克氏原螯蝦胚胎發(fā)育過程研究

克氏原螯蝦胚胎發(fā)育過程研究

關(guān)于蝦胚胎的發(fā)育有很多報道。1材料和方法1.1材料與投喂方法受試克氏原螯蝦于2004年7月至10月采自武漢市蔡甸區(qū)金龍湖,體長5.0～10.4cm,體重7.12～68.35g。選取其中健壯、無傷、無病、活力強的雌雄蝦各50尾用于本試驗。試驗前將蝦放養(yǎng)于6m×2m×1.5m的水泥池內(nèi),池水深0.5m,水面放置50%%的喜旱蓮子草作為蝦的棲息場所,池底放置磚瓦作為蝦的藏身場所。每天早晚投喂用鰻魚粉料和水做成的面團,投喂量占蝦體重的3～5%。每隔3d換1/3的水,同時補充等體積的新鮮湖水。1.2體視觀察和記錄從當年9月開始,每天上午8:00檢查蝦的產(chǎn)卵情況,如有產(chǎn)卵,則將產(chǎn)卵蝦移至65cm×47cm×34cm的水族箱,其飼養(yǎng)管理同水泥池,隨后每天測量并記錄水溫。根據(jù)發(fā)育情況,每次取表層卵6粒放置于體視顯微鏡(德國Laica)和Olympus解剖鏡下觀察,并記錄其胚胎發(fā)育過程。至11月份時,將所有未產(chǎn)卵蝦按雌雄比1:2的比例移至上述同樣規(guī)格的水族箱中,每個箱中放9只。如有產(chǎn)卵,則將產(chǎn)卵蝦移至自然水溫的水族箱中,每天投喂食物,同時觀察其顏色變化,并如前所述觀察并記錄其胚胎發(fā)育過程。整個胚胎發(fā)育過程的觀察記錄以1只抱卵蝦的觀察為基礎(chǔ),綜合多個抱卵蝦的觀察結(jié)果而得。同時以每天的平均水溫計算出日積溫(℃·d),再據(jù)此求得孵化所需要的有效積溫。2結(jié)果與分析2.1卵粒的黃粒消化發(fā)育克氏原螯蝦剛產(chǎn)出來的受精卵的顏色為棕色,隨著胚胎的進一步發(fā)育,受精卵逐漸變成棕色中帶有黃色,隨著卵黃粒的消化吸收,受精卵又變成黃色中夾雜黑色,最后受精卵全部變?yōu)楹谏?.2克氏原螯蝦胚胎的發(fā)育克氏原螯蝦受精卵的卵裂方式為典型的表面卵裂,參照紅螯螯蝦的胚胎發(fā)育分期Ⅰ.受精卵(受精后1d,積溫24℃·d)。在體式顯微鏡下觀察,起初受精卵內(nèi)部的卵質(zhì)為圓形,和卵膜貼得很緊,幾乎沒有分開,而在這一時期卵膜始終是透明的。隨著時間的推移,一部分卵質(zhì)開始和卵膜分離,卵質(zhì)也慢慢變成橢圓形。在這整個過程中卵質(zhì)表面的四周都沒有發(fā)生隆起(圖1-1,圖1-2)。Ⅱ.卵裂期(受精后2d,積溫47℃·d)。隨著時間的推移,胚胎進一步發(fā)育。有的受精卵卵質(zhì)和卵膜完全分離,有的則是卵質(zhì)和卵膜部分分離。但在整個卵膜內(nèi)的卵質(zhì)都在收縮,其體積較Ⅰ期的明顯縮小;同時卵質(zhì)表面發(fā)生卵裂,整個卵質(zhì)表面都呈現(xiàn)成大小不等的裂塊,為典型的表面卵裂(圖1-3)。Ⅲ.囊胚期(受精后3d,積溫73Ⅳ.原腸前期(受精后4d,積溫100℃·d)。卵質(zhì)表面先出現(xiàn)一小黃圓點,這是胚胎發(fā)育至原腸前期的標志。隨著胚胎的發(fā)育,該圓點不斷擴大,而且在胚胎表面形成一個由胚膜向上凸起的小圓形區(qū)域,該區(qū)域稱為內(nèi)胚層原基,圓形由數(shù)個黃色的“胚芽”包圍而成,而四周為黑色,“胚芽”大小不等,其頂端為尖狀。圓形區(qū)域內(nèi)部繼續(xù)向下凹陷,而其他部分則仍在進行表面卵裂(圖1-6,圖1-7)。V.出現(xiàn)半圓形內(nèi)胚層溝(受精后5d,積溫126℃·d)。胚胎在原腸前期過后,一部分胚質(zhì)開始內(nèi)陷,形成半圓形內(nèi)胚層溝。內(nèi)胚層溝并不是沿著胚胎的中線發(fā)生的,而是偏向一邊(圖1-8)。Ⅵ.出現(xiàn)圓形內(nèi)胚層溝(受精后6d,積溫153℃·d)。半圓形內(nèi)胚層溝繼續(xù)發(fā)生內(nèi)陷,最終將胚胎分成一大一小2個部分,此時在胚胎表面上形成了完整的圓形內(nèi)胚層溝。