細(xì)胞生物學(xué)-第6章-細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換──線粒體和葉綠體課件

第6章線粒體和葉綠體Figure14-37MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第6章線粒體和葉綠體Figure14-37Mole本章主要內(nèi)容線粒體與氧化磷酸化葉綠體與光合作用線粒體和葉綠體的半自主性及其起源本章主要內(nèi)容線粒體與氧化磷酸化第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化1890年R.Altaman首次發(fā)現(xiàn)線粒體，命名為生命小體（bioblast），認(rèn)為它可能是共生于細(xì)胞內(nèi)獨(dú)立生活的細(xì)菌。1897年vonBenda首次提出mitochondrion。1900年L.Michaelis用JanusGreenB對線粒體進(jìn)行染色，發(fā)現(xiàn)線粒體具有氧化作用。Green（1948）證實線粒體含所有三羧酸循環(huán)的酶。Kennedy和Lehninger（1949）發(fā)現(xiàn)脂肪酸氧化為CO2的過程是在線粒體內(nèi)完成的。Hatefi等（1976）純化了呼吸鏈四個獨(dú)立的復(fù)合體。Mitchell（1961－1980）提出了氧化磷酸化的化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說。第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)1、線粒體的形態(tài)顆?；蚨叹€狀。但因生物種類和生理狀態(tài)而異，可呈環(huán)形，啞鈴形、線狀、分叉狀或其它形狀。直徑0.5～1μm，長1.5～3.0μm，在胰臟外分泌細(xì)胞中可長達(dá)10～20μm，稱巨線粒體。數(shù)目一般數(shù)百到數(shù)千個，植物因有葉綠體的緣故，線粒體數(shù)目相對較少；肝細(xì)胞約1700個線粒體，占細(xì)胞體積的20%，許多哺乳動物成熟的紅細(xì)胞無線粒體。（一）線粒體的形態(tài)、大小、數(shù)量與分布一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)1、線粒體的形態(tài)（一）線粒體的形態(tài)、大小分布與細(xì)胞內(nèi)的能量需求密切相關(guān)。可向細(xì)胞功能旺盛的區(qū)域遷移，微管是其導(dǎo)軌、馬達(dá)蛋白提供動力。2、線粒體的分布Figure

7-4

Relationshipbetweenmitochondriaandmicrotubules.分布與細(xì)胞內(nèi)的能量需求密切相關(guān)?？上蚣?xì)胞功能旺盛的區(qū)域遷移，鞭毛軸絲肌原纖維線粒體的數(shù)目呈動態(tài)變化并接受調(diào)控；與細(xì)胞類型相關(guān)，隨著細(xì)胞分化而變化鞭毛軸絲肌原纖維線粒體的數(shù)目呈動態(tài)變化并接受調(diào)控；與細(xì)胞類型AnTEMimageofmitochondrion

Figure

7-3

Mitochondrialplasticity.

Rapidchangesofshapeareobservedwhenamitochondrionisvisualizedinalivingcell.

融合與分裂的動態(tài)變化之中線粒體融合與分裂是線粒體形態(tài)調(diào)控的基本方式，也是線粒體數(shù)目調(diào)控的基礎(chǔ)AnTEMimageofmitochondrionSchematicviewofmitochondrion（二）線粒體的超微結(jié)構(gòu)

線粒體由內(nèi)外兩層膜封閉，包括外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四個功能區(qū)隔。SchematicviewofmitochondrioA、B掃描電鏡照片：示線粒體內(nèi)部結(jié)構(gòu)A、B掃描電鏡照片：示線粒體內(nèi)部結(jié)構(gòu)二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)外膜通透性很高；孔蛋白；標(biāo)志酶是單胺氧化酶內(nèi)膜不透性；嵴；ATP合酶；標(biāo)志酶是細(xì)胞色素氧化酶；氧化磷酸化的關(guān)鍵場所膜間隙標(biāo)志酶是腺苷酸激酶線粒體基質(zhì)催化線粒體重要生化反應(yīng)；標(biāo)志酶是蘋果酸脫氫酶；含DNA、RNA、核糖體及轉(zhuǎn)錄、翻譯必需重要分子二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)外膜1、外膜(outmembrane)含40%的脂類和60%的蛋白，具有porin構(gòu)成的親水通道，允許分子量﹤5KD的分子通過，﹤

