湖北歸茅坪地區(qū)寒武系石牌動物群的發(fā)現(xiàn)及其意義

湖北歸茅坪地區(qū)寒武系石牌動物群的發(fā)現(xiàn)及其意義

1寒武紀主要巖性化石布什領(lǐng)斯-溫伯頓生物群由于物種豐富、保存大量完整的軟體化石而受到生物古生物研究者的高度重視（朱茂炎，2010；zhang等人，2015）。在國內(nèi),目前最引人注目的寒武紀布爾吉斯頁巖型生物群包括寒武系(第二統(tǒng)第三階)澄江生物群(Houetal.,2004)、關(guān)山生物群(胡世學(xué)等,2013)和寒武系(第二—三統(tǒng))凱里生物群(Zhaoetal.,2005)等。此外,華南地區(qū)陸續(xù)還發(fā)現(xiàn)多個保存軟軀體化石的非典型布爾吉斯頁巖型生物群,如貴州杷榔生物群(PengandBabcock,2001;Pengetal.,2005)、陜南閻王碥生物群(Zhangetal.,2008)及石牌生物群(ZhangandHua,2005)。Zhang和Hua(2005)重點報道了在三峽地區(qū)王家坪剖面石牌組的泥質(zhì)粉砂巖和頁巖中保存的古蟲類和古蠕蟲類化石的發(fā)現(xiàn)。目前,古蟲和古蠕蟲類在寒武紀特異型保存的化石庫中廣泛發(fā)現(xiàn)。除了我國的澄江化石庫(Houetal.,2004)、關(guān)山動物群(胡世學(xué)等,2013)外,古蟲和古蠕蟲類同時還出現(xiàn)在澳大利亞的EmuBayShale化石庫和格陵蘭的SirriusPasset化石庫(Peeletal.,2010)。因此,這些化石已經(jīng)成為寒武紀布爾吉斯頁巖型化石庫的重要組成部分(PetersonandEernisse,2016)。Zhang等(2015)報道了宜昌王家坪剖面和艾家河剖面石牌組發(fā)現(xiàn)的澄江型保存的舌形貝型腕足動物化石,主要包括古圓貨貝(Palaeobolus),始圓貨貝(Eoobolus)和少量的舌孔貝(Lingulellotreta)。然而,目前對峽東地區(qū)石牌組的主要化石組成及其產(chǎn)出層位還缺乏系統(tǒng)研究。自2012年起,西北大學(xué)早期生命課題組在探索寒武紀早期腕足動物的輻射和多樣性變化的過程中,對宜昌和長陽地區(qū)水井沱組和石牌組的化石進行了較長時間的野外采集和室內(nèi)研究(Zhangetal.,2015,2016),取得了較大的進展。而此次研究作者在峽東地區(qū)茅坪鎮(zhèn)下茶莊村的石牌組發(fā)現(xiàn)了石牌動物群的新化石產(chǎn)地。下茶莊剖面石牌組頂?shù)捉缇€分明,出露相對完好,初步挖掘發(fā)現(xiàn)的化石有保存完整的腕足動物、帶口蓋的軟舌螺類、節(jié)肢動物及鰓曳動物(古蠕蟲類)等。該化石組合及其組成與我國滇東地區(qū)關(guān)山動物群顯示了極大的相似性,對了解和詳細研究石牌動物群化石的富集層位和化石組成提供了新的信息。2地質(zhì)背景及地層湖北省三峽地區(qū)寒武系較為發(fā)育,分布范圍廣泛,主要是一套以淺海相碳酸鹽巖及硅質(zhì)碎屑巖為主的沉積,含有多個我國寒武紀的標準或副層型剖面。震旦系與寒武系的跨界地層在三峽地區(qū)廣泛發(fā)育,因巖相不同,將界線附近含小殼化石的地層分為碎屑白云巖型的天柱山段和黑色灰?guī)r夾頁巖型的巖家河組兩種類型。