空間異質(zhì)性影響種群分布和波動(dòng)的因素

空間異質(zhì)性影響種群分布和波動(dòng)的因素

空間異質(zhì)性是植被形成的主要原因。在過(guò)去的20a中,大量有關(guān)“異質(zhì)性”、“格局”、“變異性”和“尺度”方面的研究文獻(xiàn)正在改變我們的思維。Levin指出:“格局和尺度是生態(tài)學(xué)的核心問(wèn)題”;他同時(shí)指出:“所有生態(tài)系統(tǒng)都在較廣的范圍內(nèi)展現(xiàn)異質(zhì)性和格局,這種格局是種群動(dòng)態(tài)、群落組織和元素循環(huán)的基礎(chǔ)”。在環(huán)境發(fā)生異質(zhì)化的過(guò)程中,植被的組成和結(jié)構(gòu)也相應(yīng)發(fā)生波動(dòng)與變化,因此,空間異質(zhì)性是20世紀(jì)90年代以來(lái)生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)極為重要的理論問(wèn)題。研究空間異質(zhì)性的地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法可以解決3個(gè)基本問(wèn)題:①具有重要生物學(xué)意義區(qū)域化變量的變化范圍;②空間因素占總變異的比例;③特定的空間格局所對(duì)應(yīng)的尺度。因而,通過(guò)對(duì)土壤屬性和植被屬性空間異質(zhì)性的研究,可以探索空間上的結(jié)構(gòu)性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能和過(guò)程的影響。然而,如何用土壤屬性的空間異質(zhì)性解釋植被屬性的空間異質(zhì)性仍是學(xué)者們目前探索的問(wèn)題。比如,表征不同屬性空間異質(zhì)性的參數(shù)——基臺(tái)值,就不能直接進(jìn)行比較。就這一問(wèn)題而言,理論分析表明,如果將不同屬性區(qū)域化變量都進(jìn)行歸一化處理,消除區(qū)域化變量之間數(shù)量級(jí)的差異,而區(qū)域化變量本身的差異性并未受損失,峰值、偏斜度和變異系數(shù)完全相同,那么不同屬性基臺(tái)值就可以相互進(jìn)行比較。有鑒于此,本文對(duì)騰格里沙漠寧夏沙坡頭和毛烏素沙地陜西榆林市芹河兩類(lèi)生境半灌木油蒿(Artemisiaordosica)種群[10,11,12,13,14,15,16]進(jìn)行了調(diào)查,數(shù)據(jù)經(jīng)過(guò)歸一化處理后,用土壤屬性的空間異質(zhì)性解釋了植被屬性的空間異質(zhì)性,旨在促進(jìn)油蒿植被的恢復(fù)。1土壤有機(jī)碳元素分析樣地選擇在騰格里沙漠寧夏沙坡頭人工植被地區(qū)和毛烏素沙地陜西榆林市芹河飛播區(qū)。沙坡頭樣地位于37°32′N(xiāo)\,105°02′E,屬于干旱區(qū),年平均氣溫為9.7℃,年平均降水量為186.6mm,年蒸發(fā)量達(dá)3000mm以上,風(fēng)沙地貌類(lèi)型為格狀沙丘,樣地屬固定沙地。芹河樣地位于38°17′37″N,109°40′14″E,屬于半干旱區(qū),年平均氣溫8.1℃,年平均降水量414mm,年均蒸發(fā)量1905mm,風(fēng)沙地貌類(lèi)型為梁窩狀固定沙丘,樣地屬半固定沙地。在每個(gè)樣地,東西向各設(shè)置一條長(zhǎng)500m樣線(xiàn),間距10m內(nèi)置一個(gè)4m×4m的樣方,各50個(gè)樣方。在每一個(gè)樣方內(nèi),調(diào)查油蒿的個(gè)體數(shù)、按1/4采樣法測(cè)定地上部生物量,采集0—10cm的混合土樣用于分析有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量,采集40cm處土樣測(cè)定含水量(烘干法測(cè)定)。