1KD的分子可自由通過。標(biāo)志酶為單胺氧化酶。2、內(nèi)膜（innermembrane）含100種以上的多肽，蛋白質(zhì)和脂類的比例高于3:1。心磷脂含量高達(dá)20%、缺乏膽固醇，類似于細(xì)菌質(zhì)膜。標(biāo)志酶為細(xì)胞色素C氧化酶。氧化磷酸化的電子傳遞鏈位于內(nèi)膜。通透性很低，僅允許不帶電荷的小分子物質(zhì)通過。大分子和離子通過內(nèi)膜時需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。如：丙酮酸和焦磷酸是利用H+梯度協(xié)同運(yùn)輸。內(nèi)膜向線粒體內(nèi)室褶入形成嵴（cristae），能擴(kuò)大內(nèi)膜表面積達(dá)5~10倍，嵴有兩種：①板層狀、②管狀。但多呈板層狀。嵴上覆有基粒。基粒由頭部（F1偶聯(lián)因子）和基部（F0偶聯(lián)因子）構(gòu)成，F(xiàn)0嵌入線粒體內(nèi)膜。1、外膜(outmembrane)孔蛋白肽聚糖孔蛋白肽聚糖3、膜間隙(intermembranespace)：是內(nèi)外膜之間的腔隙，寬約6-8nm。標(biāo)志酶為腺苷酸激酶。4、基質(zhì)（matrix）為內(nèi)膜和嵴包圍的空間。除糖酵解在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行外，其他的生物氧化過程都在線粒體中進(jìn)行。催化三羧酸循環(huán)，脂肪酸和丙酮酸氧化的酶類均位于基質(zhì)中，其標(biāo)志酶為蘋果酸脫氫酶?；|(zhì)具有一套完整的轉(zhuǎn)錄和翻譯體系。包括線粒體DNA（mtDNA），70S型核糖體，tRNAs、rRNA、DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。基質(zhì)中還含有纖維絲和電子密度很大的致密顆粒狀物質(zhì)，內(nèi)含Ca2+、Mg2+、Zn2+等離子3、膜間隙(intermembranespace)：◆蛋白質(zhì)(線粒體干重的65～70％)◆脂類(線粒體干重的25～30％)：

·磷脂占3/4以上，外膜主要是卵磷脂，內(nèi)膜主要是心磷脂。

·線粒體脂類和蛋白質(zhì)的比值:0.3:1（內(nèi)膜）；1:1（外膜）二、線粒體的化學(xué)組成及酶的定位◆蛋白質(zhì)(線粒體干重的65～70％)二、線粒體的化學(xué)組成及三、線粒體的功能

線粒體主要功能是進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATP，為細(xì)胞生命活動提供直接能量；與細(xì)胞中氧自由基的生成、細(xì)胞凋亡、細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞內(nèi)多種離子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)及電解質(zhì)穩(wěn)態(tài)平衡的調(diào)控有關(guān)。三、線粒體的功能 線粒體主要功能是進(jìn)行氧化磷酸化，合成（一）氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)動物細(xì)胞中80%的ATP來源于線粒體，糖、脂肪和氨基酸徹底氧化，電子經(jīng)過一系列的傳遞，傳至氧分子，逐級釋放能量，合成ATP。氧化磷酸化過程實際上是能量轉(zhuǎn)換過程，即有機(jī)分子中儲藏的能量高能電子質(zhì)子動力勢ATP。氧化(電子傳遞，消耗氧)與磷酸化(ADP+Pi)是同時進(jìn)行，密切偶連在一起的，但卻由兩個不同的結(jié)構(gòu)體系執(zhí)行。（一）氧化磷酸化的分子基礎(chǔ)動物細(xì)胞中80%的ATP來源于線粒細(xì)胞生物學(xué)-第6章-細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換──線粒體和葉綠體ppt課件1、電子傳遞鏈

是指在線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。主要是氧化磷酸化有關(guān)的脂蛋白復(fù)合物，能可逆地接受和釋放電子或H+。（1）呼吸鏈電子載體主要有：黃素蛋白、細(xì)胞色素、銅原子、鐵硫蛋白、輔酶Q等。①NAD：即煙酰胺嘌呤二核苷酸，連接三羧酸循環(huán)和呼吸鏈，將代謝過程中脫下來的氫交給黃素蛋白。②黃素蛋白：含F(xiàn)MN或FAD的蛋白，可接受2個電子2個質(zhì)子。黃素相關(guān)的脫氫酶類有：------以FMN為輔基的NADH脫氫酶。

