養(yǎng)5d,進(jìn)行毒素檢測及培養(yǎng)特性檢查確證試驗(yàn)。毒素檢測等方法同前,而培養(yǎng)特性檢查是將其接種于卵黃瓊脂平板,分成2份,分別在35℃的需氧和厭氧條件下培養(yǎng)48h,觀察生長情況及菌落形態(tài)。肉毒梭菌只有在厭氧條件下才能在卵黃瓊脂平板上生長并形成具有上述特征的菌落。麥當(dāng)娜湯姆克魯斯

第六節(jié)副溶血性弧菌

副溶血性弧菌又稱致病性嗜鹽菌(VibroParahaemolyticus)也是常見的引起食物中毒的病源菌。本菌引起的中毒多發(fā)生在沿海地區(qū),以夏季發(fā)生多見,這主要是一些海產(chǎn)品或其他產(chǎn)品中含有很多副溶血性弧菌,當(dāng)人們食用后引起食物中毒。一般認(rèn)為本菌引起的食物中毒是由于攝取帶有大量活菌的食物所致,人攝入105個(gè)活菌即可引起輕度中毒,攝入量超過107個(gè)就可引起明顯中毒。中毒常表現(xiàn)為三種類型,即由腸毒素引起的毒素型;活菌侵入腸粘膜引起的感染型以及兩者共同引起的混合型。

本菌引起的食物中毒,一般發(fā)病急,潛伏期為1~24h,多為6~10h。初期臨床表現(xiàn):上腹部疼痛、惡心、嘔吐、發(fā)熱、腹瀉。隨后劇烈腹痛,約持續(xù)1~2d,水樣便,便中有粘液和膿血。病程一般較短,及時(shí)治療可在1d內(nèi)恢復(fù)。主要病變?yōu)檎麄€(gè)小腸的水腫性變化和輕度充血,一般不波及大腸。

本菌具有嗜鹽特性,是一種分布廣的海洋性細(xì)菌,在海產(chǎn)品上大量存在,其它產(chǎn)品如肉類、禽類等食品以及淡水魚中均有本菌存在。本菌繁殖速度快,9~12min就可繁殖一代。因此,污染本菌的食品遇到適宜條件,可迅速繁殖達(dá)到引起人們中毒的數(shù)量。引起本中毒的食品主要是海產(chǎn)品,其次是畜禽肉、蛋類食品。據(jù)調(diào)查,在本菌引起的食物中毒的病例中,海產(chǎn)品占65%,畜禽肉、蛋占35%。而肉類食品中鹽腌食品占一半以上。本病多集體發(fā)生,海產(chǎn)品中毒多為爆發(fā)型。本中毒在世界各地均有發(fā)生。04年5月蘇州一次婚宴引起中毒。

一、生物學(xué)特性(一)形態(tài)和染色特性

本菌為多形態(tài),表現(xiàn)為桿狀、稍彎曲的弧狀,有時(shí)呈棒狀、球狀或球桿狀等。本菌無芽孢,有單鞭毛,能活潑運(yùn)動。革蘭氏染色陰性。染色時(shí),一般菌體呈兩極濃染,中間淡,甚至無色,大小約0.6~1.0μm,有時(shí)菌體呈絲狀,長度可達(dá)15μm。本菌在不同培養(yǎng)基上生長,其菌形態(tài)差異很大,排列也不規(guī)則,多為單在,偶有成雙排列。在S·S瓊脂上主要呈長卵圓形,兩端濃染,中間淡染或不著色,少數(shù)呈桿狀。在血液瓊脂上多為卵圓形,少數(shù)為球桿狀,偶見長絲狀。在嗜鹽菌培養(yǎng)基上主要呈兩頭小中間略寬的球桿狀。在羅氏雙糖培養(yǎng)基上24h培養(yǎng)物菌體基本一致,而48h培養(yǎng)物則形態(tài)不一、變化很大,呈球形、絲狀、桿狀、弧狀或逗點(diǎn)狀等,而且大小及染色特性差異都很大。在血瓊脂上厭氧培養(yǎng)經(jīng)48h后菌體呈細(xì)短桿狀及球桿狀菌,菌體著色均勻,不呈兩極濃染。(二)培養(yǎng)特性本菌為需氧和兼性厭氧菌,但在厭氧時(shí)生長非常緩慢。對營養(yǎng)要求不高,在普通瓊脂或蛋白胨水中均可生長。最適生長溫度為37℃,pH值為7.7~8.0。本菌在固體培養(yǎng)基上,通常長成圓形、隆起、表面光滑、濕潤的菌落。但多數(shù)菌株在繼續(xù)傳代后,出現(xiàn)有不正圓形的,粗糙型菌落,菌落呈灰白色半透明或不透明。本菌在肉湯和蛋白胨水等液體培養(yǎng)基中均勻混濁生長,可形成菌膜,厭氧情況下需經(jīng)48h以上才見生長。

