若爾蓋西部草地群落類型及其物種多樣性

若爾蓋西部草地群落類型及其物種多樣性

草甸是由多年生草本植物組成的穩(wěn)定植被。墨蓋縣位于四川省阿壩縣北部。（n）33053419，（e）1021010337）。該縣西部高原，平均高度約為3300米，山高度通常在300米以內(nèi)，坡度相對較慢。屬于高原和寬平坦河谷之間的地形。地勢高而寬。主要植被是高山草甸和寒冷沼澤。這是該縣的主要牧區(qū)。土壤主要為冷濕土（主要為山頂高山松草）、潮土、潛土和粘土土（主要集中在池塘沼澤洼地），只有少量灰燼和灰棕色。氣候為高原季風(fēng)氣候，相對寒冷，冬季不規(guī)律。年平均氣溫0.6.12，7月至10月的年平均氣溫約10，1月至10月的年平均氣溫約10，年平均氣溫10，年降水量650750mm，年平均相對濕度60%70%，濕潤系數(shù)1.261.93。草地和灌木是當(dāng)?shù)刂脖坏闹饕愋汀Ｔ趨^(qū)域經(jīng)濟中，主要是牲畜。草甸分為寒冷沼澤的灌木草甸、寒冷沼澤的草甸和沼澤的草甸。在區(qū)域系的組成上，主要是溫帶成分。近年來，隨著人口的增加和牛的增加，牲畜的數(shù)量迅速增加，草地嚴(yán)重超載，草地退化和沙化嚴(yán)重，這限制了當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)的發(fā)展。因此，有必要重新調(diào)查和評估草地。動物的快速發(fā)展也對牧草的影響也非常重要。牧草的主要棲息地?zé)o法測量。在陽坡上生長著稀疏、低矮的干旱植被。草坪的退化現(xiàn)象非常嚴(yán)重。在這項工作中，我們以若爾蓋西部的阿壩山為對象，研究了該地區(qū)的草地類型，并從草地類型和棲息地變化等方面解釋了草地的遷移方向和變遷動力。1草地物種多樣性調(diào)查調(diào)查的主要區(qū)域是若爾蓋西部的草地,海拔在3400～3800m之間,本次調(diào)查未涉及典型的沼澤地段,主要以中生性的平原和山坡草地為主,包括少量的濕地.在查閱有關(guān)資料的基礎(chǔ)上,調(diào)查路線以若爾蓋縣達扎寺鎮(zhèn)為中心,沿縣內(nèi)的幾條主要公路對轄曼、向東牧場、阿西、嫩哇、班佑、求吉、唐克、白河下游等地的草地開展了植被類型的調(diào)查.采用GPS定位,典型樣地調(diào)查方法進行,樣方大小為50cm×50cm,每個樣地做樣方5個.記錄主要指標(biāo)有物種組成、蓋度以及地上部分的總生物量.共取得樣地資料近200個.數(shù)據(jù)處理1)物種類型:按草地學(xué)方法將草地物種分成雜類草、禾草與莎草3類,確定分布區(qū)內(nèi)物種分布情況;2)群落Pearson矩陣相似性指數(shù):使用樣方中物種的組成和蓋度,利用SPSS10.0軟件進行相關(guān)分析,確定群叢間的相似程度;3)群叢的Shannon-Wiener指數(shù)、物種豐富度,并與群叢地上生物量、群叢裸地面積配合作圖.2研究結(jié)果2.1華劉穗草、垂頭菊濕地群叢的生物多樣性2.1.1剛毛荸薺群叢(Ass.Eleocharisvalleculosa)(A)以剛毛荸薺(Eleocharisvalleculosa)為建群種,鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、蔥狀燈心草(Juncusconcinnus)和水蓼(Polygonumcaespitosum)為伴生種.分布在紅原縣瓦切至唐克的公路邊的淺水塘中.2.1.2華扁穗草、垂頭菊濕地群叢(Ass.Blysmussinocompressus-Cremonthodiumspp.)(B)華扁穗草(Blysmussinocompressus)占絕對優(yōu)勢,其蓋度通常在80%以上,伴生種有花葶驢蹄草(Calthascaposa)、四川嵩草(Kobresiasetchwanensis)、矮澤芹(Chamaesiumparadoxum)、毛茛狀金蓮花(Trolliusranunculoides)、細桿鑣草(Scirpussetaceus)、梅花草(Parnassiasp.)