------以FAD為輔基的琥珀酸脫氫酶。1、電子傳遞鏈?zhǔn)侵冈诰€粒體內(nèi)膜上由呼（2）呼吸鏈的復(fù)合物呼吸鏈組分按氧化還原電位由低向高的方向排列。（2）呼吸鏈的復(fù)合物呼吸鏈組分按氧化還原電位由低向高的方向排（2）呼吸鏈的復(fù)合物利用脫氧膽酸（deoxycholate，一種離子型去污劑）處理線粒體內(nèi)膜、分離出呼吸鏈的4種復(fù)合物。輔酶Q和細(xì)胞色素C不屬于任何一種復(fù)合物。輔酶Q溶于內(nèi)膜、細(xì)胞色素C位于線粒體內(nèi)膜的C側(cè)，屬于膜的外周蛋白。（2）呼吸鏈的復(fù)合物利用脫氧膽酸（deoxycholate，組成：42條肽鏈，呈L型，含一個FMN和至少6個鐵硫蛋白，分子量約1MD，以二聚體形式存在。作用：催化NADH的2個電子傳遞至輔酶Q，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)（M側(cè)）轉(zhuǎn)移至膜間隙（C側(cè)）。電子傳遞的方向：NADH→FMN→Fe-S→Q總的反應(yīng)結(jié)果：NADH+5H+M+Q→NAD++QH2+4H+C①復(fù)合物I：NADH脫氫酶組成：42條肽鏈，呈L型，含一個FMN和至少6個鐵硫蛋白，分組成：至少由4條肽鏈，含有1個FAD，2個鐵硫蛋白，1個細(xì)胞色素b。作用：催化琥珀酸的低能電子至輔酶Q，但不跨膜轉(zhuǎn)移質(zhì)子。電子傳遞的方向為：琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。反應(yīng)結(jié)果為：琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2②復(fù)合物II：琥珀酸脫氫酶組成：至少由4條肽鏈，含有1個FAD，2個鐵硫蛋白，1個細(xì)胞③復(fù)合物III：細(xì)胞色素c還原酶。組成：至少11條不同肽鏈，以二聚體形式存在，每個單體包含兩個細(xì)胞色素b（b566、b562）、一個鐵硫蛋白和一個細(xì)胞色素c1

。作用：催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c，每轉(zhuǎn)移一對電子，同時將4個質(zhì)子由線粒體基質(zhì)泵至膜間隙。2還原態(tài)cytc1+QH2+2H+M→2氧化態(tài)cytc1+Q+4H+C③復(fù)合物III：細(xì)胞色素c還原酶。組成：為二聚體，每個單體含至少13條肽鏈，分為三個亞單位。作用：將從細(xì)胞色素c接受的電子傳給氧，每轉(zhuǎn)移一對電子，在基質(zhì)側(cè)消耗2個質(zhì)子，同時轉(zhuǎn)移2個質(zhì)子至膜間隙。cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O24還原態(tài)cytc+8H+M+O2→4氧化態(tài)cytc+4H+C+2H2O④復(fù)合物IV：細(xì)胞色素c氧化酶組成：為二聚體，每個單體含至少13條肽鏈，分為三個亞單位。A.Molecularbasisofoxidation:Electron-transportchainA.Molecularbasisofoxidati（3）電子傳遞過程中，需要說明的幾點(diǎn)：◆四種類型電子載體：黃素蛋白、細(xì)胞色素(血紅素基團(tuán)Fe)、Fe-S中心、輔酶Q。前三種與蛋白質(zhì)結(jié)合，輔酶Q為脂溶性醌?！綦娮觽鬟f起始于NADH脫氫酶催化NADH氧化，形成高能電子(能量轉(zhuǎn)化)，終止于O2形成水。◆電子傳遞方向按氧化還原電勢遞增的方向傳遞(NAD+/NAD最低，H2O/O2最高)◆高能電子釋放的能量驅(qū)動線粒體內(nèi)膜三大復(fù)合物(H+-泵)將H+從基質(zhì)泵到膜間隙，形成跨線粒體內(nèi)膜H+梯度(能量轉(zhuǎn)化)◆電子傳遞鏈各組分在膜上不對稱分布（3）電子傳遞過程中，需要說明的幾點(diǎn)：◆四種類型電子載體：黃①由復(fù)合物I、III、IV組成主要的呼吸鏈，催化NADH的脫氫氧化。②由復(fù)合物II、III、IV組成，催化琥珀酸的脫氫氧化。對應(yīng)于每個復(fù)合物Ⅰ，大約需要3個復(fù)合物Ⅲ，7個復(fù)合物Ⅳ，任何兩個復(fù)合物之間沒有穩(wěn)定的連接結(jié)構(gòu)，而是由輔酶Q和細(xì)胞色素C這樣的可擴(kuò)散性分子連接。呼吸鏈組分及ATP酶在線粒體內(nèi)膜上呈不對稱分布，如細(xì)胞色素C位于線粒體內(nèi)膜的C側(cè)（向細(xì)胞質(zhì)的一側(cè)），而ATP酶位于內(nèi)膜的M側(cè)（向線粒體基質(zhì)的一側(cè)）。（4）兩條主要的呼吸鏈①由復(fù)合物I、III、IV組成主要的呼吸鏈，催化NAD圖7-11兩條主要的呼吸鏈（引自Lodish等1999）圖7-11兩條主要的呼吸鏈（引自Lodish等1999）TransportofelectronsfromNADHTransportofelectronsfromFADH2TransportofelectronsfromNA狀如蘑菇，屬于F型質(zhì)子泵。分為突出于膜外的F1頭部和嵌入膜中的F0基部。F1由5種多肽組成α3β3γδε復(fù)合體，具有三個ATP合成的催化位點(diǎn)（每個β亞基具有一個）。β亞基有水解酶活性。α和β單位交替排列，狀如桔瓣。γ貫穿αβ復(fù)合體（相當(dāng)于發(fā)電機(jī)的轉(zhuǎn)子），并與F0接觸，ε(艾普西龍）幫助γ與F0結(jié)合。δ(代爾塔)與F0的兩個b亞基形成固定αβ復(fù)合體的結(jié)構(gòu)（相當(dāng)于發(fā)電機(jī)的定子）。F0由三種多肽組成ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，12個c亞基組成一個環(huán)形結(jié)構(gòu)，具有質(zhì)子通道。工作特點(diǎn)：可逆性復(fù)合酶，即能利用質(zhì)子電化學(xué)梯度儲存的能量合成ATP，又能水解ATP將質(zhì)子從基質(zhì)泵到膜間隙。2、ATP合酶的分子結(jié)構(gòu)與組成（1）ATP合酶（ATPsynthase）狀如蘑菇，屬于F型質(zhì)子泵。2、ATP合酶的分子結(jié)構(gòu)與組成（1F1particleisthecatalyticsubunit;TheF0particleattachestoF1andisembeddedintheinnermembrane.F1:5subunitsintheratio3:3:1:1:1F0:1a：2b：12c