其中長江北岸寒武系最底部為產(chǎn)出小殼化石的天柱山段白云巖(劉第庸,1979;陳平,1984),而長江南岸小殼化石產(chǎn)出于巖家河組黑色中厚層灰?guī)r夾薄層粉砂巖(Guoetal.,2008,2014)。水井沱組是寒武紀含三葉蟲的最低層位,由黑色頁巖夾薄層灰?guī)r或鍋底灰?guī)r組成,黑色頁巖及灰?guī)r內(nèi)不僅含一些個體較大的三葉蟲,還有大量小型盤蟲類三葉蟲(張文堂,1953)。水井沱組與石牌組的界線經(jīng)張文堂和朱兆玲(1979,2000)厘定后,將黃綠色頁巖定為石牌組的底界,與下伏水井沱組頂部黑色灰?guī)r分界。石牌組主要由黃綠色粉砂質(zhì)泥巖、灰綠色粉砂巖夾薄層灰?guī)r組成,含有豐富的化石,計有三葉蟲Redlichiameitanensis和Palaeolenuslantenoisi及腕足動物等(汪嘯風等,1987)。石牌組與下伏水井沱組、上覆天河板組均呈整合接觸。石牌組內(nèi)頂部巖性以灰?guī)r的增多與天河板組分界。天河板組則以含較多古杯化石的中厚層泥質(zhì)條帶灰?guī)r夾鮞狀、豆狀灰?guī)r為特征,與上覆石龍洞組整合接觸。石龍洞組以灰白色厚層白云巖、灰質(zhì)白云巖為主,頂部灰白色白云巖具較多溶蝕的空洞。湖北秭歸茅坪鎮(zhèn)下茶莊剖面,位于長江以南(插圖1A,1B)宜昌市西北方向61.9km處的秭歸縣茅坪鎮(zhèn)下茶莊村,處于揚子板塊近西北緣,黃陵背斜的東南翼。該剖面前寒武紀—寒武紀地層發(fā)育連續(xù),出露較為完好,自下而上依次是:燈影組、巖家河組、水井沱組、石牌組、天河板組和石龍洞組(插圖1C)。本文重點研究長江以南秭歸縣茅坪鎮(zhèn)下茶莊村發(fā)現(xiàn)的寒武紀早期的石牌組。該剖面石牌組與下伏水井沱組和上覆天河板組均呈整合接觸,主要由黃綠色粉砂質(zhì)泥巖、灰綠色粉砂巖、及薄層鈣質(zhì)砂巖組成。石牌組底界以黃綠色粉砂巖的出現(xiàn)為標志與水井沱組分界(插圖1E),頂部以鈣質(zhì)粉砂巖的消失和鮞狀灰?guī)r、泥質(zhì)條帶灰?guī)r的出現(xiàn)與天河板組分界(插圖1D)。石牌組主要由黃綠色粉砂質(zhì)泥巖、灰綠色粉砂巖、砂巖及砂質(zhì)頁巖組成,總厚208m。下部以土黃色砂巖和黃綠色粉砂質(zhì)泥巖為主;中部以薄層黃綠色粉砂質(zhì)頁巖、泥巖組成,其中富含大量殼體化石,主要包括腕足動物始強壯貝(Eohadrotretasp.)、軟舌螺類、大量三葉蟲類(Palaeolenuslantenoisi)、少量雙瓣殼節(jié)肢動物、部分保存的古蠕蟲類、開腔骨和海綿動物等;中上部出露地層以灰綠色粉砂巖為主,中間夾薄層灰黑色粉砂質(zhì)頁巖,發(fā)現(xiàn)的化石主要為腕足動物始圓貨貝(Eoobolussp.);上部出露地層以薄層灰黑色粉砂質(zhì)頁巖為主,化石屬種與石牌組中部出露的化石不同,主要由三葉蟲(Redlichiameitanensis)和腕足動物顧脫貝(Kutorginasp.)、艾蘇貝(Nisusiasp.)等組成。石牌組地層的絕對年齡尚未確定,但地層相對年齡應(yīng)位于寒武紀第三期的澄江生物群與第五期凱里生物群之間。最近研究發(fā)現(xiàn),石牌組含大量富集出現(xiàn)的腕足動物舌形貝類(lingulids)和乳孔貝類(acrotretids)(Zhangetal.,2015),該腕足動物化石組合的發(fā)現(xiàn)進一步說明石牌動物群時代上屬于寒武紀第二世第四期,處于傳統(tǒng)的早中寒武世的過渡時期,在寒武紀演化動物群的發(fā)展過程中具有承前啟后的作用。