南海北部uermhl浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究

南海北部uermhl浮游植物群落結(jié)構(gòu)研究

1浮游植物研究綜述海洋中的浮游生物群落可以平靜地反映環(huán)境的變化。同時(shí)，浮游生物群落的結(jié)構(gòu)、生物量和生產(chǎn)力的變化是由碳捕獲量、云反應(yīng)率、海洋光通量和熱總量變化引起的。因此，研究其變化與世界變化之間的關(guān)系是現(xiàn)代海洋生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。南海是中國最大的邊緣海,對(duì)中國有重要的政治和經(jīng)濟(jì)意義.對(duì)于南海浮游植物的研究,從20世紀(jì)70年代開始,中國科學(xué)院海洋研究所、中國科學(xué)院南海海洋研究所、國家海洋局第二海洋研究所等單位做過大量的調(diào)查研究.早期的研究工作以分類和研究物種的生態(tài)分布習(xí)性為主[4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22],為今后此海域浮游植物的研究奠定了基礎(chǔ).近年來的研究主要針對(duì)近海環(huán)境變化,如富營養(yǎng)化等過程為主進(jìn)行了南海各海灣和養(yǎng)殖水域的浮游植物群落分析[23,24,25,26,27,28,29,30].但是在大區(qū)域范圍進(jìn)行的關(guān)于南海浮游植物群落的研究論文較少,而這些重要的研究為海區(qū)的基本生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能研究提供了基礎(chǔ)資料.以上關(guān)于浮游植物的調(diào)查研究[4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25,26,28,30],多是以網(wǎng)采浮游植物(>76μm,小型浮游植物的一部分)為對(duì)象,對(duì)于小于浮游植物拖網(wǎng)網(wǎng)目的微型浮游植物(2～20μm)和微小型浮游植物(20～76μm)群落缺乏相應(yīng)的了解.而其中的一些研究由于采水樣樣品分析方法的限制存在一定的偏差,例如一些研究中存在水樣的濃縮過程,這必然帶來一定的樣品損失.采用國際通行的Uterm?hl分析方法就可以在一定程度上避免這些問題.準(zhǔn)確的浮游植物群落物種組成和細(xì)胞豐度資料是研究海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的基礎(chǔ),現(xiàn)行國際的海洋浮游植物細(xì)胞豐度資料多以Uterm?hl方法分析的浮游植物資料或結(jié)合了流式細(xì)胞儀獲取的微型和微微型浮游植物資料為主.中國各海區(qū)應(yīng)用Uterm?hl方法分析浮游植物群落的研究剛開始,在渤海、膠州灣、長江口均有初步研究.對(duì)南海僅有少數(shù)的報(bào)道.本研究初步分析了2004年2月冬季南海北部海域的Uterm?hl浮游植物,以期為更好地了解南海浮游植物群落及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響提供基礎(chǔ)資料.2材料和方法2.1浮游植物采樣與分析2004年2月8日至3月4日在南海北部海域(18°～23°N,111°～117°E)布設(shè)30個(gè)浮游植物采樣站點(diǎn)(圖1),將其劃分為4個(gè)垂直海岸線觀測斷面(斷面A,B,C,D).同期進(jìn)行了水文和化學(xué)調(diào)查.水深、透明度、水色現(xiàn)場根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行測定.溫度、鹽度等環(huán)境參數(shù)用海鳥CTD進(jìn)行現(xiàn)場測定.