第二章心理與行為的神經(jīng)科學(xué)基礎(chǔ)

第二章心理與行為的神經(jīng)科學(xué)基礎(chǔ)第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能一、神經(jīng)科學(xué)的研究技術(shù)的發(fā)展現(xiàn)代神經(jīng)科學(xué)研究的興起，人腦研究的史上個最要的想由法哲學(xué)笛卡提出(ReneDecates，1596—15)卡提了劃代意腦究重概人是種物機(jī)，完可通經(jīng)觀和現(xiàn)學(xué)律途加理認(rèn)人動對境激機(jī)反活。他認(rèn)物能能奮官當(dāng)?shù)郊じ泄侔雅d奮以“動物精”(animalsprats)的形式傳向腦然后，腦再把動物精靈傳送到適當(dāng)肌肉群，產(chǎn)生運動性反射活動。笛卡爾的反射論在1906之前并沒有得到有價值的科學(xué)支持。直到1906年，謝頓士(charesSherrngto)提興制(excitatorydinhibitory)動到20世初家成系基元——神一知爾(Stoa]nval)發(fā)相經(jīng)間理，理想從神到神之在流。50年之電微幫科證他的。198年，布(DonldHeb)設(shè)想，腦僅僅一塊織，是一高度合的構(gòu)系，或稱之為執(zhí)行殊功的一些“細(xì)胞集合”(cellssembies)?，F(xiàn)在將追溯到白卡爾以的這些統(tǒng)研究家們，稱神經(jīng)科家?，F(xiàn)，神經(jīng)學(xué)(neuroscience)是發(fā)展速度最的研究域之一以令人驚的速度涌現(xiàn)些重要現(xiàn)。腦科學(xué)研究技術(shù)的發(fā)展神經(jīng)科學(xué)們一試圖在系列同層次理解大的工作機(jī)制——從肉眼可見的剖結(jié)構(gòu)到只用高倍微鏡能觀察的個神經(jīng)細(xì)的特性研究們所使的技與他們所要分的水平適應(yīng)我們在里所論的技通常用于研特定腦的功及其產(chǎn)的行。1對腦的干預(yù)性研究科學(xué)中的一些研究方法直接對大腦的結(jié)構(gòu)進(jìn)行干預(yù)。1861年法國科生布洛卡(PaulBrca)首先發(fā)，前喪言能的患，病位于額后部這發(fā)引導(dǎo)洛進(jìn)一步研其具有言礙病人的能定，每病例，洛都發(fā)相的腦受了害，因而這區(qū)稱為洛區(qū)(Brcsae)。20世葉仍。當(dāng)制們特，與腦損傷對人類行為影響的臨床發(fā)現(xiàn)極大地豐富和發(fā)展了我們對腦的認(rèn)識。在某些環(huán)境下神經(jīng)科學(xué)家通，0紀(jì)50斯(walterHes)首先使用電刺激探腦的深結(jié)構(gòu)。如，黑把電極入可自活動貓腦內(nèi)按鈕后給貓腦電極尖發(fā)出微對500只行0電定。2．記錄和反映腦活動腦記。，。供圖(electroenegram大了的腦活動記錄。E用于研究心理活動和腦反之間關(guān)。例，在個驗中要求與看一面并判他們否在以記憶務(wù)實驗中認(rèn)每個孔。E析表明參與者做判斷時有不同類型的腦活動其中一些可以預(yù)測出參與者隨后是否能夠認(rèn)出的面孔。腦研究的最令人激動的技術(shù)發(fā)明是一些機(jī)器，它們本來用于神經(jīng)外科檢查，像中風(fēng)或疾病引起的腦異常。這些設(shè)備用無創(chuàng)傷性方法產(chǎn)生“活”腦的圖像。腦成像是一種有發(fā)展前景的工具，使我們能夠更好地理解正常和異常的腦功能。