本菌在伊紅美藍(lán)瓊脂上不能生長。有些菌株在麥康凱瓊脂上也不能生長,有些菌株可生長形成圓形、平坦、半透明或混濁略帶紅色。在血液瓊脂上有些菌株形成介于β與α之間的溶血特性。本菌在無鹽培養(yǎng)基中不生長,含0.5%鹽時(shí)可生長,培養(yǎng)基中的最適鹽濃度為3.5%。(三)生化特性本菌能分解葡萄糖、麥芽糖、甘露醇、蕈糖、淀粉、甘油和阿拉伯糖產(chǎn)酸但不產(chǎn)氣,不發(fā)酵乳糖、蔗糖、木糖、衛(wèi)矛醇等。不產(chǎn)生靛基質(zhì),不產(chǎn)生硫化氫,液化明膠,能還原硝酸鹽為亞硝酸鹽,細(xì)胞色素氧化酶、過氧化氫酶和磷脂酶均為陽性,尿素酶陰性。MR試驗(yàn)陽性,V-P試驗(yàn)陰性,賴氨酸試驗(yàn)陽性,精氨酸試驗(yàn)陰性。表11-3副溶血性弧菌和其它類似菌的鑒別──────────────────────────────────項(xiàng)目副溶血性弧菌溶藻性弧菌其它類似弧菌──────────────────────────────────耐鹽性0%———3%+++7%++d9%++—11%—+—V—P反應(yīng)—+—醋酸鹽++—/+纖維二糖——+/—阿拉伯糖+/——+/—甘露醇++d蔗糖—+(—)乳糖——(+)擴(kuò)散生長—+d溶血性+/——──────────────────────────────────注:“+”陽性;“—”陰性;“+/—”多數(shù)陽性;“—/+”多數(shù)陰性;“(+)”遲緩陽性;“d”有不同的生化特性(四)抵抗力本菌的抵抗力不強(qiáng),經(jīng)75℃5min,90℃1min死亡,1%醋酸1min可致死。在淡水中生存不超過2d,但在海水中能存活47d以上。本菌對四環(huán)素、氯霉素、金霉素敏感。(五)抗原結(jié)構(gòu)本菌具有耐熱的O抗原、不耐熱的K抗原和H抗原三種,經(jīng)過凝集試驗(yàn)將O抗原分為12個(gè)“O”群和70個(gè)“K”型,多數(shù)菌具有相同的H抗原,H抗原又稱不耐熱抗原,經(jīng)加熱100℃30分鐘就被破壞。通過對副溶血性弧菌進(jìn)行免疫及抗原分析,利用吸收試驗(yàn),將O抗原分成28個(gè)因子,1因子是共同因子,2~27因子經(jīng)吸收試驗(yàn)可作單因子血清,2~27因子只占總數(shù)的2.1%,2~16因子血清能與絕大部分不同來源的菌株發(fā)生凝集。二、食品中副溶血性弧菌的檢驗(yàn)本菌主要污染海產(chǎn)品,特別是夏秋季節(jié)要注意對本菌的檢驗(yàn)。檢驗(yàn)方法按國家標(biāo)準(zhǔn)《食品衛(wèi)生檢驗(yàn)方法微生物學(xué)部分》的副溶血性弧菌檢驗(yàn)方法進(jìn)行。(一)分離培養(yǎng)將檢樣接種于氯化鈉蔗糖瓊脂平板和S.S瓊脂平板各一個(gè),同時(shí)接種嗜鹽增菌液一管,經(jīng)37℃培養(yǎng)8~16h,再接種上述平板,培養(yǎng)24h后進(jìn)行觀察,在氯化鈉蔗糖瓊脂平板上的菌落較大,呈綠色,無粘性,不易挑起。用接種環(huán)挑取3~5個(gè)可凝菌落,接種于3.5%氯化鈉三糖鐵培養(yǎng)基,于37℃培養(yǎng)24h可見底層變黃,上層斜面不變色,有運(yùn)動性,且不產(chǎn)生硫化氫者可做為可疑培養(yǎng)物進(jìn)行涂片、染色和鏡檢,觀察形態(tài)和染色特性,并進(jìn)一步做嗜鹽試驗(yàn)和其他生化試驗(yàn)進(jìn)行鑒定。(二)嗜鹽試驗(yàn)將可疑培養(yǎng)物接種于無鹽水及7%、11%的氯化鈉胨水中,于37℃培養(yǎng)觀察在不同鹽濃度下的生長情況,在無鹽及11%鹽胨水中不生長,在7%鹽胨水中生長良好者,可繼續(xù)進(jìn)行下列試驗(yàn)。(三)生化試驗(yàn)將可疑的培養(yǎng)物按其生化特性進(jìn)行下列試驗(yàn):糖發(fā)酵試驗(yàn)、靛基質(zhì)試驗(yàn)、MR試驗(yàn)、V-P試驗(yàn)、硝酸鹽還原試驗(yàn)、硫化氫試驗(yàn)及溶血試驗(yàn)等,以便進(jìn)一步與其他類似菌進(jìn)行鑒別。(四)動物試驗(yàn)將符合上述各類反應(yīng)結(jié)果的副溶血性弧菌接種于3.5%氯化鈉胨水中,培養(yǎng)18h后,給小鼠腹腔注射0.3ml,觀察2~3d,將死亡小鼠進(jìn)行剖檢并做分離培養(yǎng)。測定菌株的毒力,要按不同劑量0.3、0.1、0.03、0.01ml接種小鼠腹腔,每一劑量接種3只小鼠,觀察并記錄小鼠發(fā)病及死亡情況,計(jì)算出該菌的最小致死量和半數(shù)致死量(或感染量)。第七節(jié)變形桿菌屬變形桿菌(Proteus)引起的食物中毒是一種常見的細(xì)菌食物中毒,多因食入污染有變形桿菌的熟食肉類或涼拌菜及吃病死畜禽肉而引起。本菌引起食物中毒的原因主要有兩種:一種是因變形桿菌隨食物進(jìn)入胃腸道,并在小腸中生長繁殖引起感染過程,并產(chǎn)生腸毒素,引起中毒性胃腸炎。另一種是因摩根變形桿菌(Proteusmorgenii)能產(chǎn)生很強(qiáng)的脫羧酶,使食品中的組氨酸脫酸形成組胺,而引起過敏型中毒。胃腸炎型中毒主要表現(xiàn)為潛伏期短,多為3~15h,最短者僅1h,臨床癥狀為惡心、嘔吐、腹痛劇烈、腹瀉、頭痛、發(fā)熱、全身無力等。腹瀉一日可達(dá)數(shù)次至十余次,多為水樣便,惡臭,少數(shù)帶粘液,病程為1~3d。過敏型中毒主要表現(xiàn)為潛伏期30~60min,也有的短者為5min,長者數(shù)小時(shí),主要臨床癥狀為顏部潮紅、麻疹、血壓下降、心動過速等,病程多在12h內(nèi),水產(chǎn)品引起的中毒多數(shù)此類。有時(shí)也會呈混合型中毒癥狀,即過敏型與胃腸炎同時(shí)出現(xiàn)。變形桿菌在自然界中分布極廣,在水、土壤、腐敗有機(jī)物及動物腸道內(nèi)均有本菌存在。據(jù)調(diào)查食品的帶菌率達(dá)3.8~8%,帶菌率的高低與食品的新鮮程度、衛(wèi)生條件和原料等都有密切關(guān)系。本菌為條件致病菌,一般對人體無害,但當(dāng)食品上有大量活菌繁殖時(shí),如食入胃腸道內(nèi),遇到適宜條件,便可引起食物中毒。因此,在樣品中檢出變形桿菌是無意義的,只有嚴(yán)重污染本菌的食品,才能引起食物中毒。所以在變形桿菌的食物中毒檢查時(shí),除了進(jìn)行變形桿菌的分離鑒定外,還要測定每克食品中含有變形桿菌的最近似數(shù)。要注意變形桿菌不分解蛋白質(zhì),但能分解肽類,所以食品上既使有大量變形桿菌時(shí),其感官上也無變化,但食入后可引起中毒。