營養(yǎng)鹽(硝酸鹽、硅酸鹽、磷酸鹽)樣品取樣和分析,參考《海洋調(diào)查規(guī)范》進(jìn)行測定.2.2細(xì)胞豐度的測定于每站位不同標(biāo)準(zhǔn)層(0,10,25,50,75,100,150,200m;水深不足200m的站位取海底以上2m水層作為底層)各取500～1000mL水樣,樣品立即用中性福爾馬林(1%最終濃度)固定.實(shí)驗(yàn)室內(nèi)樣品分析按Uterm?hl方法分析.取25mL或100mL浮游植物亞樣品于Hydro-bios的Uterm?hl計(jì)數(shù)框靜置沉降24h,用AO倒置顯微鏡,在200和400倍下進(jìn)行物種鑒定和計(jì)數(shù).細(xì)胞豐度的統(tǒng)計(jì)和誤差處理如下:ΜS1=ˉxst?(vst/v4)?[(v3-n4?v4)/v3]+n4?ˉxst?(vst/v3)?[v2-n3?v3]/v2+n3?n4?ˉxst?(vst/v2)?[(v2-v3)/v2]+n2?n3?nˉ4tst?(vst/v1)?[(v1-v2)/v1],MS1=xˉst?(vst/v4)?[(v3?n4?v4)/v3]+n4?xˉst?(vst/v3)?[v2?n3?v3]/v2+n3?n4?xˉst?(vst/v2)?[(v2?v3)/v2]+n2?n3?n4ˉtst?(vst/v1)?[(v1?v2)/v1],式中,MS1為第一級(jí)均方差;ˉxstxˉst為第四級(jí)的樣本平均值;vst為最終折算的單位體積;ni為第i級(jí)樣本數(shù),vi為第i級(jí)樣本體積.2.3細(xì)胞豐度指數(shù)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)Η′=S∑i=1Ρilog2Ρi,Ηmax=log2S,式中,Pi=ni/N,為第i種在樣品中的細(xì)胞豐度概率;S為總種數(shù).Pielou均勻度指數(shù)(J)J=Η′log2S,優(yōu)勢度(Y)Y=niΝ?fi,式中,ni為第i種的總個(gè)體數(shù);fi為該種在各樣品中出現(xiàn)的頻率;N為全部樣品中的總個(gè)體數(shù).2.4.dp的錄入典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)中物種數(shù)據(jù)矩陣篩選條件是優(yōu)勢度排名前40個(gè)物種,經(jīng)過log10(x+1)轉(zhuǎn)換后按康奈爾數(shù)據(jù)文件格式錄入成.spe文件;環(huán)境矩陣除了溫度和鹽度以外都進(jìn)行l(wèi)og10(x+1)轉(zhuǎn)換,然后錄入成.env文件.應(yīng)用國際標(biāo)準(zhǔn)通用軟件CANOCO4.0進(jìn)行運(yùn)算,將生成的數(shù)據(jù)文件.sol應(yīng)用CANODRAW3.1作圖,排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示.3結(jié)果3.1海底高鹽水的層化調(diào)查區(qū)的溫度和鹽度斷面分布如圖2,可以看出隨著從近岸到外海方向,溫度和鹽度都越來越高,水體的層化現(xiàn)象很明顯.調(diào)查區(qū)硝酸鹽、磷酸鹽和硅酸鹽,同樣隨著從近岸到外海方向和水深由深至淺,營養(yǎng)鹽濃度都越來越低,水體的層化現(xiàn)象亦很明顯.另外,在C和D斷面靠近大洋一側(cè),從鹽度可以看出有外海高鹽水從表層和底層入侵混合的跡象.3.2冬季南海邊緣海浮游植物物種組成對(duì)2004年2月調(diào)查海域30個(gè)測站所獲149個(gè)浮游植物樣品的初步分析結(jié)果是:共檢出198種,隸屬5門106屬,其中硅藻門72屬130種(未定種14種),占所有物種的65.99%;甲藻門24屬58種(未定種5種),占所有物種的29.44%;金藻門6屬6種,占所有物種的3.05%;藍(lán)藻門2屬3種,占所有物種的1.52%;綠藻門1屬1未定種(表1).硅藻在物種豐富度上有優(yōu)勢,其次為甲藻,它們是南海北部的主要浮游植物功能群(functionalgroup).此調(diào)查不同門類浮游植物組成比例和同年夏季(2004年8月)的結(jié)果類似,表明南海北部近岸浮游植物的群落組成相對(duì)穩(wěn)定,這和南海是個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的水團(tuán)體系有關(guān).