應(yīng)用正電子發(fā)射斷層掃描技術(shù)(PETscans)，或稱之為PET掃描術(shù)的究給被試用同種射性質(zhì)(但是很安全)儀參構(gòu)圖—不同語言作業(yè)的大腦不同腦區(qū)的激活磁共振成像(magsonance，nMR利用磁場和射頻波在腦內(nèi)產(chǎn)生脈沖能量，因為脈沖可調(diào)諧到不同頻段，使一些原子與磁場偶聯(lián)。當(dāng)磁脈沖被關(guān)掉的瞬間，這些原子振動共振并返回到自己的初始態(tài)，特殊的射頻接受器檢測這類共振及其對于計算機(jī)的通道信息，據(jù)此而產(chǎn)生不同原子在腦區(qū)中的定位圖像。觀察圖像，研究者們就能把腦結(jié)構(gòu)和心理過程聯(lián)系起來。MRI很有用，能給出非常清晰的腦解剖結(jié)構(gòu)細(xì)節(jié)；PT掃描對能較的息一稱為功能磁振像(functionalmgnetcreonaneimging，fMI)的新術(shù)將述兩項術(shù)優(yōu)勢合起，通過檢血流進(jìn)腦細(xì)胞磁場變而實現(xiàn)功能成，它出更精的結(jié)構(gòu)功能關(guān)。研究們開始利用fMI去發(fā)與多認(rèn)能區(qū)，意覺言和。自笛開于的和以過了300自布洛卡現(xiàn)大腦不同域似乎與殊功能關(guān)也已有100多年在這段時期內(nèi)人類文化進(jìn)步已為神經(jīng)科學(xué)家提供了揭露腦重要奧秘所需要的技術(shù)。二、神經(jīng)系統(tǒng)的層次結(jié)構(gòu)神經(jīng)系統(tǒng)由數(shù)十億個高度特化的神經(jīng)細(xì)胞（亦稱神經(jīng)元）組成，正是神經(jīng)元構(gòu)成了腦和分布于全身的神經(jīng)纖維。神經(jīng)系統(tǒng)分為兩個主要部分：中樞神經(jīng)系統(tǒng)cenralnervoussystem，CNS)和外周經(jīng)統(tǒng)(perpherlnervoussystem，PNS)。S由腦和脊髓內(nèi)全部神元組成；PNS由系S和體圖2—2顯示S和PNS的關(guān)系。圖2-2人類神系統(tǒng)層次構(gòu)CNS的。S發(fā)與PNS聯(lián)系起來的神經(jīng)元干線，它位于脊柱的椎管內(nèi)。脊神經(jīng)由脊髓發(fā)出，從脊柱的每對脊椎骨之間穿出，它實際上將分布于全身的各種感受器、肌肉和腺體聯(lián)系起來。脊髓協(xié)調(diào)身體左、右側(cè)活動并負(fù)責(zé)不需腦參與的快速簡單動作反射。例如脊髓與腦分割開的機(jī)體，受到疼痛刺激時仍能收縮其肢體。雖然完整的腦在正常條件下將會注意到這種動作，但在沒有來自腦的信息，肢體也會完成這種疼痛反射動作。脊髓的神經(jīng)受損就會導(dǎo)致腿或軀干的麻痹，在截癱病人中可見這種癥狀，其麻痹的程度決定于受損脊髓的高度，越是高位損傷的截癱，則麻痹程度越嚴(yán)重。盡管CNS處于司令部的地位，而一旦與外界任一直接聯(lián)系受損也會孤立起來。PNS的功能正是把眼耳等感受器的信息提供給CNS，并傳遞腦對體器官和肉的命令。PNS實際上由兩神經(jīng)維組成。體經(jīng)統(tǒng)(somatcnervoussystem)調(diào)節(jié)體骼的作例，設(shè)你打手在盤上運由體經(jīng)控。糾。PNS的另一部分是主神系統(tǒng)(automaticnervoussystem，)個天4醒：感(sympathetic)和副交感(parasympathetic)神系這分成的中反的。交感經(jīng)應(yīng)急的；感監(jiān)體功規(guī)。把神成急情況緊態(tài)理的．起構(gòu)斗避，消血內(nèi)肌動，氧傳增心快危去副神責(zé)這程體安來復(fù)消化動變吸感執(zhí)體急規(guī)除廢護(hù)系統(tǒng)(通過淚孔縮)，持性持的。