、線葉垂頭菊(Cremonthodiumlineare)、車前葉垂頭菊(Cremonthodiumplantaginium)、星狀風(fēng)毛菊(Saussureastella)、華麗龍膽(Gentianasino-ornata)、藍白龍膽(Gentianaleucomelaena)、長管馬先蒿(Pedicularislongifloris)等.在外貌上有時以高大的垂頭菊為該群落的指示種.若爾蓋縣內(nèi)的沼澤多數(shù)都已變干,在沼澤的邊緣區(qū),地表呈網(wǎng)丘狀,沒有明顯的積水,華扁穗草、垂頭菊濕地群叢是分布于此類地段的優(yōu)勢群落.2.1.3發(fā)草、鵝絨委陵菜群叢(Ass.Deschampsiacaespitosa-Potentillaanserina)(C)群落外貌較為單一,以較高的發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)和地表叢生的鵝絨委陵菜為主,種類稀少但蓋度較大,伴生種只有圓穗蓼(Polygonumsphaerostachyum)與四川嵩草等少數(shù)種,裸地面積約占30%,莎草植物僅占到植被蓋度的10%.分布在唐克以北的平坦草地上.2.1.4賴草、異葉青蘭、鐵棒槌群叢(Ass.Aneurolepidiumdasystachys-Dracocephalaheterophyllum-Aconitumszechenyianum)(D)分布于從唐克至轄曼一帶的沙丘上.賴草(Aneurolepidiumdasystachys)是群落優(yōu)勢種,異葉青蘭(Dracocephalaheterophyllum)、鐵棒槌(Aconitumszechenyianum)常呈小叢分布,此外,黃帚橐吾(Ligulariavirgurea)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、聚頭風(fēng)毛菊(Saussureapolycephala)、白苞筋骨草(Ajugalupulina)、東俄洛紫菀、刺參、香青、蓬子菜、木賊麻黃(Ephedraequisetina)等物種也時常出現(xiàn).2.1.5鵝絨委陵菜、無脈苔草、華扁穗草群叢(Ass.Potentillaanserina-Carexenervis-Blysmussinocompressus)(E)分布于沼澤邊緣地區(qū).鵝絨委陵菜是該群叢的優(yōu)勢種,莎草科的無脈苔草(Carexenervis)和華扁穗草是次優(yōu)勢種,此外,濕地指示植物細葉垂頭菊、矮澤芹、水茫草(Limosellaaquatica)的出現(xiàn)指示該群叢是濕中生性的.發(fā)草、花葶驢蹄草、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、星狀風(fēng)毛菊、錫金韭(Alliumsikkimense)、甘肅馬先蒿(Pediculariskansuensis)、黃帚橐吾、梅花草、多裂獨活(Hercleummillefolium)、匙葉龍膽(Gentianaspatulifolia)以及垂穗披堿草(Elymusnutans)亦有少量出現(xiàn).雙子葉植物最多而禾本科植物最少是此群叢的特點.2.1.6聚頭薊、聚頭風(fēng)毛菊、麻花艽群叢(Ass.Circiumsouliei-Saussureapolycephala-Gentianastraminea)(F)分布于干旱向陽的山坡上,植被稀疏,山頂有鋪枝栒子,裸地面積占到50%,以墊狀帶刺的聚頭薊(Circiumsouliei)、聚頭風(fēng)毛菊(Saussureapolycephala)、麻花艽(Gentianastraminea)構(gòu)成獨特的植物景觀.伴生植物有二裂委陵菜、平車前(Plantagodepressus)、蒲公英(Taraxacumsp.)