ThestructureoftheATPsynthaseF1F0F1particleisthecatalyticsTheATPsynthaseisareversiblecouplingdevice

TheATPsynthaseisarevers（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制1、化學(xué)滲透假說內(nèi)容

電子傳遞鏈各組分在線粒體內(nèi)膜中不對稱分布，當(dāng)高能電子沿其傳遞時，所釋放的能量將H+從基質(zhì)泵到膜間隙，形成H+電化學(xué)梯度。在這個梯度驅(qū)使下，H+穿過ATP合成酶回到基質(zhì)，同時合成ATP，電化學(xué)梯度中蘊(yùn)藏的能量儲存到ATP高能磷酸鍵。（二）氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制1、化學(xué)滲透假說內(nèi)容C.Mithchell’sChemiosmotictheory(1961)ThepHandelectricalgradientresultingfromtransportofprotonslinksoxidationtophosphorylation.Whenelectronsarepassedtocarriersonlyabletoacceptelectrons,theH+istranslocatedacrosstheinnermembrane.Morethan21026molecules(>160kg)ofATPperdayinourbodies.C.Mithchell’sChemiosmotictP.Mitchell（1961）提出“化學(xué)滲透假說”。認(rèn)為：電子沿呼吸鏈傳遞時，所釋放的能量將質(zhì)子從內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)（M側(cè)）泵至膜間隙（C側(cè)），由于線粒體內(nèi)膜對離子是高度不通透的，從而使膜間隙的質(zhì)子濃度高于基質(zhì)，在內(nèi)膜的兩側(cè)形成pH梯度（△pH）及電位梯度（Ψ），兩者共同構(gòu)成電化學(xué)梯度，即質(zhì)子動力勢（△P）?！鱌=Ψ–(2.3RT/F)△pH其中：△pH=pH梯度，Ψ=電位梯度，T=絕對溫度，R=氣體常數(shù)，F(xiàn)為法拉第常數(shù)，當(dāng)溫度為25℃時△P的值為220mV左右。2、質(zhì)子動力勢，proton-motiveforceP.Mitchell（1961）提出“化學(xué)細(xì)胞生物學(xué)-第6章-細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換──線粒體和葉綠體ppt課件SummaryofthemajoractivitiesduringaerobicrespirationinamitochondrionNADHO2:3ATP/2e;FADH2O2:2ATP/2e有氧的

Summaryofthemajoractivitie

·質(zhì)子動力勢乃ATP合成的動力·膜應(yīng)具有完整性·電子傳遞與ATP合成是兩件相關(guān)而又不同的事件3、支持化學(xué)滲透假說的實驗證據(jù)Figure

7-26

AnexperimentdemonstratingthattheATPsynthaseisdrivenbyprotonflow.