和感的如圖2-3的。圖3自系統(tǒng)人腦的結(jié)構(gòu)和功能腦是中樞神經(jīng)系統(tǒng)最重要的結(jié)構(gòu)。人腦結(jié)構(gòu)大體分為三個相互聯(lián)系的層次，最深層稱腦干的結(jié)構(gòu)主要與自主過程，如心率、呼吸、吞咽和消化等功能有關(guān)。外包在這個中央結(jié)構(gòu)的是邊緣系統(tǒng)，它與動機(jī)、情感和記憶過程有關(guān)。包在這兩層腦結(jié)構(gòu)之外的是大腦，人類的全部心理活動發(fā)生在這里。大腦及其表層即大腦皮層整合感覺信息，協(xié)調(diào)人的運動，促成抽象思維和推理。讓我們更詳細(xì)考察這三層腦結(jié)構(gòu)的功。腦干、丘腦和小腦各類脊椎動物的腦都有腦干(brintm)，含有合節(jié)體部態(tài)腦構(gòu)。延髓(medulla)位于脊髓的上端是呼、血和心搏節(jié)中。由這些程對命的持是必需的，所延髓損傷是致的。身體出的行神經(jīng)維和腦發(fā)的下神經(jīng)維都延髓生交叉，這意味身體左側(cè)腦右相聯(lián)而身的右側(cè)腦的側(cè)相。緊貼延之上是橋腦(pons)，它提供傳入纖維到其他腦干結(jié)構(gòu)和小腦之中。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(reticularformation)是一類細(xì)密的神經(jīng)細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)，它喚醒大腦皮層去注意新刺激，甚至在睡眠中也保持著腦的警覺反應(yīng)。這個區(qū)的大面積損傷會導(dǎo)致昏迷。網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)有經(jīng)丘腦(thalamus)的那。腦(cerebellum)，它在骨底貼在干上調(diào)協(xié)身的運，控，。邊緣系統(tǒng)：緣系統(tǒng)(csystem)與和參血的內(nèi)杏仁核和下丘腦。（見圖24）圖24邊系統(tǒng)馬(hippocampus)是邊緣系統(tǒng)最大腦結(jié)構(gòu)在外顯憶獲中具有要作。外顯憶是類有意識的提過程。當(dāng)多臨床證支持種觀點在另方面，馬的損并不礙獲得識覺之外的內(nèi)隱記。杏仁核(amygdala)在情控情記形中一作由的制能杏傷能對精特活個產(chǎn)鎮(zhèn)應(yīng)但核些的也害孔識能。下腦(hvpothalamus)是上下態(tài)(hoeotsi)當(dāng)體能儲降低下腦維興并激機(jī)尋找食物進(jìn)；當(dāng)溫低，丘腦起管收并生非意微微動這就通所的發(fā)產(chǎn)以平衡溫降低下腦也節(jié)內(nèi)泌統(tǒng)的動。大腦：人類的大腦(cerebrum)超過腦任其部，據(jù)重的2／3，它的作是調(diào)腦的高級認(rèn)功能情緒能大的外面由十億胞組成1／10英寸厚度薄層織稱為腦皮層(cerbrlcodex)。大腦分左右稱兩半稱為腦半球(cerbalhmispees)，大腦兩球由一較的神經(jīng)維聯(lián)系來，這纖維卷一起稱為胼體(corpuscallosum)，兩發(fā)送和息。神家剖要大區(qū)重是稱中每直部是球向分(見圖5)。這樣從直和水兩個向上將個半又分成個區(qū)稱為“腦葉葉(frontallobe)具有運動控制和進(jìn)行認(rèn)知活動的功能，如籌劃、決策、目標(biāo)設(shè)定等功能，位于外側(cè)裂之上和中央溝之前。