、四川嵩草、草地早熟禾、黃芪(Astragalussp.)、花苜蓿(Trigonellaruthenica)、露蕊烏頭、粘毛鼠尾草(Salviaroborowskii)、蒿(Artemisiasp.)、鵝絨委陵菜、菥泯(Thalspisp.)、小五臺柴胡(Bupleurumsmithii)、香青(Anaphalissp.)、細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、麗江風(fēng)毛菊(Saussurealikiangensis)、甘肅馬先蒿、長管馬先蒿、垂穗披堿草等.2.1.7繡線菊、鋪枝栒子、珠芽蓼灌叢草地群叢(Ass.Spiraeaspp.-Cotoneasteradpressus-Polygonumviviparum)(G)分布在向陽的山坡上,灌叢占10%的蓋度,主要有蒙古繡線菊(Spiraeamongolica)、高山繡線菊(Spiraeaalpina)、鋪枝栒子(Cotoneasteradpressus)、西藏忍冬(Loniceratibetica)以及少量窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)等.草本層以禾草類與雙子葉植物占優(yōu)勢,主要有草地早熟禾(Poapratensis)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、異針茅(Stipaaliena)、草玉梅(Anemonerivularis)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides),此外,細葉亞菊(Ajaniatenuifolia)、小五臺柴胡(Bupleurumsmithii)、川黃芩(Scutellariahypericifolia)、圓萼刺參(Morinachinensis)、狼毒(Stellarachamaejasme)、線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)、針茅(Stipasp.)、直梗唐松草(Thalictrumalpinumvar.elatum)、細葉蒿(Artemisiasp.)、瞿麥(Dianthussuperus)、垂穗披堿草、三毛草(Trisetumsp.)、旱雀麥(Bromustectorum)、廣布野豌豆(Viciacracca)、甘青青蘭(Dracocephalatanguticum)等也是較常見的種類.2.1.8金露梅、繡線菊、珠芽蓼、高山嵩草群叢(Ass.Potentillafruticosa-Spiraeamongolica-Polygonumviviparum-Kobresiapygmea)(H)多分布于陰坡之上.灌叢成分只有金露梅(Potentillafruticosa)和蒙古繡線菊兩種,蓋度占10%左右.草本層以珠芽蓼、高山嵩草(Kobresiapygmea)、匙葉甘松(Nardostachysjatamansi)、多裂獨活、細葉蒿(Artemisiasp.)、香青(Anaphalissp.)、硬葉龍膽(Gentianasp.)等為主,經(jīng)常出現(xiàn)的還有細葉亞菊、麗江風(fēng)毛菊、莓葉委陵菜、草玉梅、小五臺柴胡、直梗唐松草、棘豆(Oxytropissp.)、草地早熟禾(Poapratensis)、川黃芩、擬蠶豆葉巖黃芪(Hedysarumvicioides)、蒲公英(Taraxacummongolicum)、瞿麥、垂穗披堿草、甘肅馬先蒿、東俄洛紫菀(Astertongoliana)、錫金韭、火絨草(Leontopodiumsp.)、長管馬先蒿、麻花艽等.2.1.9西藏沙棘、短腺小米草、草地早熟禾群叢(Ass.Hippophetibetica-Euphrasiaregelii-Poapratensis)(I)分布在坡度較緩的山坡坡腳至半山坡上,坡腳與沼澤相接.灌木層非常稀疏和單調(diào),只有西藏沙棘(Hippophetibetica)一種,高度20～30cm.