不同階段下藏北矮嵩草草甸群落植物多樣性的時空演替

不同階段下藏北矮嵩草草甸群落植物多樣性的時空演替

植物群落特征的恢復(fù)是生態(tài)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建的重要內(nèi)容和象征。草地生物多樣性是維持區(qū)域牧場生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生產(chǎn)的基礎(chǔ)。人類工程(青藏公路和青藏鐵路)和凍土退化給青藏高原高海拔地區(qū)相對脆弱的草地生態(tài)系統(tǒng)帶來了相當(dāng)大的影響,經(jīng)常導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的改變,從而影響整個區(qū)域的生態(tài)過程,不僅對本區(qū),而且對其毗鄰地區(qū)的生物,以及生物與環(huán)境相互作用組成的生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生刻影響。所以,合理運用生態(tài)學(xué)原理、探討建造人工植被與自然修復(fù)相結(jié)合的途徑將有助于加快青藏高原地區(qū)的植被建設(shè)。基于此,通過對青藏高原那曲段公路兩側(cè)主要植被類型——矮生嵩草草甸在碾壓破壞下次生草地的典型樣方調(diào)查,探討公路碾壓破壞植被自然恢復(fù)演替過程中群落特征的演化規(guī)律,這對于探討青藏高原地區(qū)植被的自然演替規(guī)律以及回答人工植被建設(shè)中出現(xiàn)的一些關(guān)鍵性問題、并進一步指導(dǎo)該地區(qū)的植被建設(shè)具有重要的理論價值與實際意義。1研究領(lǐng)域的總結(jié)和研究方法1.1樣地立地條件研究區(qū)位于西藏那曲地區(qū),地理坐標(biāo)為83°52′～95°01′E、29°56′～36°41′N,大部分地區(qū)年均溫-4～4℃,大于10℃的積溫為86～452℃。多年平均降水量420.7～695.5mm,屬于高寒半濕潤氣候,為典型的高寒草甸和草原帶。地勢南北高中間低,地貌主要為高山寬谷和高原湖盆地貌。為了保證樣方立地條件具有可比性和代表性,相同類型間的野外調(diào)查限定在一個較小的范圍內(nèi)進行,調(diào)查樣方的最遠距離為2km,相對高差小于20m;根據(jù)走訪選擇同一地段或不同地段(自然地理和植被相近)不同恢復(fù)年限植被進行調(diào)查。樣地土壤類型主要為高山草甸土,0～20cm土層有機質(zhì)含量在18～45g/kg之間,對照為127g/kg,0～20cm土壤含水量在20%～29%之間,圍封草地土壤含水量為54.8%,土壤pH在6.9～8.5之間,各樣地生態(tài)環(huán)境條件基本一致。其立地條件和土壤狀況見表1。1.2學(xué)習(xí)方法1.2.1藏公路的工程建設(shè)踏查了青藏公路西藏那曲段及部分支線,發(fā)現(xiàn)公路碾壓使草地植被嚴重破壞,不同的生態(tài)環(huán)境、植被類型、施工強度以及治理措施對植被恢復(fù)有著重要影響。青藏公路自1954年通車以來經(jīng)歷了兩次重大的改造和零星的改造,一次為1973～1985年將原來的沙石路面改為柏油路面,1991年8月至1996年8月,對青藏公路的病害路段進行整治;1954年的碾壓痕跡難以確定,因此在走訪調(diào)查的基礎(chǔ)上確定了恢復(fù)30a(1973年改造開始)、20a(1984年改造結(jié)束)、10a(1991～1996年病害公路改造)和0a(2004年公路叉口有新的碾壓痕跡)4個梯度的樣地,圍欄保護群落為對照。1.2.2坡向等樣地選擇于2004年8月對上述樣地進行群落學(xué)調(diào)查。