Bycombiningalight-drivenbacterialprotonpump(bacteriorhodopsin),anATPsynthasepurifiedfromoxheartmitochondria,andphospholipids,vesicleswereproducedthatsynthesizedATPinresponsetolight.實驗表明：噬菌調(diào)理素·質(zhì)子動力勢乃ATP合成的動力·膜應(yīng)具有完整性·電子傳遞與A（三）ATP合成機(jī)制-結(jié)合變構(gòu)機(jī)制1979，BoyerP提出1．ATP酶利用質(zhì)子動力勢，產(chǎn)生構(gòu)象的改變，改變與底物的親和力，催化ADP與Pi形成ATP2．F1具有三個催化位點(diǎn)，但在特定的時間，三個催化位點(diǎn)的構(gòu)象不同、因而與核苷酸的親和力不同。在L構(gòu)象（loose），ADP、Pi與酶疏松結(jié)合在一起；在T構(gòu)象（tight）底物（ADP、Pi）與酶緊密結(jié)合在一起，在這種情況下可將兩者加合在一起；在O構(gòu)象（open）ATP與酶的親和力很低，被釋放出去。3．質(zhì)子通過F0時，引起c亞基構(gòu)成的環(huán)旋轉(zhuǎn)，從而帶動γ亞基旋轉(zhuǎn)，由于γ亞基的端部是高度不對稱的，它的旋轉(zhuǎn)引起β亞基3個催化位點(diǎn)構(gòu)象的周期性變化（L、T、O），不斷將ADP和Pi加合在一起，形成ATP。（三）ATP合成機(jī)制-結(jié)合變構(gòu)機(jī)制1979，BoyerP提細(xì)胞生物學(xué)-第6章-細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換──線粒體和葉綠體ppt課件Directexperimentalevidencesupportingtherotationalcatalysis.Japanresearcher,Nature386:300,1997.亞單位相對于亞單位旋轉(zhuǎn)的直接實驗證據(jù)：日本的吉田（MassasukeYoshida）等人將α3β3γ固定在玻片上，在γ亞基的頂端連接熒光標(biāo)記的肌動蛋白纖維，在含有ATP的溶液中溫育時，在顯微鏡下可觀察到γ亞基帶動肌動蛋白纖維旋轉(zhuǎn)。Directexperimentalevidences四、線粒體與疾病線粒體?。╩itochondrialdisease）SymptomsofMitochondrialDisease四、線粒體與疾病線粒體病（mitochondrialdi三親嬰兒Allmitochondriainheritedfromyourmother三親嬰兒Allmitochondriainherited第二節(jié)葉綠體與光合作用Figure14-38MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)Figure14-3bMolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)第二節(jié)葉綠體與光合作用Figure14-38Mole

一切生命活動所需的能量幾乎均來源于太陽能（光能）。綠色植物是主要的能量轉(zhuǎn)換者是因為它們均含有葉綠體（Chloroplast）這一完成能量轉(zhuǎn)換的細(xì)胞器，它能利用光能同化二氧化碳和水，合成糖，同時產(chǎn)生氧。所以綠色植物的光合作用是地球上有機(jī)體生存、繁殖和發(fā)展的根本源泉。