南海北部海域冬季的浮游植物優(yōu)勢物種是:菱形海線藻(ThalassionemanitzschioidesGrunow)、佛氏海線藻(ThalassionemafrauenfeldiiHallegraeff)、賀胥黎艾氏顆石藻(Emilianiahuxleyi(Lohmann)HayetMohler)、柔弱偽菱形藻(Pseudo-NitzschiadelicatissmaHeiden)、長海毛藻(ThalassiothrixlongissimaCleveetGrunow)、海洋橋球石藻(GephyrocapsaoceanicaKamptner)、具齒原甲藻(ProrocentrumdentatumStein)、具槽帕拉藻(Paraliasulcata(Ehrenberg)Cleve)和旋溝藻(GyrodiniumspiraleBergh).調(diào)查區(qū)浮游植物物種以廣溫、廣布型為主,其次是暖水性種,熱帶、亞熱帶和冷水性種都較少.優(yōu)勢度排名前40位的物種列于表2.可以看出與朱根海等的研究結(jié)果相似,冬季南海北部的浮游植物群落優(yōu)勢物種主要以硅藻為主.但是,明顯地與以往所有的研究結(jié)果[4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25,26,27,28,30]不同的地方是:顆石藻(coccolithophores)在冬季南海北部廣泛分布.此外,甲藻也是海區(qū)浮游植物群落的一個(gè)重要類群.優(yōu)勢種中主要以微型浮游植物(nanophytoplankton)物種為主.3.3浮游植物細(xì)胞豐度調(diào)查區(qū)浮游植物的細(xì)胞豐度介于3.830～2810.321個(gè)/cm3,平均值為206.404個(gè)/cm3.硅藻占細(xì)胞豐度的比例最大,其值介于1.702～2779.538個(gè)/cm3,平均值為178.761個(gè)/cm3.其次為甲藻,其細(xì)胞豐度介于0.426～204.618個(gè)/cm3,平均值為12.627個(gè)/cm3.本次調(diào)查結(jié)果同歷史資料對(duì)比見表3.表層浮游植物細(xì)胞豐度同1998年12月歷史準(zhǔn)同期水樣資料相比較相差40多倍,同1984年12月歷史準(zhǔn)同期水樣資料相比較相差7000多倍,這是由于分析方法和采樣區(qū)域的差異造成的.3.3.1浮游植物的垂直分布應(yīng)用box-whisker作圖表征了浮游植物各類群在調(diào)查海區(qū)水體中的垂直分布特點(diǎn)(圖3):浮游植物的細(xì)胞豐度隨水深增加而逐漸降低.浮游硅藻細(xì)胞豐度在10m層出現(xiàn)最大值,但這并不是真正的次表層最大值,因?yàn)檎{(diào)查區(qū)中出現(xiàn)10m采樣層的站位大多數(shù)都是近岸水層不超過20m的站位,這些10m層是底層水樣,而且這樣的站位占整個(gè)調(diào)查站位的少數(shù).所以,總體的浮游植物垂直分布還是表層最大,隨著水深增加,豐度逐漸減少.3.3.2浮游植物細(xì)胞豐度的分布格局由于上面提到調(diào)查區(qū)浮游植物主要分布在表層,因此我們僅對(duì)表層浮游植物的平面分布進(jìn)行表述(圖4).此次調(diào)查中,南海北部浮游植物細(xì)胞豐度的分布格局是靠近珠江口南部的近岸海域較高,向外海逐漸降低,但在C,D斷面之間的外海水域細(xì)胞豐度有逐漸升高的趨勢.可以看出,這種分布格局是由硅藻、甲藻和金藻的共同分布格局決定的.3.3.3細(xì)胞豐度密集區(qū)與細(xì)胞豐度的平面分布相對(duì)應(yīng),浮游植物細(xì)胞豐度斷面分布(圖5)也是在近岸表層出現(xiàn)細(xì)胞豐度密集區(qū).