3石牌組下茶莊剖面石砂質(zhì)泥巖中前提地層結(jié)構(gòu)通過初步的野外工作,發(fā)現(xiàn)主要的化石層位共計3處(插圖1C),分別位于距石牌組底部120m處黃綠色粉砂質(zhì)泥巖,150m處灰綠色粉砂巖和距底部200m處灰黑色粉砂質(zhì)頁巖中。共采集585塊巖石標本,4275個化石個體,包括節(jié)肢動物、腕足動物、軟舌螺類、鰓曳動物、開腔骨類、海綿動物以及分類不明的生物等。根據(jù)該地區(qū)化石采集與統(tǒng)計,發(fā)現(xiàn)下茶莊剖面石牌組化石群以殼體化石保存為主,個體豐度最高的門類是腕足動物門、軟舌螺類、節(jié)肢動物門,分別占總個體數(shù)量的85.4%,10%和4.3%,其余門類個體數(shù)量總和僅占到0.3%?？偟膩砜?腕足動物在數(shù)量上占有絕對的優(yōu)勢。軟舌螺除個體豐度較高外,物種多樣性也較豐富,約3屬種。節(jié)肢動物以三葉蟲為主,另有高肌蟲等雙瓣殼節(jié)肢動物(插圖2)。1)腕足動物(插圖3):化石采集點1、2、3處都可見腕足動物(插圖1C)。數(shù)量非常豐富,主要以殼體富集層的形式保存。其中始強壯貝(Eohadrotretasp.)個體數(shù)量最多,殼體保存完整,背腹殼清晰可辨。始強壯貝殼體雙凸,輪廓亞圓形,長寬近等比,背殼凸度緩平,殼體表面飾以同心紋,腹殼頂部高聳,可見明顯的圓形頂部凸起(apicalprocess)。殼體最大高度位于胚殼附近。背殼內(nèi)模保存明顯的中脊(medianridges)(插圖3B),約占殼體長度的50%,中脊向前發(fā)育分支,形成分叉狀的亞中脊(插圖3C);背殼后側(cè)緣發(fā)育4對保存很好的主肌肉痕(Cardinalmusclescars)。腹殼向頂部微弱壓扁和變形,未見完整肉莖孔顯露(插圖4)。始強壯貝多產(chǎn)自下茶莊剖面石牌組中部黃綠色粉砂質(zhì)泥巖中,占到整個化石群的84.1%,集中在化石采集點1。始圓貨貝(Eoobolussp.)占到化石群的0.7%。殼體風化程度較弱,主要以磷酸鈣質(zhì)殼體保存(插圖3L—M),殼表面粗糙,似有瘤點,胎殼之后的殼體表面飾有不明顯的同心紋飾。背殼微凸,長寬比大致為3∶2,頂角約70°—80°。腹殼肉莖孔發(fā)育,近橢圓形,可見腹殼的假鉸合面。該類化石在下茶莊剖面主要產(chǎn)于石牌組中上部灰綠色粉砂巖中,產(chǎn)出層位較始強壯貝略高,主要集中在化石采集點2。顧脫貝(Kutorginasp.)和艾蘇貝(Nisusiasp.)化石較少,僅占到化石群的0.2%。這兩種化石分類位置同屬于腕足動物小嘴貝亞門顧脫貝綱顧脫貝亞目。顧脫貝(插圖3N)殼體輪廓呈橫橢圓形,鉸合線與殼體最大寬度相等,腹殼突起,喙部彎曲。艾蘇貝(插圖3O)輪廓次方形,鉸合線較寬短,放射紋明顯。該類化石在下茶莊剖面主要產(chǎn)于石牌組上部灰黑色粉砂質(zhì)頁巖中,僅發(fā)現(xiàn)在化石采集點3。2)軟舌螺類(插圖5):數(shù)量可觀,既有群體的保存形式(插圖5B),又有單獨個體的保存,在下茶莊剖面石牌組中,軟舌螺殼體長錐形,部分化石可見生長紋,口蓋鉸合保存良好(插圖5D—E),但未見附肢。