草本層以短腺小米草(Euphrasiaregelii)和草地早熟禾占優(yōu).鵝絨委陵菜、珠芽蓼、垂穗披堿草、橢圓葉花錨(Haleniaelliptica)、錫金韭、紅花芹(Tongoloadunnii)、甘肅棘豆(Oxytropiskansuensis)、矮澤芹、穗序剪股穎(Agrostishugoniana)、發(fā)草、直梗唐松草、濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)、蒿(Artemisiasp.)、高山大戟(Euphorbiastracheyi)、毛茛狀金蓮花、黃帚橐吾、草玉梅、條葉銀蓮花(Anemonetrullifoliavar.linearis)、褐花風(fēng)毛菊(Saussureaphaeantha)等是常有的伴隨植物.2.1.10紅花芹、垂穗披堿草群叢(Ass.Tongoloadunnii-Elymusnutans)(J)分布在較干的陽坡山腳下,紅花芹占絕對優(yōu)勢,垂穗披堿草和平車前為次優(yōu)勢種,蒲公英、草地早熟禾、鵝絨委陵菜、無脈苔草和毛葶藶(Drabaeriopoda)為伴生種.2.1.11珠芽蓼、橢圓葉花錨群叢(Ass.Polygonumviviparum-Helariaelliptica)(K)珠芽蓼和橢圓葉花錨占相對優(yōu)勢,垂穗鵝觀草(Roegnerianutans)、褐花風(fēng)毛菊、草玉梅、四川嵩草、棘豆為次優(yōu)勢種.穗序剪股穎、匙葉龍膽、高山大戟、迷果芹(Sphallerocarpusgracilis)、二裂委陵菜、異葉米口袋(Gueldenstaedtiadiversifolia)、鵝絨委陵菜、穗三毛(Trisetumspicatum)、火絨草、蓬子菜(Galiumverum)、麻花艽、直梗唐松草、平車前、條葉銀蓮花、云生毛茛(Ranunculusnephelogenes)、歪頭菜(Viciaunijuga)等多出現(xiàn)在其中.分布于給水條件較好的凹形山坡上.2.1.12草玉梅、長管馬先蒿、垂穗披堿草群叢(Ass.Anemonerivularis-Pedicularislongifloris-Elymusnutans)(L)此植被類型以雙子葉植物為主,禾草類為輔,僅有很少的莎草植物.以草玉梅占優(yōu)勢,次優(yōu)勢種有長管馬先蒿、垂穗披堿草、多裂獨活和莓葉委陵菜.蓋度較小的有穗序剪股穎、四川嵩草、棘豆、橢圓葉花錨、蒲公英、穗三毛、甘青老鸛草(Geraniumpylzowianum)、異葉米口袋、蒿、短腺小米草、露蕊烏頭等.2.1.13褐花風(fēng)毛菊、條葉銀蓮花群叢(Ass.Saussureaphaeantha-Anemonetrullifoliavar.linearis)(M)分布于退化的圍欄草地中.褐花風(fēng)毛菊占相對多數(shù),條葉銀蓮花與黃芪(Astragalussp.)為次優(yōu)勢種.其它常見的有橢圓葉花錨、直梗唐松草、異葉米口袋、莓葉委陵菜、獨一味(Lamiophlomisrotata)、四川嵩草、短腺小米草、匙葉龍膽、棘豆、穗三毛、異針茅、穗序剪股穎、藍翠雀(Delphiniumcaeruleum)、白花馬先蒿(Pedicularissp.)、濕生扁蕾和錫金韭.2.1.14木里苔草群叢(Ass.Carexmuliensis)(N)分布在常年積水的沼澤地段上,草丘發(fā)育明顯,木里苔草(Carexmuliensis)為單優(yōu)勢種,伴生種有鵝絨委陵菜、無脈苔草、斑唇馬先蒿等.2.1.15長管馬先蒿、香青群叢(Ass.Pedicularislongifloris-Anaphalissp.)(O)分布在山腳寬谷的過濕地之間.夏秋時節(jié)群落外貌呈金黃色,長管馬先蒿和香青(Anaphalissp.)是蓋度最大的兩個種,約占總蓋度的一半.其它的種類較多,但蓋度都較小,記有草地早熟禾、甘肅馬先蒿、橢圓葉花錨、異葉米口袋、甘青老鸛草、鵝絨委陵菜、草玉梅、平車前、蒲公英、莓葉委陵菜、黃芪(Astragalussp.)