因意外事故而損傷額葉就會毀壞一個人的行為能力，并引起其人格的改變。頂葉(parietallobe)負(fù)責(zé)觸、痛覺溫度，葉(occiitlob)是葉(l)負(fù)聽。（25能算學(xué)，。有600多塊于溝的動層(morcortex)的區(qū)圖26所皮、飲食和談話等人類活動的重要性。圖26運動與軀體感覺皮層區(qū)層(somatosensorycortex)位于中央溝之的左、右葉。這皮層區(qū)處溫度、覺、軀體、位置和疼的信息。運動皮相似，感皮層的部與身體部相關(guān)下部皮層身體上相關(guān)。最大的感覺皮區(qū)與唇舌大指和食指感覺相為身體這些部位供最重感覺傳人(見圖2-)。也像運動層一樣右球感覺層接受身左側(cè)的覺信息左半感覺皮層受身體側(cè)的感覺息。聽覺信息聽皮層(auditorycortex)加工，聽皮層于兩側(cè)葉。側(cè)半球聽皮都從兩耳朵接受聽覺息。聽層中一個區(qū)語言出有關(guān)另一區(qū)與語理解相。視傳人由于頭部的枕層(visualcoertex)中最接眼部網(wǎng)中區(qū)人息這傳的視覺節(jié)息較。非部都工覺息向發(fā)動命與。層(associtecortex)將不同感覺模式信息結(jié)合來于籌劃對界刺激出適當(dāng)反。腦的這當(dāng)發(fā)化?請圖27。著“學(xué)”過激(書詞“學(xué)”)由層(通腦)視皮層把神經(jīng)沖動送到顳葉后部一個區(qū)，稱之為角回，在那里對詞的視覺編碼與聽覺編碼加以比較。一旦找到適當(dāng)?shù)穆犛X碼就會轉(zhuǎn)送到稱為維爾尼克區(qū)(Werickeaea)的聽皮層在那解碼并釋為：“噢心?！彪S發(fā)出學(xué)”告計。圖27說出一個看到的詞內(nèi)分泌系統(tǒng)人類基因型特化發(fā)育出第二個高度復(fù)雜的調(diào)節(jié)系統(tǒng)即內(nèi)分泌系統(tǒng)(enoriesystem)的作是助神經(jīng)系的作。分系是一腺網(wǎng)絡(luò)它造分泌稱激素(horons)的化學(xué)信使到流中。激素在常功能是重的而生命某些階或某情況下們顯尤為重激素響身的生長。它們啟、維持終止特征和性征影響喚和覺的水平作為情變化基礎(chǔ)，節(jié)代以及身體利用能量儲的速；內(nèi)分系統(tǒng)助機(jī)體勝感和疾病促進(jìn)機(jī)的生。它通調(diào)節(jié)喚醒，生殖細(xì)的繁殖哺乳母親乳的產(chǎn)等途徑進(jìn)物生存和續(xù)發(fā)展因沒有效內(nèi)分系統(tǒng)，你就能生。內(nèi)分泌腺血流化學(xué)質(zhì)含發(fā)生應(yīng)或它為他激或腦出的經(jīng)沖所興。然后激素被分泌到血流中，沿血流到一定距離以外的目標(biāo)細(xì)胞，作為它的特異受體；激素對身體化學(xué)調(diào)節(jié)程序的作用，只能在遺傳上早已確定的反應(yīng)部位上發(fā)生。在影響不同的特異性目標(biāo)器官或組織中，激素能調(diào)節(jié)如此大范圍的生化過程以至于它們被稱為“生命的信息傳遞者”(messengersoflife)內(nèi)分泌作為多重作用的通信系統(tǒng)，能控制緩慢連續(xù)的過程，如維持血糖水平、血鈣水平、碳水化臺物的代謝和身體的生長。但是當(dāng)危機(jī)時發(fā)生了什么，內(nèi)分泌系統(tǒng)也釋放腎上腺激素到血流中，腎上腺素激發(fā)了你的身體，使你能很快對挑戰(zhàn)做出反應(yīng)。