具體方法是,在某一地點(利用GPS進行定位,記錄樣方點的位置、海拔、坡度、坡向等),選擇代表性植被地段確定樣地范圍,然后沿公路垂直方向間隔一定距離(2～20m不等,視草地植被其在該地的分布范圍大小而定),選擇5～10個代表性的樣方(樣方面積1.0m×1.0m,重復(fù)4次)。樣方確定后,對樣方進行植物群落學(xué)調(diào)查,主要調(diào)查內(nèi)容包括:植物種類、植被蓋度、多度、頻度、高度、地上部分重量。記錄樣地的地貌和樣方的微地貌,描述其生境。1.2.3wiwell多樣性指數(shù)h和均優(yōu)豐綜合多樣性指數(shù)c分別計算以下指數(shù):(1)物種豐富度Margalef指數(shù)(Ima)Ima=(S-1)/lnN(2)Shannon-Wiener物種多樣性指數(shù)(H)H=∑(Pi×lnPi)(Pi=Ni/N)(3)Pielou群落均勻度指數(shù)(J)J=(-∑(Pi×lnPi))/lnS(4)Simpson指數(shù)(λ)λ=log(N(N-1)/∑Ni(Ni-1))(5)均優(yōu)豐綜合多樣性指數(shù)(C)C=(J-λ)S式中,S為物種數(shù)目,Ni為樣方中第i個物種的個體數(shù),并且∑Ni=N。2結(jié)果和分析2.1群落物種的組成2.1.1不同演替階段植物種類組成和種類野外調(diào)查結(jié)果表明,碾壓干擾下各種草地群落樣方共出現(xiàn)高等植物33種,分屬于12科23屬,其中菊科4屬5種,豆科2屬2種,禾本科3屬5種,薔薇科2屬4種,四大科合計11屬16種,占全部種數(shù)的48.48%(見表2),在其自然恢復(fù)演替過程中所起的作用最大。此外莎草科(2屬4種)、石竹科(4屬4種),其余均為單屬單種,包括:唇型科、蓼科、十字花科、毛茛科、玄參科、景天科、百合科等。其中莎草科在植被恢復(fù)演替中特別重要,其組分是草地演替頂級群落的建群種,而石竹科和景天科的部分成分是其重要的伴生種,尤以藏布紅景天(Rhodiolasangpo-tibetana)、墊狀蚤綴(Arenariabryophylla)和蘚狀雪靈芝(Arenariabryophylla)為重要。豆科植物在演替的不同階段其物種數(shù)目和所占的比重都比較小,一般只有1～2種,在演替的初級階段甚至沒有豆科植物出現(xiàn),這與該地區(qū)惡劣的環(huán)境條件和豆科物種匱乏一致。隨著演替時間的延長,植物群落也逐漸由草原演替到草甸,其物種構(gòu)成也呈較明顯的增加趨勢,但后期四大科所占的比例卻呈顯著下降的趨勢,表明群落的物種構(gòu)成在逐漸向復(fù)雜化方向發(fā)展。依據(jù)植物生長型分類系統(tǒng),調(diào)查樣方中共出現(xiàn)草本植物32種,灌木1種,常見的植物種類主要有:小葉棘豆(Oxytropismicrophyua)、溚草(Koeleriacristata)、紫花針茅(StipaPurpurea)、高山早熟禾(Poaslpigena)、早熟禾(Poaanua)、矮火絨草(Leontoppodiumpusillum)、墊狀鳳毛菊(Saussureaeopygmeea)、西藏蒲公英(Taraxacumtibetanum)、藏沙蒿(Artemisiawellbyi)、二裂委陵菜(Potentillabifurca)、菊葉委陵菜(Potentillatanaletfolia)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)、青藏苔草(Carexmoorcroftii)、墊狀蚤綴、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、碎米厥葉馬先蒿(Pedicularischeilanthifolia)、藏布紅景天等。另外,小葉金露梅(Betulaplatyphylla)是調(diào)查區(qū)唯一出現(xiàn)的一種木本植物。