、穗序剪股穎、短芒溚草(Koelerialitwinowii)、垂穗披堿草、高原毛茛(Ranunculusbrotherusii)、婆婆納(Veronicasp.)、喉花草(Comastomasp.)等.2.1.16鬼箭錦雞兒、四川嵩草、珠芽蓼、小葉火絨草群叢(Ass.Caraganajubata-Kobresiasetchwanensis-Polygonumviviparum-Leontopodiumsp.)(P)分布于有裸巖的山頂.灌叢以鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)為主,在較為陡峭處有少量的鋪枝栒子.草本以四川嵩草、珠芽蓼和小葉火絨草(Leontopodiumsp.)為主,除此之外,條葉銀蓮花、麗江風(fēng)毛菊、龍膽(Gentianasp.)、高山嵩草(Kobresiapygmea)、草玉梅、小五臺柴胡、針茅(Stipasp.)、高原毛茛、蒿(Artemisiaspp.)、高山大戟、豬秧秧(Galiumsp.)、直梗唐松草、穗序剪股穎、東俄絡(luò)紫菀、橢圓葉花錨、川黃芩、蒲公英、匙葉甘松、西藏異燕麥(Helictotrichontibeticum)、垂穗披堿草、蘭實草(Lanceatibetica)、瞿麥、黃帚橐吾、山景天(Sedumoreades)、香青(Anaphalissp.)等也是較常見的種類.2.1.7鵝絨委陵菜、甘肅馬先蒿群叢(Ass.Potentillaanserina-Pediculariskansuensis)(Q)分布在唐克附近的沙質(zhì)草地上,優(yōu)勢種以鵝絨委陵菜和甘肅馬先蒿為主,到了八、九月份花期,整個草地呈現(xiàn)出以紅色的馬先蒿為景觀主體的顏色.其它種類主要有尖葉龍膽(Gentianaaristata)、羊茅(Festucaovina)、毛茛狀金蓮花、矮澤芹、高原毛茛、匙葉甘松、褐花風(fēng)毛菊、橢圓葉花錨、蓼(Polygonumsp.)、蒲公英、火絨草、錫金韭、垂穗披堿草等.2.1.18白花燈心草群叢(Ass.Juncusleucanthus)(R)分布在潮濕有積水的地段上,白花燈心草(Juncusleucanthus)為優(yōu)勢種,水木賊(Equisetumheleocharis)、鵝絨委陵菜、長管馬先蒿、花葶驢蹄草、矮澤芹為較常見的伴生種,發(fā)草、無脈苔草、華麗龍膽、狹瓣虎耳草(Saxifragapseudohirsuta)等為出現(xiàn)較少的種類.2.2草地物種分布草地中出現(xiàn)維管植物共27科83屬118種,最大的科為菊科和禾本科,各擁有12個屬,種數(shù)分別為19種和14種,其次為豆科和毛茛科,各擁有7屬9種,只出現(xiàn)1個屬的科有16個.出現(xiàn)種數(shù)最多的屬為龍膽屬,本次調(diào)查共出現(xiàn)7種,其次為蓼屬,出現(xiàn)5種,委陵菜屬和風(fēng)毛菊屬各出現(xiàn)4種,馬先蒿屬、嵩草屬和蒿屬各出現(xiàn)3種.從草地物種分布圖上看,雜類草所占的比重最大,有96種,占全部物種數(shù)的81.3%,莎草類的比重最小,有8種,占6.8%.除珠芽蓼等少數(shù)種外,雜類草基本上都是毒害草.從建群種的分布上看,18個群叢中以薔薇科為建群種的有E、Q,以蓼科為建群種的有G、H、K,菊科有F、M,玄參科有I、O,毛茛科有L,傘形科有J,共11個群叢,雜類草建群種占所調(diào)查總數(shù)的61%;莎草為建群種的有A、B、N、P、R5個,占總數(shù)的28%;禾草為建群種的有群叢C、D,占總數(shù)的11%.