其中在那一小部分的胚胎表面上形成了一個小的細胞團(圖1-9)。Ⅶ.原腸后期(受精后7d,積溫179.5℃·d)。胚胎經(jīng)過了圓形內(nèi)胚層溝的發(fā)育就進入到了原腸后期的發(fā)育。此時,圓形內(nèi)胚層溝將胚胎分成的那一小部分胚質(zhì)開始萎縮,最終消失;而小胚質(zhì)上面的細胞團則逐漸發(fā)育變大(圖1-10,圖1-11)。Ⅷ.無節(jié)幼體期前期(受精后10d,積溫260.5℃·d)。此時的胚胎開始由Ⅶ期的黃色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S褐色,同時卵一部分表面上出現(xiàn)很多突起的小顆粒狀物質(zhì),克氏原螯蝦頭胸部的甲殼將由這些突起的小顆粒狀物質(zhì)演化而來;而在另一部分的卵面上出現(xiàn)了透明的、有光亮感的物質(zhì),此物質(zhì)就是克氏原螯蝦胚胎的胸部和腹部發(fā)育的原形。這個原形的結(jié)構(gòu)非常簡單,只是胚胎發(fā)育成成型前的一個雛形(圖1-12,圖1一13)。Ⅸ.后無節(jié)幼體期(受精后14d,積溫368℃·d)。該期的卵質(zhì)已全部變?yōu)楹谏?同時胚胎的透明狀物質(zhì)較前一期變長和變大,此時圓形的頭胸甲部分已經(jīng)出現(xiàn)。該時期的胚胎可以很明顯地分為前后2部分,即未來的頭部和胸部。頭部大約占整個部分的1/4。頭部的中心有一個透明的小圓球狀物質(zhì),在圓球中心有1個小洞,這是消化道系統(tǒng)的口溝,而口溝的兩邊按順序排列著3對透明的附肢原基,這3對原基依次是大顎原基、大觸角原基和小觸角原基。胸部包含了一條長條狀的消化腸道,在消化腸道偏前的地方有一個透明的“葵花子狀”物質(zhì),這就是胚胎的心臟。消化腸道的兩邊為兩條連成帶狀的附肢原基,它們將發(fā)育成胚胎的胸肢。在胚胎的背面有一條顏色很深的線,該線是胚胎頭胸甲和腹部的中線,將胚胎分為左右對稱的兩部分(圖1—14,圖1-15)。Ⅹ.前蚤狀幼體期(受精后15d,積溫398℃·d)。胚胎的透明區(qū)域變大,頭胸甲部分在逐漸縮小。同時,在該期出現(xiàn)了克氏原螯蝦胚胎的視葉原基,該視葉原基最終發(fā)育成為胚胎的復眼。另外,胸肢得到了進一步發(fā)育,變得較大,5對胸肢已經(jīng)形成,但還沒有形成肢節(jié)。從該期開始,胚胎就出現(xiàn)了不規(guī)則心跳,.心跳時快時慢。最慢時心跳達到每分鐘23次,最快時心跳達到每分鐘132次(圖1-16)。Ⅺ.蚤狀幼體期(受精后16d,積溫427℃·d)。該期最顯著的特點是復眼出現(xiàn),此時的復眼還不具有眼柄。此外,整個胚胎開始可以很明顯地區(qū)分頭部和腹部了,即頭部和腹部已經(jīng)出現(xiàn)。另外,胸足已經(jīng)全部長出了肢節(jié),具備了終末的形態(tài)。腹部上的尾巴已經(jīng)形成,尾扇始終閉合;而頭胸甲部分開始有最初的半圓形變?yōu)椴灰?guī)則形,而且體形較以前小(圖1-17)。Ⅻ.后蚤狀幼體期(受精后17d,積溫478℃·d)。胚胎已經(jīng)完全成型,可以很清楚地看到頭胸甲、腹部、尾部、胸肢和眼睛;但相對于最前面的幾期,卵膜變厚和模糊了。此時膜內(nèi)的胚胎抱成一團,尾部還未接觸到頭部,而頭胸甲就占了整個身體的1/2以上;頭胸甲部分為黑色且呈不規(guī)則形,其邊緣透明,上面布滿小花紋(圖1-18)。2.3有效積溫與水溫9月產(chǎn)出的粘附在克氏原螯蝦母體上的受精卵在自然條件下的孵化時間為17～20d,孵化所需要的有效積溫為453～516℃·d,在此期間,最低水溫為19℃,最高水溫為30℃,平均水溫為25.8℃。而在11月份產(chǎn)出的受精卵,在自然水溫條件下孵化時間為90～100d,孵化所需要的有效積溫為462～520℃·d,在此期間最低水溫為4℃,最