如上物種構(gòu)成不同演替階段植物群落的建群種或優(yōu)勢種,其中對植被演替有重要影響的植物主要有薔薇科萎陵菜屬植物、禾本科早熟禾屬植物、菊科蒿屬植物、豆科棘豆屬(Oxytropis)植物、石竹科植物、莎草科苔草屬植物和嵩草屬植物,它們是該地區(qū)植被演替過程中主要的建群種或共建種。如上特征表明,藏北矮嵩草高寒草甸地區(qū)草本植物相對較為發(fā)達,而木本種類特別是能夠形成優(yōu)勢種群的木本種類相對較為貧乏,這與當(dāng)?shù)叵鄬^為寒冷嚴酷的自然條件有密切關(guān)系。當(dāng)然相對于天然植被嚴重匱乏的整個藏西北地區(qū)來講,其植物多樣性是比較高的,這對于恢復(fù)與重建青藏高原地區(qū)的自然植被具有重要價值,是當(dāng)前人工植被建設(shè)中鄉(xiāng)土林草種遴選的重要基地。2.1.2植物物種的演替過程恢復(fù)演替過程中物種構(gòu)成表現(xiàn)出明顯的階段性特征,其植物科屬種的變化隨演替進程的發(fā)展呈二次函數(shù)變化(圖1),相應(yīng)的回歸方程依次為:F=6.6-0.9143t+0.2857t2n=15?R=0.9710*(1)G=9.0-1.9571t+0.6429t2n=15?R=0.9460*(2)S=10.00-1.4286t+0.5714t2n=15?R=0.9843*(3)F=6.6?0.9143t+0.2857t2n=15?R=0.9710?(1)G=9.0?1.9571t+0.6429t2n=15?R=0.9460?(2)S=10.00?1.4286t+0.5714t2n=15?R=0.9843?(3)式中,F,G與S依次為植被恢復(fù)演替t階段樣方中出現(xiàn)的高等植物科、屬、種的數(shù)目,n為統(tǒng)計樣本數(shù),R為相關(guān)系數(shù),標(biāo)注*和**表示相關(guān)系數(shù)達到統(tǒng)計顯著水平和極顯著水平(a=0.05和0.01)?？频淖兓容^小,經(jīng)歷了一個緩慢增加的過程。第1、2、3階段科的數(shù)量基本沒有變化,其主要物種主要集中在禾本科、豆科、菊科、薔薇科和石竹科等,這一方面說明該地區(qū)植物物種在科這一層次上的單調(diào)性,另一方面說明碾壓干擾演替群落先鋒植物以四大科和石竹科為主。第4、5階段群落植物科的數(shù)量增加迅速,其植物物種最為豐富。屬和種的數(shù)量動態(tài)相似,而且其的數(shù)量也非常接近(相差0～4個單位),其動態(tài)與種的變化趨勢一致,前期增加緩慢后期增加迅速,所不同的是屬和種的變化幅度比較大,屬的數(shù)量由7增加到16;種的數(shù)量則由9增加到17。物種構(gòu)成的階段性特征最為明顯。在先鋒草地階段(1、2階段)群落構(gòu)成主要以1年生和2年生植物為主,如禾本科的早熟禾(Poaannua)、十字花科的獨行菜(Lepidiumapetalum)、紫草科的鶴虱(Lappulaechinata)、菊科的蒿類植物等。在演替的中期(3、4階段),多年生草本植物逐漸替代1年生和2年生植物,首先出現(xiàn)的是菊葉萎陵菜、二裂萎陵菜、蘚狀雪靈芝、藏布紅景天、矮火絨草等,繼而出現(xiàn)高山早熟禾、矮嵩草、棘豆、銀溚草、紫花針茅、紫苞鳳毛菊、西藏蒲公英、藏沙蒿、墊狀蚤綴等。在演替的后期矮嵩草成為群落單優(yōu)勢種。菊葉萎陵菜和二裂萎陵菜是群落向草甸化方向演替中幾乎貫穿始終,僅在群落先鋒階段和頂級階段處于劣勢地位,說明這其在該地區(qū)恢復(fù)演替中的重要地位。植物物種積聚過程表現(xiàn)為前期緩慢、中后期增長迅速的過程,演替過程中累積出現(xiàn)的科屬種數(shù)目隨著演替進程的發(fā)展為邏輯斯蒂(Logistic)函數(shù)特征(圖2),回歸方程依次為:F=302.7296/(1+e(t-23.0252)/5.5788)n=15,R=0.9803*(4)G=262.8691/(1+e(t-13.0667)/3.4268)n=15,R=0.9947*(5)S=352.0814/(1+e(t-11.7025)/2.9580)n=15,R=0.9934*(6)物種累積主要在演替中期完成。