在實(shí)驗(yàn)室先對(duì)風(fēng)干后的樣品進(jìn)行研磨過(guò)篩(50目),有機(jī)質(zhì)用重鉻酸鉀容量法(外加熱法)測(cè)定,全氮用半微量凱氏定氮法測(cè)定,有效磷用0.5MNaHCO3浸提鉬銻抗比色法測(cè)定。對(duì)測(cè)定的密度和生物量以及土壤含水量和土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和有效磷數(shù)據(jù)都進(jìn)行歸一化處理(某一屬性所有區(qū)域化變量除以該屬性最大的變量值),然后用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法計(jì)算其空間異質(zhì)性特征。變異函數(shù)的計(jì)算公式為:γ(h)=12N(h)∑i=1N[z(xi)?z(xi+h)]2γ(h)=12Ν(h)∑i=1Ν[z(xi)-z(xi+h)]2式中:γ(h)是變異函數(shù);h為兩樣本間的分離距離;z(xi)和z(xi+h)分別為隨機(jī)變量z在空間位置xi和xi+h上的取值,N(h)為在分離距離為h時(shí)的樣本對(duì)總數(shù)。分形維數(shù)(D)用公式D=(4-m)/2計(jì)算。式中:m為2γ(h)=h(4-2D)雙對(duì)數(shù)回歸直線(xiàn)的斜率。根據(jù)GS+Win5軟件的計(jì)算結(jié)果,比較分析土壤屬性和植被屬性的空間異質(zhì)性。其中,塊金值(C0)為空間距離為零時(shí)變異函數(shù)的值;基臺(tái)值(C+C0)為系統(tǒng)或系統(tǒng)屬性最大的變異,它可衡量不同變量的空間異質(zhì)性大小;空間異質(zhì)性比[C/(C+C0)]為空間自相關(guān)引起的空間異質(zhì)性占總空間異質(zhì)性的比例,此值越大,空間自相關(guān)性越強(qiáng);分形維數(shù)表示變異函數(shù)曲線(xiàn)的曲率大小,該值越接近2,表明越同質(zhì);變程表示空間相關(guān)尺度,當(dāng)采樣間隔距離大于變程時(shí),表明空間自相關(guān)性消失或者說(shuō)變量與空間不相關(guān)。2結(jié)果與分析2.1沙坡頭人工植被的有效磷含量與立地條件2.2沙坡頭土壤水分含量的空間異質(zhì)性變異函數(shù)模型計(jì)算結(jié)果表明(圖1),沙坡頭土壤含水量的基臺(tái)值高于芹河,分形維數(shù)值低于芹河,兩者都表明沙坡頭土壤含水量的空間異質(zhì)性大于芹河。沙坡頭土壤有效磷含量的基臺(tái)值高于芹河,分形維數(shù)值低于芹河,兩者都表明沙坡頭有效磷含量的空間異質(zhì)性大于芹河。沙坡頭油蒿生物量的基臺(tái)值小于芹河,分析維數(shù)值高于芹河,兩者都表明沙坡頭油蒿生物量的空間異質(zhì)性小于芹河。而有機(jī)質(zhì)、全氮和油蒿密度空間異質(zhì)性的參數(shù)——基臺(tái)值和分形維數(shù)則出現(xiàn)了不一致,事實(shí)上基臺(tái)值和變程所包圍的幅度是屬性總的變異性,而分形維數(shù)則在相當(dāng)程度內(nèi)反映了這一包圍幅度的變異特性,鑒于此,以分形維數(shù)值為準(zhǔn)判定其空間異質(zhì)性的大小。沙坡頭有機(jī)質(zhì)、全氮和油蒿密度的分形維數(shù)值均小于芹河,所以沙坡頭有機(jī)質(zhì)、全氮和油蒿密度的空間異質(zhì)性均大于芹河。分析得知,沙坡頭的沙丘地貌原來(lái)為格狀沙丘,丘頂和丘頂間距離較近,導(dǎo)致沙丘起伏比較大,由于水分的再分配,油蒿在丘間地的密度顯著大于丘頂和丘坡,因而密度的空間異質(zhì)性較大,進(jìn)而導(dǎo)致沙坡頭地段土壤有機(jī)質(zhì)和全氮的空間異質(zhì)性較大;但由于沙丘經(jīng)30多年的固定,油蒿水平根系的延伸,土壤水分消耗使得水平方向土壤含水量均趨于減小(變動(dòng)于0.3%～0.93%間),使得土壤水分的空間異質(zhì)性變小,進(jìn)而影響油蒿生物量異質(zhì)性的減小。