我們曾經(jīng)提到過下丘腦是內(nèi)分泌系統(tǒng)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)間的中轉(zhuǎn)站下丘腦內(nèi)特化的細(xì)胞從其他腦細(xì)胞中接收信使，并釋放一些激素到腦垂體，再由腦垂體促進(jìn)或抑制其他激素的釋放。身體里有幾個不同區(qū)產(chǎn)生激素，它們像工廠一樣制造不同激素，每種激素調(diào)節(jié)不同的體內(nèi)生理過程。讓我們首先考察最有意義的生理過程。腦垂體(pituitarygan)通常被稱作“主體”它約10種不的一影其內(nèi)分泌以影生的素沒這生激會致儒，的量巨癥男腦體泌的酮)征的素)孕釋。節(jié)神經(jīng)元的信息傳遞功能一、神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)與類別神經(jīng)元(neuron)他有200但結(jié)構(gòu)，圖8。圖29構(gòu)圖8構(gòu)神元從端信再另發(fā)息接人號分些被為突(dnie)的分支，細(xì)向支展突本作受受或神經(jīng)元出激神的體或體(o)，含核，胞胞整合接激(或者些體一接不突)。后胞單伸軸突(axon)的纖維將所接的刺激遞出去軸突次將信息其全長傳到幾英尺外的脊，神經(jīng)也可能在腦內(nèi)輸不到一米距離其他神元。軸的末端個稍微膨大的紐扣結(jié)構(gòu)為終扣(termialbuttons)扣經(jīng)元刺激近的腺肌肉其他經(jīng)元。神經(jīng)元般只一個向傳遞息：樹突過胞體軸突到終扣(見圖2-)。有三類神經(jīng)元，感覺神經(jīng)元(sensoryneurons)從感受器細(xì)胞，將信息傳向中樞神經(jīng)系統(tǒng)。感受器細(xì)胞是高元rneurons)從中樞神經(jīng)統(tǒng)將息攜帶到肉和體。內(nèi)的部分經(jīng)元中間經(jīng)元(interneurons)，它們從感覺神經(jīng)將信息傳到其他中間神元或運動經(jīng)元。個運動神元都有達(dá)5000個中間神經(jīng)元形成大的介網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成腦的計算系。作為這三神經(jīng)元如一起工的例子請慮疼痛起的收縮射當(dāng)身皮膚表面的痛覺感受器受到銳物體的激，它就通過感神經(jīng)元信息傳向髓的中神經(jīng)元。間神經(jīng)做出反應(yīng)并刺激運動經(jīng)元，依興奮身適當(dāng)部位肌肉，身體從引疼痛的體那里移。這一列神經(jīng)元發(fā)生的事件身體離開激物體直接的惟后果，是腦接收關(guān)于這情境的信。通常你對疼痛的知覺經(jīng)常生在你已對危險出實際反之后當(dāng)這類發(fā)事件的息隨后存在腦內(nèi)記憶系，以致下次類危險物出現(xiàn)在它不及傷害你之前就完全避了它的在危險。散布于內(nèi)龐大神經(jīng)元網(wǎng)之間還有5-10倍之多膠細(xì)胞(glalels，gil)。膠質(zhì)(glia)一詞來源希臘粘膠，它給你理這類胞的要功的線。它是支神經(jīng)分布網(wǎng)架在脊動物，膠細(xì)胞有幾項他功。第種功在發(fā)過程作用膠質(zhì)胞幫新生神經(jīng)找到己在內(nèi)的當(dāng)位。第二功能腦內(nèi)境清作用當(dāng)神元受或死，附的膠細(xì)胞會增，以除受或死神經(jīng)元垃圾也能收過的神遞質(zhì)神經(jīng)之間隙的他物。第種功是絕作用膠質(zhì)胞形成層絕外套之為鞘(myelinshat)，傳的胞(astrocytes)，構(gòu)成了血一屏障(blod-rainbarie)，形成了腦微細(xì)管周圍的肪性續(xù)包。