青藏高原凍土區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性研究

青藏高原凍土區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物多樣性研究

生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系是近年來群落生態(tài)學(xué)的中心問題（王長廷等，2005）。研究表明,生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力隨著物種數(shù)的增加而增加,并認為這種結(jié)果是由于生態(tài)位互補效應(yīng)所致(Naeemetal.,1994;Tilmanetal.,2001),而一些研究則認為取樣效應(yīng)是造成生產(chǎn)力隨著物種多樣性增加而增加的主要原因(Hector,1998)。同時,也有研究結(jié)果認為,多樣性與生產(chǎn)力之間具有單峰關(guān)系(中等生產(chǎn)力水平多樣性最大)(Guo&Berry,1998)。盡管關(guān)于物種多樣性與生產(chǎn)力之間關(guān)系的模式尚未得到一致的認識,然而物種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,以及其在維持全球和區(qū)域生態(tài)平衡、可持續(xù)發(fā)展方面的作用是不可置疑的(陳靈芝和錢迎倩,1997;王永健等,2006)。青藏高原是全球海拔最高的一個獨特地域單元(裴志勇等,2003),是我國重要的高山植物基因庫和重要的生態(tài)安全屏障(張自和等,2002)。青藏高原多年凍土區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)對發(fā)展畜牧業(yè),保護生物多樣性和維持生態(tài)平衡,特別是涵養(yǎng)水源具有重大的作用和價值(郭正剛等,2004)。近年來,由于全球變暖加之人類社會經(jīng)濟活動的影響,青藏高原多年凍土出現(xiàn)了嚴重的退化趨勢(王紹令,1993;李新和程國棟,1999;魏春玲等,1999;金會軍等,2000)。20世紀70—90年代,青藏高原季節(jié)凍上和島狀多年凍土地溫升高了0.3℃～0.5℃,多年凍土年平均地溫升高了0.1℃～0.3℃,年平均地溫為0℃～0.5℃的高溫多年凍土正在快速升溫且變薄(吳青柏等,2005)。據(jù)預(yù)測到2100年,青藏高原總面積的70%會被非連續(xù)多年凍土占居(Ni,2000)。由于地下冰的存在和長期的凍融作用,青藏高原多年凍土區(qū)具有獨特的生態(tài)水文結(jié)構(gòu),土壤水分是控制多年凍土生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)過程的關(guān)鍵因子。青藏高原多年凍土退化改變了土壤的水分環(huán)境將會對植被生長、分布、物種組成、群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生深刻的影響。對北極多年凍土的研究表明,多年凍土退化改變了土壤水分環(huán)境導(dǎo)致了植物區(qū)系組成和群落結(jié)構(gòu)改變(Sturmetal.,2001;Chapinetal.,2005),進而引起生態(tài)系統(tǒng)的大規(guī)模轉(zhuǎn)變(Woo,1992;Osterkampetal.,2000)。因此,在青藏高原多年凍土退化背景下,開展凍土區(qū)高寒草地物種多樣性研究具有重要意義。本文基于樣方調(diào)查統(tǒng)計了青藏高原多年凍土區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)植物的科屬組成,計算了多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù),探討了多年凍土退化對高寒草地物種多樣性的影響,其結(jié)果為研究凍土退化過程中生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化提供了背景參考,有助于加深對多年凍土區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)退化機理的理解。