其中科在在第1階段科數(shù)達到總科數(shù)的50%,第2階段達到58.33%,第4階段達到75%。屬的積聚在第1階段完成30.43%,第2、3階段達到47.82和56.52,第4階段達到73.91%。種的積聚在第1～4階段分別完成27.27%、42.42%、48.48和75.76%。從圖2可以看出科屬種隨著演替進程逐漸分散,科內(nèi)和屬內(nèi)物種在增加,而科的增加較少。2.2先鋒植物階段群落多樣性與均勻度指數(shù)不同演替階段植物多樣性測度結(jié)果表明,群落的Simpsion指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Margalef指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、綜合多樣性均為邏輯斯蒂函數(shù)變化規(guī)律(圖3),其中除Margalef指數(shù)顯著性較低外,其它指數(shù)均顯著。各指數(shù)回歸方程如下:λ=0.3344/(1+e(-(t-4.8606)/0.3260))n=15?R=0.9635**(7)Η=1.0456/(1+e(-(t-5.0435)/0.0883))n=15?R=0.9428*(8)Ιma=15.0828/(1+e(-(t-21.3401)/8.3698))n=15,R=0.8902(*)(9)J=42.9984/(1+e((t-15.9137)/3.8017))n=15,R=0.8956*(10)C=0.4562/(1+e(-(t-4.9998)/0.4311))n=15,R=0.8956*(11)式中,λ,H,Ima,J與C依次為植被恢復(fù)演替t階段樣方多樣性指數(shù),n為統(tǒng)計樣本數(shù),R為相關(guān)系數(shù),標(biāo)注*和**表示相關(guān)系數(shù)達到統(tǒng)計顯著水平和極顯著水平(a=0.05和0.01)。Simpsion指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢一致,隨著演替進程群落多樣性、均勻度均表現(xiàn)為小幅度下降;而物種豐富度Margalef指數(shù)則持續(xù)增加;綜合多樣性指數(shù)持續(xù)增加。先鋒植物階段,群落的物種豐富度較低,優(yōu)勢種以1年生和越年生的植物(如早熟禾、高原芥、獨行菜等)為主,這些植物種群數(shù)量龐大,群落的均勻度較高,生態(tài)優(yōu)勢度λ也較高,但綜合多樣性較低。后期由于菊科和禾本科的多年生植物(如菊葉委陵菜、二裂委陵菜等)逐漸成為群落的優(yōu)勢種,這類植物具有株叢相對比較大、種群數(shù)量少等特點,群落的均勻度下降,生態(tài)優(yōu)勢度也同時下降,綜合多樣性增加。3不同立地條件下群落物種多樣性的差異性矮嵩草為典型的寒冷中生植物,以它為建群種所組成的群落主要分布在拉薩河以東、念青唐古拉山以南的山地陽坡,青藏公路以東的唐古拉山南坡,以及青海、甘肅、川西等地。其植株低矮,生長茂密,群落結(jié)構(gòu)簡單,僅草本一層。青藏高原隆升嚴酷的自然環(huán)境造就了高寒草甸,其群落具有植物種類少、以溫帶科屬為主、多年生草本植物占絕對優(yōu)勢、植物低矮等特點。據(jù)不完全統(tǒng)計,那曲地區(qū)高等植物300余種,是草地生態(tài)系統(tǒng)中植物種類比較貧乏的一種,調(diào)查中草地樣方中出現(xiàn)33種高等植物,而西北的子午嶺則出現(xiàn)草本植物85種,灌木18;西南地區(qū)的物種則更為豐富。植物種類的貧乏和嚴酷的自然環(huán)境造就了