次優(yōu)勢種的分布上,薔薇科次優(yōu)勢種群叢有A、C、N、R,玄參科L、Q,菊科F、O,唇形科D,龍膽科K,蓼科P,以及毛茛科M,共12個群叢,占66.7%;莎草次優(yōu)勢種群叢有B、E、H;禾草的有G、I、J群叢,各占16.7%,雜類草和禾草所占比重都有所增加.2.3生物多樣性組成Pearson指數(shù)計算結(jié)果(表1)顯示若爾蓋草地群叢可明顯地分成以E群叢為代表的濕中生群落,以G為代表的中生性草甸和以D、F為代表的旱生性群落等幾類.GHI,DF,LO和EQC這4組群叢的相似性最高.GHI組中共有物種是珠芽蓼、草玉梅等中生性植物;DF組以二裂委陵菜、露蕊烏頭等為共有種,代表的是沙生和旱生的生境;LO組中的長管馬先蒿、甘肅馬先蒿、花錨、米口袋、老鸛草等植物代表的是濕中生的生境;而EQC組代表的是鵝絨委陵菜群叢組,依然代表濕中生的生境.根據(jù)上述的計算結(jié)果以及植被類型對土壤類型和水分要求的差異(首先按土壤基質(zhì)分為沙生和土生,再按地表水濕狀況和生境中是否存在一些窄幅分布的有指示意義的植物分為旱、中、濕等類型)將這些群落排列成生境序列(圖2).其中群叢G、H、I、P為灌叢草地,分布在山坡上,在生境要求上基本形成一個從中生到旱生的系列.2.4群體的主要類型和分布特征(1)kobrollbensumers有四川嵩草、線葉嵩草和高山嵩草等幾種,按對生境水分梯度要求的不同分為濕中生的四川嵩草和旱生性的高山嵩草兩類;(2)風(fēng)毛菊的生境有星狀風(fēng)毛菊、聚頭風(fēng)毛菊、褐花風(fēng)毛菊和麗江風(fēng)毛菊等幾種,生境要求分為濕生和沼生性的星狀風(fēng)毛菊,中生與旱生性的褐花風(fēng)毛菊以及旱生性的麗江風(fēng)毛菊與沙生性的聚頭風(fēng)毛菊等4類;(3)干預(yù)組可分為水生性的水蓼,濕生性的西伯利亞蓼以及中生性的珠芽蓼等3種;(4)我國生態(tài)系統(tǒng)生物量的確定主要有長管馬先蒿和甘肅馬先蒿2種,均能適應(yīng)從濕生到旱生的環(huán)境;長管馬先蒿在該地存在幾個變種,其黃色花瓣上有紅色唇斑0,2,3個的變化,最常見的是斑唇馬先蒿(P.longifloravar.tubiformis).(5)艾蒿組種類較多,但以旱生為主;(6)委陵蔬菜組potentiraep.主要有3種,二裂委陵菜是適應(yīng)沙生至中生的植物,莓葉委陵菜能適應(yīng)旱生至中生的環(huán)境,而鵝絨委陵菜是適應(yīng)從水濕生至旱生的植物;(7)中食性草地的種類是適生范圍最廣的一種禾草,在一些中生性草甸上可成為優(yōu)勢種.若以牲畜利用度最高的中生性草地為例,則鵝絨委陵菜、馬先蒿、嵩草、褐花風(fēng)毛菊、珠芽蓼和垂穗披堿草成為以上7類植物中分布最廣的植物.另外,從整個生境角度考慮,某些種可能分成幾種生態(tài)型,以適應(yīng)不同的生境.2.5中生動物群叢上表中有草原物種出現(xiàn)的群叢共有9個,在生境系列上從群叢O的中生性草甸直至F的旱生性植被都有分布,含有次優(yōu)勢種的群叢有4個,分別是中生性草甸的K、M群叢和旱生性山坡灌叢G、H.披堿草因其分布生境幅度非常廣,因而不能算做草原成分.2.6不同類型植被群落的物種豐富度圖3顯示可明顯分成5個區(qū),以群叢F、J、C、N為分界點.除裸地蓋度外,兩端區(qū)域的其它指標(biāo)都較低,從右到左分別代表沼生和旱生的極端植被類型,兩端靠近J、C群叢的為過渡性的濕生和偏旱生植被類型,J、C之間的為中生性植被類型即草甸.物種豐富度在極端類型中都是屬于最少的,過渡性的植被群落物種豐富度有一個從升高到降低的過程,草甸的物種豐富度隨著土壤水分含量的降低而逐漸增高.2.6.1物種豐富度通常情況下,物種多度分布越均勻,物種豐富度越高,SW指數(shù)越大.多度對SW指數(shù)的貢獻要大于物種豐富度.圖3中,SW指數(shù)幾乎是與物種豐富度相平行的,指數(shù)較低的一般都有絕對優(yōu)勢物種存在.整個系列上,除兩端的較低外,中部的J、C群叢的上述指標(biāo)也比周圍的群叢低.C為發(fā)草、鵝絨委陵菜群叢,代表的是沼澤植被向草甸轉(zhuǎn)變的階段;J為紅花芹、垂穗披堿草群叢,代表中生性草甸向偏旱的灌叢草地轉(zhuǎn)變的階段.