主要以Circotheca,Linevitidae為主,至少含有3個屬。其次,部分密集保存軟舌螺化石中,個體的長軸方向都相互平行,始端相向,這種類似的埋藏學(xué)特征朱茂炎等(1999)解釋為可能是一種強水流下的快速沉積(插圖5A)。值得注意的是,該剖面的軟舌螺類化石,與腕足動物始強壯貝同層位出現(xiàn),個別標本可見軟舌螺類周邊保存有大量腕足動物始強壯貝(插圖5C)。該類化石在下茶莊剖面主要產(chǎn)于石牌組中部黃綠色粉砂質(zhì)泥巖中,集中在化石采集點1。3)三葉蟲(插圖6A—D):石牌組地層三葉蟲帶包括Redlichiameitanensis帶和Palaeolenuslantenoisi帶兩個化石帶(Zhangetal.,2015)。下茶莊剖面目前發(fā)現(xiàn)的三葉蟲Palaeolenuslantenoisi(插圖6A—C)保存有完整頭鞍和背甲,該類化石在下茶莊剖面主要產(chǎn)于石牌組中部黃綠色粉砂質(zhì)泥巖中,集中在化石采集點1。三葉蟲Redlichiameitanensis數(shù)量較少,僅發(fā)現(xiàn)幾枚頭鞍化石(插圖6D),該類化石在下茶莊剖面主要產(chǎn)于石牌組上部灰黑色粉砂質(zhì)頁巖中,集中在化石采集點3。4)雙瓣殼節(jié)肢動物(插圖6E—G):在下茶莊剖面中,還有高肌蟲、等刺蟲等雙瓣殼節(jié)肢動物化石。高肌蟲化石(插圖6F—G)保存較為完整,可能是Comptalutidae?的標本(插圖6F),還有一些殼體經(jīng)壓裂變形。在該剖面,還發(fā)現(xiàn)一塊較為完整的等刺蟲(插圖6E),產(chǎn)自湖北宜昌下茶莊剖面石牌組中部黃綠色粉砂質(zhì)泥巖中,集中在化石采集點1。5)鰓曳動物(插圖7):古蠕蟲類作為身體構(gòu)型特殊的一類鰓曳動物基干類群,因受風暴沉積的特異性埋藏作用加之生物的快速礦化,使其軟軀體化石廣泛分布于寒武紀至志留紀的地層中(韓健等,2004;Hanetal.,2004;ConwayMorrisandPeel,2010;Harveyetal.,2010;Maas,2013;Wangetal.,2014;Strengetal.,2017)。Zhang和Hua(2005)年對宜昌王家坪剖面石牌組頁巖中的蠕蟲有過報道,分別是Sanxiascolex和Wronascolex兩個屬。此外,以壓模形式保存的古蠕蟲類化石在硅質(zhì)碎屑巖中極少能夠保存其表皮、骨板等細微紋飾構(gòu)造(ConwayMorrisandRobison,1986;HouandBergstr9m,1994;ConwayMorrisandPeel,2010;García-BellidoandAce1olaza,2011;YangandZhang,2016)。但本次研究,在下茶莊剖面共發(fā)現(xiàn)3塊保存較好的蠕蟲個體標本,表皮微觀骨板的排列方式和隔板構(gòu)造清晰可見(插圖7A—C),化石為宏體壓模標本,與腕足動物在相同的層面同時出現(xiàn)。蟲體長圓筒形,未見吻部和腸道結(jié)構(gòu),體長20—30mm,最大體寬2.5—3.00mm。軀干布滿密集的環(huán)紋(插圖7D—E),密度達4—5條/mm,環(huán)紋之間為布滿小孔的間隔帶。骨板彼此致密排列,大小大致相同,直徑在10μm左右,骨板的冠狀凸起在掃描電鏡下依然清晰可見(插圖7F—G),能譜分析表明該剖面的古蠕蟲類軀干富含鐵、錳類元素(插圖7H—I)。