一、生物學(xué)特性(一)形態(tài)與染色特性

本菌大小、形態(tài)不一,從球桿菌到長絲狀,呈明顯多形性。本菌具有鞭毛,能活潑運(yùn)動,無莢膜,不形成芽孢,革蘭氏陰性。(二)培養(yǎng)特性本菌為需氧或兼性厭氧菌,對營養(yǎng)要求不高,在普通瓊脂上生長良好,在固體培養(yǎng)基上普通和奇異變形桿菌常擴(kuò)散生長,形成一層波狀薄膜,稱為遷徙生長現(xiàn)象。如在培養(yǎng)基中加入0.1%石炭酸或硼酸,或?qū)傊瑵舛忍岣咧?%,或培養(yǎng)溫度提高至40℃,可抑制其擴(kuò)散生長而得到單個(gè)菌落。本菌生長溫度為20℃。在SS瓊脂上形成圓形、扁平、半透明的無色菌落,易與沙門氏菌混淆。本菌溶血,在肉湯中均勻混濁生長,表面可形成菌膜。變形桿菌革蘭氏染色(1000)變形桿菌遷徙生長(三)生化特性

本屬菌苯丙氨脫羧酶為陽性??砂l(fā)酵葡萄糖產(chǎn)酸及少量氣體,不發(fā)酵左旋伯膠糖、糊精、衛(wèi)矛醇、肝糖、菊糖、乳糖、山梨醇和淀粉,對果糖、半乳糖與甘油的發(fā)酵能力不一致。MR試驗(yàn)陽性。除奇異變形桿菌外,都產(chǎn)生靛基質(zhì),能在KCN培養(yǎng)基上生長。各種變形桿菌和普羅維登斯菌的生化特性鑒定如表所示。

表變形桿菌族生化特性鑒別表────────────────────────────────項(xiàng)目普通奇異摩根氏雷極氏普羅菲登斯菌變形桿菌變形桿菌變形桿菌變形桿菌────────────────────────────────甘露醇———+—麥芽糖+————木膠糖++———硫化氫++(+)——明膠++———吲哚+—+++尿素++++—枸櫞酸鹽———++鳥氨酸脫羧酶—++——V—P實(shí)驗(yàn)————

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