光合作用反應(yīng)式綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá)1014公斤。光合作用是地球上有機(jī)體生存和發(fā)展的根本源泉。一切生命活動所需的能量幾乎均來源于太陽能（光能）狀如透鏡，長徑5~10μm，短徑2~4μm，厚2~3μm。葉肉細(xì)胞含50~200個葉綠體，占細(xì)胞質(zhì)的40%。由外被（chloroplastenvelope）、類囊體（thylakoid）和基質(zhì)（stroma）3部分組成。含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜，3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔。一、形態(tài)與結(jié)構(gòu)狀如透鏡，長徑5~10μm，短徑2~4μm，厚2~3μm。葉一、葉綠體的基本形態(tài)及動態(tài)特征Figure14-36MolecularBiologyoftheCell(?GarlandScience2008)一、葉綠體的基本形態(tài)及動態(tài)特征Figure14-36（一）葉綠體的形態(tài)、分布及數(shù)目葉綠體呈凸透鏡或鐵餅狀葉綠體在細(xì)胞膜下的分布依光照情況而變化躲避響應(yīng)（avoidanceresponse）積聚響應(yīng)（accumulationresponse）葉綠體定位（chloroplastpositioning）（一）葉綠體的形態(tài)、分布及數(shù)目葉綠體呈凸透鏡或鐵餅狀雙層膜組成，膜間為10~20nm的間隙。外膜的滲透性大。內(nèi)膜對通過物質(zhì)的選擇性很強(qiáng)，CO2、O2、Pi、H2O、等可以透過內(nèi)膜，ADP、ATP、NADP+、葡萄糖等及焦磷酸不能透過內(nèi)膜，需要特殊的轉(zhuǎn)運(yùn)體（translocator）才能通過內(nèi)膜。（一）葉綠體膜雙層膜組成，膜間為10~20nm的間隙。（一）葉綠體膜是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。光能向化學(xué)能的轉(zhuǎn)化是在類囊體上進(jìn)行的，因此類囊體膜亦稱光合膜?；＃涸S多類囊體象圓盤一樣疊在一起的結(jié)構(gòu)，組成基粒的類囊體，叫做基粒類囊體，構(gòu)成內(nèi)膜系統(tǒng)的基粒片層（granalamella）?；|(zhì)類囊體：貫穿在兩個或兩個以上基粒之間的沒有發(fā)生垛疊的類囊體。它們形成了內(nèi)膜系統(tǒng)的基質(zhì)片層（stromalamella）。類囊體膜的主要成分是蛋白質(zhì)和脂類（60：40），脂類中的脂肪酸主要是不飽含脂肪酸（約87%），具有較高的流動性。膜的內(nèi)在蛋白主要有：細(xì)胞色素b6／f復(fù)合體、集光復(fù)合體（LHC）、質(zhì)體醌（PQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧化還原蛋白（FD）、黃素蛋白、光系統(tǒng)I、II復(fù)合物等。（二）類囊體是單層膜圍成的扁平小囊，沿葉綠體的長軸平行排列。光能向化學(xué)能

是內(nèi)膜與類囊體之間的空間。主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類：如RuBP羧化酶。葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系。一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。（三）基質(zhì)是內(nèi)膜與類囊體之間的空間。主要成分包括：（三）基

光合作用機(jī)理光合作用是能量及物質(zhì)的轉(zhuǎn)化過程。首先光能轉(zhuǎn)化成電能，經(jīng)電子傳遞產(chǎn)生ATP和NADPH形式的不穩(wěn)定化學(xué)能，最終轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的化學(xué)能儲存在糖類化合物中。分為光反應(yīng)（lightreaction）和暗反應(yīng)（darkreaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，后者不需要光，涉及CO2的固定。分為C3和C4兩類。二、葉綠體的功能—光合作用(photosynthesis)光合作用機(jī)理二、葉綠體的功能—光合作用(photos

(1)光合電子傳遞反應(yīng)—光反應(yīng)(LightReaction)

(2)碳固定反應(yīng)—暗反應(yīng)(DarkReaction) (1)光合電子傳遞反應(yīng)—光反應(yīng)(LightReact（一）光合色素和電子傳遞鏈組分1．光合色素類囊體中含兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿卜素，通常葉綠素和類胡蘿卜素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿卜素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質(zhì)以非共價鍵結(jié)合，一條肽鏈上可以結(jié)合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利于能量傳遞。2．集光復(fù)合體（lightharvestingcomplex，LHC）由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構(gòu)成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，并將光能以誘導(dǎo)共振方式傳遞到反應(yīng)中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿卜素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。（一）光合色素和電子傳遞鏈組分圖7-22集光復(fù)合體葉綠體分子結(jié)構(gòu)集光復(fù)合體（LHC）圖7-22集光復(fù)合體葉綠體分子結(jié)構(gòu)集光復(fù)合體（LHC）3．光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ），又稱P680

吸收高峰為波長680nm處。至少包括12條多肽鏈。位于基粒與基質(zhì)非接觸區(qū)域的類囊體膜上。包括1個集光復(fù)合體Ⅱ（light-hawestingcomnplexⅡ，LHCⅡ）、1個反應(yīng)中心和1個含錳原子的放氧復(fù)合體（oxygenevolvingcomplex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素(pheophytin)及質(zhì)體醌(plastoquinone)。4．細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體(cytb6/fcomplex)可能以二聚體形成存在，每個單體含有4個不同的亞基：細(xì)胞色素b6（b563）、細(xì)胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（是質(zhì)體醌的結(jié)合蛋白）。5．光系統(tǒng)Ⅰ（PSI），又稱P700