該類化石在下茶莊剖面主要產(chǎn)于石牌組中部黃綠色粉砂質(zhì)泥巖中,集中在化石采集點1。6)開腔骨類(插圖8A—B):寒武紀的一類體表具刺狀骨骼、底棲固著型的特殊生物,具有明顯區(qū)別于海綿動物的表皮組織(胡世學(xué)等,2013)。在湖北宜昌下茶莊剖面石牌組中部黃綠色粉砂質(zhì)泥巖中,集中在化石采集點1處,發(fā)現(xiàn)了一塊開腔骨類化石(插圖8A—B),展示開腔骨類的骨刺。7)分類位置不明的生物(插圖8C):采集化石中有一些化石的屬種尚不明確,但保存精美,擬將另文報道。4測量地層和微生物物種組成的地層充填技術(shù)組合早在2005年張興亮、華洪報道了長江以北的石牌鎮(zhèn)王家坪剖面的石牌組化石群(ZhangandHua,2005),并于2008年正式命名為石牌動物群(Zhangetal.,2008)。長江北岸王家坪剖面的石牌動物群,與本文報道的長江以南的下茶莊剖面結(jié)合,進一步完善了石牌動物群的面貌。兩個剖面的沉積巖性都以粉砂質(zhì)泥巖、頁巖、砂巖為主,同屬于淺水濱岸相沉積環(huán)境(朱茂炎,2010)。時代上位于寒武系第二統(tǒng)第四階(Zhangetal.,2015)。綜合目前研究得出的化石組合如下:節(jié)肢動物除三葉蟲Redlichiameitanensis和Palaeolenuslantenoisi(Zhangetal.,2015)外,還存在一些雙瓣殼節(jié)肢動物(高肌蟲、等刺蟲等);腕足動物物種多樣性高,數(shù)量豐度較大,以舌形貝型腕足動物為主,包括始圓貨貝Eoobolus.sp.,舌孔貝Lingulellotretamalongensis以及保存有肉莖的古圓貨貝Palaeobolusliantuoensis(ZhangandHua,2005;Zhangetal.,2015;YangandZhang,2016)。還包括大量乳孔貝類始強壯貝,和少量小嘴貝型原始有絞類顧脫貝Kutorginasp.及艾蘇貝Nisusiasp.;軟舌螺類保存有完好的口蓋,主要有Circotheca,Linevitidae兩個屬;根據(jù)已有文獻(ZhangandHua,2005;YangandZhang,2016),古蠕蟲類包括Sanxiascolex和Wronascolex兩個屬。此外還發(fā)現(xiàn)分散保存的開腔骨類和海綿動物骨片等。5討論5.1云南省山東大陸生物群中國華南地區(qū)與石牌動物群同期(寒武系第二統(tǒng)第四階)的布爾吉斯頁巖型化石生物群,還發(fā)現(xiàn)有云南省關(guān)山動物群、貴州省杷榔生物群和陜西南部的閻王碥生物群等(插圖9)(朱茂炎,2010;段艷紅等,2012;Steineretal.,2005;Hanetal.,2008;Zhangetal.,2008)。5.1.1東地區(qū)羅惠麟等關(guān)山生物群由羅惠麟命名于1999年,名稱來源于云南昆明筇竹寺附近的關(guān)山大溝,產(chǎn)出層位是寒武系下部的烏龍箐組,時代上位于寒武系第二統(tǒng)第四階早期(胡世學(xué)等,2010),該組地層廣泛分布于滇東地區(qū)(羅惠麟等,1994),主要巖性為薄層黃綠色泥巖和粉砂巖互層。