生境變化導(dǎo)致物種豐富度改變,群叢C和J可視為這一生境系列上的關(guān)鍵階段.2.6.2物種豐富度與群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系物種豐富度和地上生物量仍以中生性草甸最高,兩端的類型最低.在自然草地中物種豐富度與地上生物量間呈倒鐘形關(guān)系,以中生性草甸為例,從群叢E至P,物種豐富度一直在升高,而生物量在群叢M處升到最高點后,便開始下降,呈現(xiàn)出明顯的倒鐘形關(guān)系.在群叢D至J間,雖然物種豐富度沒有一個沿生境梯度單調(diào)變化的規(guī)律,但若重新按照物種豐富度升序排列生物量,則會發(fā)現(xiàn)這種關(guān)系依然成立.群叢C至R之間的關(guān)系較復(fù)雜,物種豐富度隨水分增加而增加,生物量卻在中途出現(xiàn)最低點,這可能是群叢B被過度放牧,以及群落類型不完整的結(jié)果.2.6.3c、o群叢裸地面積較裸地面積最大的出現(xiàn)在群叢F、D、C、O上,最少的出現(xiàn)在K、E、I上,生物量隨裸地面積的增大而減少.F、D群叢屬于沙生和旱生類群,條件惡劣、植被稀疏是裸地面積較大的原因,C、O群叢的裸地面積則和建群植物的高度和生境有關(guān),在群叢C中,發(fā)草的高度一般為40cm左右,下層草本生長較差;而長管馬先蒿的高度為10cm左右,裸地多屬淤滯的水面.KEI中,E的生物量最低,野外觀察發(fā)現(xiàn),這是由于群叢E分布在干涸沼澤邊緣上,另兩者則處在山坡上,平坦的沼澤地草甸是放牧牲畜頻率最高的地方,草的生長基本處于受壓狀態(tài),故生物量也低.3討論3.1相似性系數(shù)法pearson系數(shù)常用的Jaccard群落相似性系數(shù)只考慮了物種出現(xiàn)與否,將所有出現(xiàn)的物種都視為同樣重要的,給以同樣的權(quán)重,但卻忽略了群落物種組成上重要的優(yōu)勢種和非優(yōu)勢種之間的關(guān)系.本文采用Pearson相似性系數(shù)來排列群叢,較之共有系數(shù)法,不僅顧及了群叢間物種的共有關(guān)系,而且還按照物種出現(xiàn)的頻率(此處指物種的多度或蓋度)給以相應(yīng)的權(quán)重,客觀上更能代表群落的真實情況.3.2干旱化現(xiàn)象顯著若爾蓋高原過去以其星羅棋布的沼澤而聞名,以木里苔草為建群種的沼澤植被是當(dāng)?shù)氐闹饕脖活愋?其中生性草甸是當(dāng)?shù)啬撩竦闹饕拍恋?產(chǎn)草量高,群落類型豐富,分布面廣.近年來,隨著沼澤的干涸,沼澤邊緣植被演替成為中生或濕生性草甸,草場面積擴大,一定程度上刺激了畜牧業(yè)的發(fā)展,但由于未做總量控制,牲畜超載,牲畜踩踏加速濕地的干燥化,因而裸地面積也隨干旱程度加深而增大,草地產(chǎn)草量降低,毒害草種類增多,草原成分已侵入中生性草甸,并在有些群叢中成為次優(yōu)勢種,而陽坡過牧的山地則被旱生植被占據(jù).賴草、異葉青蘭、鐵棒槌群叢和聚頭薊、聚頭風(fēng)毛菊、麻花艽群叢正成為沙地和旱地的主要草地植被,整個地區(qū)的干旱化現(xiàn)象非常明顯.3.3生境之間物種置換的互動關(guān)系從水生至旱生,群落物種豐富度大體呈現(xiàn)出3個半波三角函數(shù)關(guān)系.群叢J、C作為拐點將整個生境分成水生(沼生)、中生和旱生3種生境,每一類生境中物種豐富度都有從升高到降低的過程.因此每類生境之間物種置換不是漸進的,而是存在一個瓶頸.群叢C建群種為發(fā)草,次優(yōu)勢種為鵝絨委陵菜,而緊鄰C的群叢Q、E則是以鵝絨委陵菜為建群種的,除此之外的其它群叢中鵝絨委陵菜僅是作為伴生種出現(xiàn),因此鵝絨委陵菜是生境從濕生向中生轉(zhuǎn)換時的關(guān)鍵種;同樣群叢J中的垂穗披堿草是中生向旱生轉(zhuǎn)換時的關(guān)鍵種.3.4減少河谷草地植被種類以往工作主要集中于沼澤和草甸,此次調(diào)查發(fā)現(xiàn),的草地類型在過去的文獻[3,4,5,6,7,9,10,14,15]中都有所表述,主要植物種類與以往的調(diào)查基本相符.