能被波長700nm的光激發(fā)。包含多條肽鏈，位于基粒與基質(zhì)接觸區(qū)和基質(zhì)類囊體膜中。由集光復(fù)合體Ⅰ和作用中心構(gòu)成。結(jié)合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子)、A1(為維生素K1)及3個不同的4Fe-4S。3．光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ），又稱P680

1、P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），然后將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應(yīng)中心D1蛋白上的一個酪氨酸側(cè)鏈）得到電子而還原；Z+再從放氧復(fù)合體上獲取電子；氧化態(tài)的放氧復(fù)合體從水中獲取電子，使水光解。

2H2O→O2+4H++4e2、去鎂葉綠素將電子傳給D2上結(jié)合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的

QB，還原型的質(zhì)體醌從光系統(tǒng)Ⅱ復(fù)合體上游離下來，另1個氧化態(tài)的質(zhì)體醌占據(jù)其位置形成新的QB。質(zhì)體醌將電子傳給細(xì)胞色素b6/f復(fù)合體，同時將質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)移到類囊體腔。電子接著傳遞給位于類囊體腔一側(cè)的含銅的蛋白質(zhì)體藍(lán)素(plastocyanin，PC)中的Cu2+，再將電子傳遞到

光系統(tǒng)Ⅰ。（二）光反應(yīng)與電子傳遞 1、P680接受能量后，由基態(tài)變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)（P680*），3、P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→

A1→4Fe-4S的方向依次傳遞，從類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)D）。最后在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。3、P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0→A1

電子傳遞的特點(diǎn)----最初電子供體是H2O，最終電子受體是NADP+。----電子傳遞鏈中唯一的H+-pump是cytb6f復(fù)合物。----類囊體腔的質(zhì)子梯度比葉綠體基質(zhì)高，該梯度產(chǎn)生的原因歸功于：H2O光解、cytb6f的H+-pump、

NADPH的形成。----ATP、NADPH在葉綠體基質(zhì)中形成。電子傳遞的特點(diǎn)----最初電子供體是H2O，最Changesinredoxpotentialduringphotosynthesis.ChangesinredoxpotentialdurPSIandPSIIPSIandPSII3、光合磷酸化（1）一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+。2個來源于H2O光解，2個由PQ從基質(zhì)轉(zhuǎn)移而來，在基質(zhì)中一個H+又被用于還原NADP+，所以類囊體腔內(nèi)有較高的H+（pH≈5，基質(zhì)pH≈8），形成質(zhì)子動力勢。H+經(jīng)ATP合酶，滲入基質(zhì)、推動ADP和Pi結(jié)合形成ATP。（2）ATP合酶，即CF1-F0偶聯(lián)因子，結(jié)構(gòu)類似于線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結(jié)構(gòu)。CF0嵌在膜中，由4種亞基構(gòu)成，是質(zhì)子通過類囊體膜的通道。3、光合磷酸化（1）一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP（3）光合磷酸化類型：電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時，分為非循環(huán)式光合磷酸化和循環(huán)式光合磷酸化兩條通路。----電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化----當(dāng)植物在缺乏NADP+時，高能電子在PSⅠ被光能激發(fā)后經(jīng)cytb6f復(fù)合物回到PSⅠ。結(jié)果是不裂解H2O產(chǎn)生O2，不形成NADPH，只產(chǎn)生H+跨膜梯度，即能合成ATP，稱為循環(huán)式光合磷酸化。（3）光合磷酸化類型：電子沿光合電子傳遞鏈傳遞時，分為非循環(huán)Light-dependentreaction:Electrontransportinthethylakoidmembraneandnoncyclicphotophosphorylation:Light-dependentreaction:Elec

利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，使CO2還原為糖類等有機(jī)物，即將活躍的化學(xué)能最后轉(zhuǎn)換為穩(wěn)定的化學(xué)能，積存于有機(jī)物中。這一過程不直接需要光(在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行)。1、卡爾文循環(huán)（Calvincycle）（C3途徑）：CO2受體為RuBP，最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(PGA)。2、C4途徑（亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑）：CO2受體為PEP，最初產(chǎn)物為草酰乙酸(OAA)。3、景天酸代謝途徑（Crassulaceanacidmetabolismpathway，CAM途徑）：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2，進(jìn)行CO2固定。（三）暗反應(yīng)(碳固定) 利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，使CO2還原為糖類1、C3途徑1、C3途徑磷酸丙糖磷酸丙糖第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器半自主性細(xì)胞器的概念：自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。線粒體與葉綠體都是細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換的場所，兩者在結(jié)構(gòu)上具有一定的相似性：①均由兩層膜包被而成，但內(nèi)外膜的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)有顯著的差異。②均為半自主性細(xì)胞器，具有自身的DNA和蛋白質(zhì)合成體系。因此綠色植物的細(xì)胞內(nèi)存在3個遺傳系統(tǒng)。第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器半自主性細(xì)胞器的概A.Comparisonofamitochondrionandachloroplast.