目前為止關(guān)山生物群發(fā)現(xiàn)了大量的軟軀體動物化石,物種豐度較高,超過10余個化石門類,包括藻類、海綿動物、開腔骨類、腔腸動物、腕足動物、軟舌螺類、類水母化石、鰓曳動物、葉足類、奇蝦類、節(jié)肢動物、古蟲動物、始海百合類棘皮動物(Luoetal.,2005,2007;Huetal.,2007)、部分分類不明化石及遺跡化石(插圖9)?；瘮?shù)量上,以三葉蟲和腕足類為主,可見腕足動物的密集層,但絕大多數(shù)是粘土交代保存的殼體、內(nèi)?；蛴『?胡世學(xué)等,2010),是典型的布爾吉斯頁巖型動物化石群。5.1.2黔東西方大陸架林2004年巫宜山等在貴州凱里市西北郊翁嶺塘寒武系第二統(tǒng)杷榔組地層中發(fā)現(xiàn)大量保存有軟軀體的動物化石,后由趙元龍、彭進等人主持研究,并將其命名為杷榔生物群(Pengetal.,2005)。該生物群產(chǎn)出層位位于寒武系早期杷榔組上部,廣泛分布于黔東湘西地區(qū)(PengandBabcock,2001;Pengetal.,2005),巖性以灰綠色粉砂質(zhì)泥巖與粉砂質(zhì)頁巖為主,時代上屬于寒武紀第二世第四期后期,層位相當于原滇東滄浪鋪階烏龍箐組(胡世學(xué)等,2013)。該生物群化石門類豐富,包括棘皮動物始海百合類、節(jié)肢動物(高肌蟲類、三葉蟲類和大型雙瓣殼節(jié)肢動物)、腕足動物、軟體動物、軟舌螺類、腔腸動物、藻類和遺跡化石等(插圖9)。其中該生物群產(chǎn)出的大量棘皮動物始海百合類,作為中國寒武紀在第二統(tǒng)深水沉積環(huán)境中的首次發(fā)現(xiàn),受到學(xué)者的廣泛關(guān)注(Zhaoetal.,2007)。從巖性和生物地層來看,該生物群沉積于水體較深的臺地外陸棚環(huán)境,是罕見的水體較深的非典型布爾吉斯頁巖型動物化石群(Pengetal.,2005)。5.1.3巖石學(xué)和礦物學(xué)特征1964年由南京地質(zhì)古生物研究所川北隊命名的閻王碥生物群,后朱茂炎(2010)又將其稱為西鄉(xiāng)生物群。該生物群產(chǎn)于華南板塊西北部邊緣陜西省南部寒武系下部的閻王碥組地層中,層位相當于原滇東滄浪鋪階中上部。閻王碥組巖性主要是厚層砂巖夾頁巖,組內(nèi)可見明顯沉積構(gòu)造、波痕、生物擾動等,是典型的淺水濱海相沉積(朱茂炎,2010)。在楊家溝剖面閻王碥組下部的泥頁巖中產(chǎn)有豐富的化石,包括軟舌螺類、腕足動物、節(jié)肢動物(Primicaris(Zhangetal.,2008)、高肌蟲(Liuetal.,2008)、三葉蟲)、鰓曳動物古蠕蟲類和遺跡化石等(陳潤業(yè)、張福有,1987;陳潤業(yè),1999;Yangetal.,2017),屬于非典型布爾吉斯頁巖型動物化石群。5.2石牌動物群與山東半島的軟體巖石學(xué)特征華南地區(qū)與石牌動物群同期的三個生物群,包括關(guān)山生物群、杷榔生物群和閻王碥生物群,時代上同屬于寒武紀第二世第四期,也均屬于以泥質(zhì)、粉砂質(zhì)為基底的布爾吉斯頁巖型生物群,沉積環(huán)境主要都是臺地相。其中,閻王碥生物群整體面貌研究程度低,除鰓曳動物外(Yangetal.,2017),報道的常見生物殼化石,未見詳述(朱茂炎,2010),這里不做討論。其余三個生物群中,杷榔生物群層位上略高于關(guān)山生物群、石牌動物群,且沉積環(huán)境的水動力較弱,水體更深;關(guān)山生物群和石牌動物群,地層生物擾動