斷面A、B細(xì)胞豐度分布趨勢相似,浮游植物(硅藻和甲藻)密集區(qū)分布在陸架區(qū)表層水體;而斷面C,D除了在陸架區(qū)表層水體,在外海站位(調(diào)查區(qū)南部海域)表層水體也出現(xiàn)了浮游植物(硅藻和甲藻)密集區(qū).3.4浮游植物群落多樣性浮游植物各物種存在同一水體中是為群集(assemblage),群集的分布主要受不同尺度的海流影響;同一水體中各浮游植物物種之間生物相互作用較強(qiáng)的群集又形成群落.群落物種水平的多樣性指數(shù)也是反映群集(assemblage)或群落特征的重要參數(shù)之一,低的多樣性指數(shù)往往指示了群落的生長比較旺盛.調(diào)查區(qū)表層浮游植物群集Shannon指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)如圖6.多樣性平面分布與細(xì)胞豐度平面分布(圖5)是相嵌分布的,也表征了兩個(gè)低值特征區(qū)域:珠江口南部海域和調(diào)查區(qū)南部海域.4討論4.1浮游植物細(xì)胞豐度與鹽度綜合分析調(diào)查區(qū)浮游植物細(xì)胞豐度的分布發(fā)現(xiàn),存在2個(gè)特征區(qū)域,1個(gè)在珠江口南部的調(diào)查海域表層水體,另外1個(gè)在C,D斷面靠近外海的表層水體,在這兩個(gè)水體中都存在浮游植物細(xì)胞豐度的高值區(qū)和多樣性指數(shù)的低值區(qū).比較相對(duì)應(yīng)的溫度、鹽度(圖2)、浮游植物細(xì)胞豐度(圖5)斷面分布,發(fā)現(xiàn)鹽度、硝酸鹽和硅酸鹽濃度對(duì)珠江口南部的調(diào)查海域表層水體,溫度和鹽度對(duì)調(diào)查區(qū)南部海域表層水體中浮游植物群集分布影響較大.珠江口南海海域浮游植物細(xì)胞豐度密集區(qū)主要是環(huán)境高營養(yǎng)鹽有利于浮游植物生長.調(diào)查區(qū)南部浮游植物細(xì)胞豐度密集區(qū)(C1和D1表層水體)群集的明顯特點(diǎn)是水體中長海毛藻和賀胥黎艾氏顆石藻大量增加.此區(qū)海水高溫高鹽,除了磷酸鹽略有升高,硅酸鹽和硝酸鹽都很低.賀胥黎艾氏顆石藻對(duì)磷酸鹽具有較強(qiáng)的競爭能力,在磷酸鹽增加時(shí)會(huì)形成較高的細(xì)胞豐度.長海毛藻是典型外洋性物種,常在黑潮中國區(qū)分布,其存在說明該調(diào)查海域存在外洋水團(tuán)入侵,但是已有的研究表明冬季南?；旧喜皇芎诔彼挠绊?具體原因有待于進(jìn)一步分析.4.2浮游植物物種生態(tài)類型海區(qū)浮游植物的物種和細(xì)胞豐度分布是物理因子(溫度、鹽度、密度、光照、各尺度的海流)、化學(xué)因子(營養(yǎng)鹽、微量元素、有機(jī)營養(yǎng)物質(zhì))和生物因子(浮游植物之間競爭、浮游動(dòng)物的攝食、病源生物的寄生)綜合作用決定的.由于現(xiàn)場調(diào)查條件的限制,一般很少的多學(xué)科綜合可以得到影響浮游植物分布的所有因子,本文根據(jù)現(xiàn)有的浮游植物環(huán)境因子(溫度、鹽度、深度、光合有效輻射、硝酸鹽、亞硝酸鹽、總無機(jī)氮、磷酸鹽、硅酸鹽),應(yīng)用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)研究了冬季南海北部浮游植物群集與這些環(huán)境因子的關(guān)系(圖7).發(fā)現(xiàn):CCA排序軸1上以鹽度和光合有效輻射為主,排序軸2則磷酸鹽和溫度為主,以上4種環(huán)境因子是影響調(diào)查區(qū)浮游植物物種分布的主要因素,相對(duì)來說其他營養(yǎng)鹽對(duì)浮游植物物種的分布影響較小.根據(jù)CCA的分析結(jié)果,將海區(qū)浮游植物物種劃分為5個(gè)組:組Ⅰ是海區(qū)中主體物種,是能在高溫度、高鹽度、高光照和低營養(yǎng)鹽環(huán)境中生存的物種,主要分布在大洋上層水體;組Ⅱ是能在高溫度和高光照環(huán)境下生存,而對(duì)其他環(huán)境因子不敏感的物種,主要分布在大洋區(qū)最表層水體;組Ⅲ是能生存在高磷酸鹽和硅酸鹽環(huán)境的物種,主要分布在近岸水體;組Ⅵ是能生存在低光強(qiáng)高鹽度的蔭生物種,主要分布在底層水體;組Ⅴ是能生存在高硝酸鹽環(huán)境的物種,主要分布在近岸水體.