葉綠體內(nèi)膜并不向內(nèi)折疊成嵴；內(nèi)膜不含電子傳遞鏈；除了膜間隙、基質(zhì)外，還有類囊體腔；捕光系統(tǒng)、電子傳遞鏈和ATP合成酶都位于類囊體膜上。A.Comparisonofamitochondri

線粒體

葉綠體基質(zhì)

基質(zhì)外膜內(nèi)膜類囊體膜ATP合成酶線粒體葉綠體基質(zhì)基質(zhì)外膜內(nèi)膜類囊一、線粒體和葉綠體的DNA（一）mtDNA/ctDNA形狀、數(shù)量、大小

◆雙鏈環(huán)狀(除綠藻mtDNA，草履蟲mtDNA)

◆mtDNA大小在動物中變化不大，但在植物中變化較大；高等植物

120kbp~200kbp；

◆人mtDNA：16,569bp，37個基因（編碼12S，16SrRNA；22種tRNA；

13種多肽：NADH脫氫酶7個亞基，cytb-c1復(fù)合物中1個cytb，細(xì)胞色素C氧化酶3個亞基，ATP合成酶2個F0亞基）（二）mtDNA和ctDNA以半保留方式進(jìn)行自我復(fù)制（三）mtDNA復(fù)制的時間主要在細(xì)胞周期的S期及G2期，DNA先復(fù)制，隨后線粒體分裂。ctDNA復(fù)制的時間在G1期。復(fù)制仍受核控制。一、線粒體和葉綠體的DNA（一）mtDNA/ctDNA形狀二、線粒體與葉綠體的蛋白質(zhì)合成●線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限●線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對核基因組具有依賴性●不同來源的線粒體基因，其表達(dá)產(chǎn)物既有共性，也存在差異●參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來源有３種情況： ◆由ctDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成； ◆由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成； ◆由核DNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。二、線粒體與葉綠體的蛋白質(zhì)合成●線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)●酵母線粒體的主要酶復(fù)合物的生物合成●酵母線粒體的主要酶復(fù)合物的生物合成●線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對核基因組具有依賴性檸檬酸●線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對核基因組具有依賴性檸檬酸三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝三、線粒體和葉綠體蛋白質(zhì)的運(yùn)送與組裝（一）線粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體具有1000多種蛋白質(zhì)，其自身合成的僅十余種，因此大量蛋白質(zhì)是在細(xì)胞質(zhì)中合成的。線粒體前體蛋白質(zhì)在運(yùn)輸以前，以未折疊的形式存在，N端有一段信號序列稱為導(dǎo)肽或引肽，完成轉(zhuǎn)運(yùn)后被信號肽酶（signalpeptidase）切除，就成為成熟蛋白，這種現(xiàn)象就叫做后轉(zhuǎn)譯（posttranslation）。信號肽的特點(diǎn)是：多位于肽鏈的N端，由大約20個氨基酸構(gòu)成；形成一個兩性α螺旋，帶正電荷的氨基酸殘基和不帶電荷的疏水氨基酸殘基分別位于螺旋的兩側(cè)；對所牽引的蛋白質(zhì)沒有特異性要求。（一）線粒體蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)線粒體具有1000多種蛋白質(zhì)，其自身定位于線粒體基質(zhì)的蛋白跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程圖解定位于線粒體基質(zhì)的蛋白跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程圖解二、葉綠體的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)

葉綠體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)輸機(jī)理與線粒體的相似。如：都發(fā)生后轉(zhuǎn)譯；每一種膜上有特定的轉(zhuǎn)位因子（TOC、TIC、SEC）；具有接觸點(diǎn)（contactsite）；需要能量，同樣利用ATP和質(zhì)子動力勢；前體蛋白N端有信號序列，使用后被信號肽酶切除。但兩者的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)體系中除了某些hsp分子相同外，轉(zhuǎn)位因子復(fù)合體是不同的。二、葉綠體的蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)葉綠體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)輸細(xì)胞生物學(xué)-第6章-細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換──線粒體和葉綠體ppt課件第四節(jié)線粒體和葉綠體的增殖與起源第四節(jié)線粒體和葉綠體的增殖與起源一、線粒體的增殖●線粒體的增殖是通過已有的線粒體的分裂，有以下幾種形式：1、間壁分離：分裂時先由內(nèi)膜向中心皺褶