1研究領(lǐng)域和方法1.1年氣象及降水量青藏高原多年凍土帶主要集中分布在高原腹地的昆侖山(35°38′51″N,94°04′46″E)至唐古拉山南坡(91°52′40″N,33°07′07″E)之間的區(qū)域,南北長度沿青藏公路約550km(周幼吾等,2000),本次研究主要在昆侖山埡口至沱沱河之間進行。本區(qū)屬于高原亞寒帶半干旱氣候,年均氣溫由東向西降低,在瑪多為-4.1℃,五道梁-5.6℃,區(qū)域年均降水量差異較大,由東向西減少,一般由300～400mm至100mm以下,但是在唐古拉山南麓的安多及巴顏喀拉山南側(cè)的清水河分別到400和500mm以上。研究區(qū)段的自然生態(tài)系統(tǒng)主要有高寒草原、高寒草甸、高寒沼澤濕地3大類型,局部在一些河谷地帶分布稀疏的水柏枝高寒灌叢,在高大山體上部分布墊狀與稀疏流石坡植被(周興民等,2001;Wangetal.,2006)。高寒草原土壤主要以鈣積寒性干旱土和簡育寒性干旱土為主要類型,高寒草甸土壤以草氈寒凍雛形土與簡育寒凍雛形土為主要類型(王一博等,2006)。1.2樣地的調(diào)查在昆侖山埡口到沱沱河的研究區(qū)段內(nèi),選擇典型的生態(tài)系統(tǒng)分布區(qū)作為群落調(diào)查的樣地。所選樣地從北到南依次為昆侖山埡口、66道班、五道梁、北麓河、風(fēng)火山和烏麗。風(fēng)火山和北麓河為高寒草甸,五道梁、烏麗為高寒草原,昆侖山埡口和66道班為高寒荒漠。各樣地的詳細情況見表1。1.3植物物種多樣性調(diào)查在每個樣地隨機設(shè)置5個20m×20m的子樣地,在每個子樣地隨機設(shè)置6個1m×1m的記名樣方。在青藏高原多年凍土區(qū)高寒植被生長的旺盛期2008年8月上旬進行樣方調(diào)查和生物量取樣。樣方調(diào)查主要記錄的內(nèi)容包括植物種類、蓋度、高度和密度。室內(nèi)準確鑒定植物標本,統(tǒng)計科、屬、種及其組成。重要值(IV)的計算方法為:IV=(相對高度+相對蓋度+相對密度)/3物種多樣性以Shannon-Wiener指數(shù)(H)表示:H=-∑pilnpi均勻度指數(shù)(E):E=H/lnS式中:S為樣地的總物種數(shù);pi=Ni/N,其中Ni為第i個物種的個體數(shù)目,N為樣地中所有種的個體數(shù)目。在每個樣地隨機設(shè)置5個樣方,高寒草甸樣方大小0.5m×0.5m,高寒草原和高寒荒漠樣方大小1m×1m,用收獲法測定地上生物量。1.4培養(yǎng)形式對各樣地物種多樣性和地上生物量之間的差異顯著性用one-wayANONA方差分析檢驗。在分析前進行方差齊性檢驗,若方差為奇性,用LSD法進行多重比較。統(tǒng)計分析利用SPSS13.0軟件執(zhí)行。2結(jié)果與分析2.1多年凍土區(qū)寒地屬類種及物種組成特征根據(jù)野外調(diào)查資料,各樣地物種組成如表2所示。風(fēng)火山有種子植物28種,分別屬于11科20屬,較占優(yōu)勢的科為禾本科(6屬6種)、豆科(2屬3種)、莎草科(2屬6種)。北麓河樣地有種子植物24種,分屬15科20屬,優(yōu)勢科為禾本科(3屬3種)、蓼科(1屬3種)、莎草科(2屬4種)。五道梁樣地有種子植物25種,分屬于12科22屬,其中優(yōu)勢科主要有禾本科(5屬5種)、豆科(2屬3種)、莎草科(2屬3種),菊科(3屬4種)。烏麗高寒草原有種子植物24種,分屬11科19屬,其中優(yōu)勢科為禾本科(5屬5種)、豆科(2屬4種)、莎草科(2屬4種)、菊科(4屬4種)。昆侖山埡口有種子植物22種,分屬11科19屬,優(yōu)勢科為禾本科(4屬4種)、豆科(2屬4種)、十字花科(3屬3種)。66道班有種子植物16種,分屬7科10屬,較占優(yōu)勢的科有禾本科(2屬4種)、豆科(2屬4種)、莎草科(2屬4種)。各樣地共有的優(yōu)勢科為禾本科、莎草科和菊科反映出青藏高原多年凍土區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)科屬組成上具有緊密的聯(lián)系性和一致性。