與以前的草甸樣方資料的差異在于:(1)鵝絨委陵菜比重顯著增多;(2)雜草草甸中,褐花風(fēng)毛菊的蓋度增多,有時甚至成為優(yōu)勢種;(3)珠芽蓼基本上分布在山坡灌叢草地上,在放牧草場上出現(xiàn)的機會和蓋度減少.可能是遠離放牧點或與灌叢的保護阻止牲畜采食有關(guān).在沼澤邊緣和濕地的植被也與以前的記載類似,其差異表現(xiàn)在:(1)龍膽、花錨、小米草等1年生種子繁殖植物出現(xiàn)頻率和蓋度都增多;(2)鵝絨委陵菜逐漸成為一些地段上的優(yōu)勢種;(3)垂頭菊、長管馬先蒿數(shù)量增大,可能與沼澤退縮,此類濕地類型增多有關(guān).王首鷁20世紀(jì)50年代中后期對唐克地區(qū)草甸植被的研究調(diào)查發(fā)現(xiàn),菊科、毛茛科、豆科是種類最多的植物,但單位面積中的株數(shù)則以莎草科、禾本科和菊科植物占優(yōu)勢;此外,由于嚙齒動物的活動破壞草甸層,導(dǎo)致大量的草原成分侵入,如蒿類、高山紫菀、披堿草、黃芪、棘豆、針茅、黃華等,而嵩草幾乎絕跡.姜恕從60年代起也發(fā)表了許多有關(guān)川西草地方面的文章,其中也注意到草地的退化問題,如牧草減少,毒害草比例增加以及耐牧的密叢性嵩草植被的擴大化等,在嚙齒動物活動過的地方疏叢禾草(如披堿草、早熟禾、異燕麥、鵝觀草等)、匍匐植物(鵝絨委陵菜)、種子越冬植物(如龍膽、蘭實草、甘肅馬先蒿等)都有所增加.我們的調(diào)查結(jié)果基本印證了前人對草地演變的認(rèn)識,即草地是在朝沙化和旱生化的方向發(fā)展.在黃河河道附近,沙化情況已非常嚴(yán)重,有使整個地區(qū)荒漠化的趨勢,主要植被是以賴草為主的沙生植物;在草甸邊緣的陽坡山腳附近,牲畜超載,草地蹄蝕嚴(yán)重,土壤外翻,生長著旱生化的帶刺植被.這些極端的生境類型的存在和范圍日見擴大,從一個側(cè)面說明當(dāng)?shù)丨h(huán)境的惡化程度和速度.3.5草地退化原因過去曾發(fā)現(xiàn)在距今5100年前的若爾蓋高原地區(qū)地層中分布著大量的樹木孢粉,而此后的地層中樹木孢粉急劇減少,說明人類活動尤其是畜牧業(yè)的發(fā)展導(dǎo)致森林面積減少,樹木線下移,草甸由高山向亞高山轉(zhuǎn)移,植被的退化是久已存在的問題.綜合現(xiàn)有的資料和此次調(diào)查的結(jié)果,造成草地退化的原因主要有:3.5.1濕地草場植被生長和土壤水分減少牲畜啃食傷害了飼草的生長點,使飼草難以再繼續(xù)生長,而有毒有害草很少受到傷害,因此比例增加;踐踏造成土壤板結(jié)和直接的植株死亡,影響植株的定植,對濕地草場還促進其土壤水分減少,提升地溫和加速有機質(zhì)分解等,在山坡上過度踐踏甚至?xí)斐赏寥绖冸x和土壤旱化,一些耐牧、耐旱、多年生、無性繁殖能力強的植物逐漸占優(yōu)勢;牲畜長期滯留使草類在幼苗期和繁殖期等生活史中脆弱或關(guān)鍵的階段受到傷害,造成種子產(chǎn)量減少和成草比例下降.3.5.2山地植被生長特點當(dāng)?shù)氐男竽涟l(fā)展政策是”減少馬、穩(wěn)定牛、增加羊”,務(wù)求在單位草場上飼養(yǎng)更多的牲畜,但由于各類牲畜習(xí)性不同,會造成對某類草場的過度利用,促使其過早退化.如山羊善爬坡、體形小,可以在山坡草地進行放牧,尤其是灌叢草甸,但山羊喜食草尖,特別是對處于繁殖期的禾草傷害較大,而對于低矮的兼有營養(yǎng)繁殖和種子繁殖的高山嵩草等植物則傷害不大,長此下去會使嵩草比例加大,生草層變矮,草質(zhì)變劣;另外,羊的體積小,在單位面積上的密度大,會加劇對地面的蹄蝕程度,造成土壤外露,草甸最終向旱化和沙化方向發(fā)展.因此,調(diào)整好牲畜結(jié)構(gòu)對合理利用和保護草場資源,防止草場退化有重要的意義.3.5.3消費型低碳生活垃圾造成遭覆蓋的植株光合作用減弱或停止,沼澤河道中水有機