非溶性質(zhì)不溶解無法過血屏障因為多毒和其有害質(zhì)都非脂溶的，們不透過一腦障，不到內(nèi)。后，經(jīng)科家相，膠細(xì)胞過其響神沖動傳所必的離濃度而對經(jīng)信交流生更要的用。至今止，們僅籠統(tǒng)談到經(jīng)元出信，或此刺?，F(xiàn)是正描繪經(jīng)系用以理和遞信息一些電——。個將為“放”或“放”(fire0rdonfire)。正規(guī)地說，每個神經(jīng)元將接受興奮性(excitatory)——發(fā)放——和制性(inhibitory)——不發(fā)放——傳入(inputs)的平衡。在神經(jīng)元內(nèi)，在一定時間和空間范圍內(nèi)的正輸入的興奮性模式，將導(dǎo)致動作電位的產(chǎn)生，即神經(jīng)元的發(fā)放。：動作電位的化學(xué)基礎(chǔ)為了解動電位(acinptnil)如何作我需描大神元取：傳入息化環(huán)。有經(jīng)息交，必通稱為子帶子通細(xì)膜實的。細(xì)胞是細(xì)內(nèi)外境離的膜可把經(jīng)維想意利粉中孔充鹽、咸湯通粉的和都有子鈉(Na)氯(Cl-)鈣(Ca+)和鉀(K+)們載正荷(+)或負(fù)荷(一)。膜或通粉的面將種液的梯維持一個當(dāng)平水平具有鍵作。當(dāng)細(xì)胞不動或于靜狀態(tài)胞內(nèi)濃度于胞外10多倍，同胞外鈉離濃度，細(xì)膜不是全，壓0毫即‰位g)經(jīng)子道n)和引流胞從-0到5毫。開牌，神神使。：動作電的質(zhì)動作電位傳遞的方式致幾個重特性作電位遵全或無規(guī)律(all-ornonelaw)：：動作電位的小不受閾刺激強(qiáng)變化的影，一旦興性傳入總達(dá)到閾值動作電位會產(chǎn)生，果未達(dá)到閾值平，就沒動作電出現(xiàn)。這全或無特帶來一種果，即動電位大小軸突全長播時并不減弱這樣，動電位一開始，就我傳播，需要外界激保持其動。這點似于點燃爆竹。位秒200米秒0傳似節(jié)(NodsofRanier)。有髓鞘軸突的經(jīng)元內(nèi)動作電位從一個向下一節(jié)跳躍傳遞。樣既節(jié)時間，叉省在軸上各點子通道、閉所的能量。髓鞘的損就破壞作電位遞中的細(xì)時間點，并引嚴(yán)重問。多結(jié)硬化癥(muliplesceross，MS)是鞘主至體免了露當(dāng)個期(reract。rypdd圖2-0)一，；。不于。突觸傳遞與神經(jīng)遞質(zhì)當(dāng)動作電位沿軸突向下完成其跳躍式旅行并到達(dá)終扣時，它必須把信息傳遞給下一個神經(jīng)元，但是兩個神經(jīng)元間沒直接的接，它們突觸(synapse)的方聯(lián)起突實包突膜(發(fā)送息的經(jīng)的扣)、突觸膜(接受信息神經(jīng)元樹突或體的表面)和兩者之間的隙。當(dāng)作電位遞(synaptic)的觸前質(zhì)(neurotransmitters)，奮，成兩。第；第子，激突或的。體每與10至10000個其他神經(jīng)元之間形成的突觸所得到的信息再決定它是否應(yīng)該發(fā)出另一個動作電位。正是整合數(shù)以千計的興奮和抑制性傳入，才能產(chǎn)生全或無的動作電位，作為人們積累經(jīng)驗的基礎(chǔ)。目前，已知在腦內(nèi)可能有60多種化學(xué)物質(zhì)作為神經(jīng)遞質(zhì)發(fā)生作用。已被研究的神經(jīng)遞質(zhì)嚴(yán)格符合一套技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)。它們是在突觸前終扣產(chǎn)生的，當(dāng)動作電位到達(dá)終扣時，就被釋放出來。突觸間隙出現(xiàn)神經(jīng)遞質(zhì)時，