而芹河地段的地貌原來(lái)為梁窩狀固定沙丘,沙丘起伏程度較小,目前為半固定沙丘,由于該地段油蒿種群的集群分布,土壤水分消耗的不均勻性導(dǎo)致土壤水分空間異質(zhì)性較大,受土壤水分異質(zhì)性的影響,該地段油蒿生物量的異質(zhì)性也較大。3土壤水分空間異質(zhì)性與植被空間群落空間異質(zhì)性的關(guān)系尺度是生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一。不同尺度下所取得的空間異質(zhì)性結(jié)果不同,所揭示的生態(tài)學(xué)現(xiàn)象也不同。白永飛等從空間變異結(jié)構(gòu)和變異尺度角度研究表明,在小尺度(8m×12m)上,土壤水分、土壤全碳和全氮可能共同作用于群落的生態(tài)學(xué)過(guò)程,即土壤水分格局影響植物種群格局(基本斑塊的大小),進(jìn)而影響土壤碳空間格局和土壤氮空間格局。本試驗(yàn)結(jié)果表明,在中等取樣尺度(間隔10m,500m樣線(xiàn))上,騰格里沙漠沙坡頭地段土壤水分的空間異質(zhì)性大于毛烏素沙地芹河地段,因而沙坡頭地段油蒿密度的空間異質(zhì)性大于芹河地段,導(dǎo)致沙坡頭地段有機(jī)質(zhì)、全氮和有效磷含量的異質(zhì)性均大于芹河地段,因而得出:土壤水分的空間異質(zhì)性決定油蒿密度的空間異質(zhì)性,進(jìn)而又反作用于土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性。土壤水分和養(yǎng)分是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ),也是植物種群或群落存在的基礎(chǔ)。有了水分,才有植物;有了植物,又會(huì)積累有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分,反過(guò)來(lái)有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分又反作用于植物及其種群和群落。如上所述,不同尺度下的空間異質(zhì)性結(jié)果不同,所揭示的生態(tài)學(xué)問(wèn)題也不同。陳玉福等曾研究了大尺度上油蒿的空間異質(zhì)性,程曉莉等曾研究了微尺度上油蒿的生物量的空間異質(zhì)性,他們得出了相應(yīng)尺度下油蒿的空間異質(zhì)性結(jié)果。試驗(yàn)結(jié)果表明,在中等取樣尺度上,由于沙坡頭地段沙丘經(jīng)長(zhǎng)時(shí)間的固定,土壤水分已趨于惡化,在一定程度上,土壤水分空間異質(zhì)性對(duì)油蒿生物量的影響在減小,油蒿生物量的變動(dòng)更多地受油蒿生態(tài)學(xué)特性的影響;而芹河地段,由于正處于半固定沙丘階段,仍然受土壤水分空間異質(zhì)性的影響,因而芹河地段油蒿生物量的空間異質(zhì)性較大。可見(jiàn),土壤水分的空間異質(zhì)性并不總是能夠影響植物生物量的空間異質(zhì)性,其生態(tài)學(xué)意義有待于進(jìn)一步的研究。國(guó)內(nèi)外研究結(jié)果表明,群落土壤屬性空間自相關(guān)尺度的改變可能是導(dǎo)致群落演替的驅(qū)動(dòng)力。通過(guò)沙坡頭與芹河兩地比較,在種群形成中前期這一不穩(wěn)定時(shí)期,土壤屬性的空間異質(zhì)性決定了植被屬性的空間異質(zhì)性;到了種群波動(dòng)的后期,土壤水分空間異質(zhì)性對(duì)油蒿生物量空間異質(zhì)性的影響變小。沙坡頭地段由于降水量較少,加上長(zhǎng)期封育,土