研究表明,風(fēng)火山高寒草甸和北麓河退化草甸物種組成上最為豐富,科屬構(gòu)成上最為復(fù)雜。其次是五道梁和烏麗,昆侖山埡口和66道班科屬組成和物種數(shù)量均較小。風(fēng)火山高寒草甸的建群種為高山嵩草,物種組成上以中生植物為主,主要伴生種有青藏苔草、棘豆、藏嵩草、矮嵩草、高山唐松草等。北麓河高寒草甸蓋度在30%～70%,為退化草甸。北麓河退化草甸優(yōu)勢種為高山嵩草和矮嵩草,主要伴生種有弱小火絨草、藏芥、棘豆、扇穗茅等。高寒草原土壤水分含量較高寒草甸低,生境干旱化嚴重,建群種以適應(yīng)干旱環(huán)境的禾本科為主,例如五道梁高寒草原以青藏苔草和早熟禾為優(yōu)勢種,烏麗高寒草原以紫花針茅為建群種。而昆侖山埡口和66道班高寒荒漠土壤環(huán)境極度干旱,旱生植物得以充分發(fā)展,墊狀植被分布比較普遍。2.2不同立地條件下植物物種的組成植物種群的重要值可以用來反映其在群落中的優(yōu)勢地位及優(yōu)勢程度(周國英等,2006),故可作為表征優(yōu)勢種的指標。風(fēng)火山高寒草甸重要值>4的物種有7個(表3),其中以高山嵩草最大為34.63,其次矮嵩草,棘豆和高山唐松草依次排在2～4位。北麓河樣地重要值排在前4位的分別是高山嵩草,矮嵩草,扇穗茅和早熟禾。通過風(fēng)火山和北麓河2樣地物種重要值的比較可以看出,高山嵩草的優(yōu)勢地位有所下降,而耐旱的矮嵩草和禾本科植物的優(yōu)勢度在增加。五道梁樣地中,重要值比較大的物種有青藏苔草,脹萼黃芪,弱小火絨草和早熟禾,幾乎全部是中旱生植物。紫花針茅在烏麗樣地中的重要值最大為20.56,其次是弱小火絨草和二裂委陵菜。66道班樣地中,重要值大于4的物種有9個,其中以紫花針茅的重要值最大為29.20。昆侖山埡口重要值大于4的植物有8種,其中青藏苔草的重要值最大,其次是沙生風(fēng)毛菊和扇穗茅。重要值的大小也表明了物種在群落中的地位和作用,從風(fēng)火山高寒草甸到北麓河退化草甸再到五道梁高寒草原、昆侖山埡口高寒荒漠,群落中起顯著作用的物種分別由莎草科嵩草屬植物過渡到旱生的禾本科植物,伴隨著優(yōu)勢植物的轉(zhuǎn)變,耐旱的伴生植物的種類和優(yōu)勢度也發(fā)生了改變。2.3不同群落種間競爭關(guān)系和物種組成的均勻度風(fēng)火山和北麓河多樣性最高,其次是烏麗高寒草原,最小的是66道班高寒荒漠(表3)。均勻度是指一個群落或生境中全部種的個體數(shù)目的分配情況,它反映了種屬組成的均勻程度,其值越低說明群落中優(yōu)勢種的作用越強。風(fēng)火山樣地物種均勻度高于北麓河,說明優(yōu)勢種的作用低于北麓河,這點從物種的重要值即可以證明。昆侖山埡口均勻度最低,說明優(yōu)勢種對群落結(jié)構(gòu)和功能的決定性作用。2.4多年凍土區(qū)寒地相關(guān)物種多樣性通過對植被生長旺盛期的地上生物量進行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)各樣地地上生物量具有顯著的差異(P<0.05)(圖1)。風(fēng)火山高寒草甸地上生物量最大,為279.32g·m-2,其次是北麓河;五道梁高寒草原和烏麗高寒草原分別為71.72和83.06g·m-2;昆侖山埡口和66道班高寒荒漠生物量相對較低?？偟目磥?多年凍土區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)地上生物量高寒草甸最大,其次是高寒草原,高寒荒漠最小。青藏高原多年凍土區(qū)高寒生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性與初級生產(chǎn)力具有密切的相關(guān)關(guān)系,二者之間的關(guān)系滿足拋物線型的統(tǒng)計方程(圖2)。多樣性指數(shù)受物種豐富度和均勻度的共同影響,具有低豐富度和高均勻度的群落與具有高豐富度和低均勻度的群落,都可以得到相同的多樣性數(shù)值(李凱輝等,2007)。因此,高寒草原具有高的物種豐富度的時候與低均勻度的高寒草甸具有近似的物種多樣性指數(shù),同時高寒草甸的地上生物量顯著高于高寒草原,所以青藏高原多年凍土區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力與物種多樣性之間的相關(guān)關(guān)系滿足具有二次多項式。3討論3.1氣候變化對人工林生物群落組成的影響寒區(qū)生態(tài)系統(tǒng)因多年凍土的存在對氣候變化的響應(yīng)變得尤為敏感,多年凍土退化改變了土壤的水熱環(huán)境,顯著影響了高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的物種組成、多樣性和演替動態(tài)(Jorgensonetal.,2001;Sturmetal.,2001)。王根緒等(2001)提出了青藏高原多年凍土退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)退化的原生演替模式,即隨著多年凍土退化高寒草甸退化序列為高寒沼澤草甸、高寒草甸、草原化草甸、高寒草原、高寒荒漠。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn),所選擇的樣地中,風(fēng)火山和北麓河高寒草甸土壤含水量大于五道梁和烏麗高寒草原,昆侖山埡口和66道班高寒荒漠土壤含水量最低,土壤環(huán)境比較干燥。研究表明,青藏高原多年凍土退化導(dǎo)致最大季節(jié)融化深度增加將引起表層土壤含水量的降低(梁四海等,2007)。因此,綜合考慮多年凍土退化過程中高寒生態(tài)系統(tǒng)退化的演替模式,各樣地表層土壤水分含量狀況,基于時空替代的方式,本研究中所調(diào)查樣地的凍土環(huán)境退化序列為風(fēng)火山、北麓河、五道梁和烏麗、昆侖山埡口和66道班。多年凍土退化導(dǎo)致表層土壤水分環(huán)境的改變,最終會引起凍土區(qū)群落物種組成的變化和群落演替的發(fā)生(Jorgensonetal.,2001;Sturmetal.,2001)。對北極多年凍土的研究表明,該區(qū)植物群落的組成、分布和范圍與多年凍土的退化狀態(tài)和熱卡斯特地貌的擴展有關(guān)(Lloydetal.,2003)。本研究表明,各樣地物種數(shù)目總體上按照高寒草甸,高寒草原,高寒荒漠呈減少的趨勢。各樣地的共有科莎草科和禾本科的屬數(shù)、種數(shù)以高寒草甸最多,高寒荒漠最小。根據(jù)樣地凍土環(huán)境退化序列推測,多年凍土退化過程中物種組成在屬數(shù)和種類上的響應(yīng)呈現(xiàn)降低趨勢。從水分生態(tài)類型來看,風(fēng)火山和北麓河高寒草甸表層土壤水分含量較高,群落組成以中生植物為主,在局部低洼積水處出現(xiàn)青藏嵩草等濕生植物。高寒草原土壤水分含量較高寒草甸低,生境干旱化嚴重,旱生、中生種類如紫花針茅、弱小火絨草、二裂委陵菜、青藏苔草、早熟禾等分布廣泛。66道班表層土壤粗糲化嚴重,持水性較差,土壤環(huán)境極為干旱,植被生長環(huán)境差,旱生植物得以充分發(fā)展如粗壯嵩草、沙生風(fēng)毛菊等。昆侖山埡口盡管多年凍土年平均地溫較低,活動層厚度較小,表層土壤水分含量高于66道班,但是其土壤為湖相沉積,不利于植被生長,物種種類和蓋度較低,植被矮小、墊狀植被分布普遍。通過以上的分析,可以推知青藏高原多年凍土退化將導(dǎo)致物種種數(shù)和數(shù)量減少,濕、中生植物逐漸被旱中生和旱生植物替代。由于多年凍土退化是隨著溫度升高而逐漸進行的,植被對于多年凍土退化的響應(yīng)應(yīng)該是漸變的動態(tài)過程。對于高寒草地物種多樣性對多年凍土退化的這種動態(tài)響應(yīng)過程,理論上最適合的研究方法是基于樣方調(diào)查的長時間的動態(tài)觀測研究。然而,關(guān)于青藏高原多年凍土區(qū)高寒草地物種多樣性對凍土退化響應(yīng)的長期定位研究尚未報道。建議在青藏高原多年凍土區(qū)建立長期的定位觀測和研究體系,在此基礎(chǔ)上探討多年凍土退化過程中的物種組成和多樣性變化。3.2凍土退化與生產(chǎn)力多年凍土對植被生長具有積極的作用,首先,多年凍土作為廣泛分布的弱透水層能有效阻止地表水和土壤水分的下滲遷移,使植被根系層維持較高水分;其次,多年凍土能夠使活動層淋溶或淋濾的多種營養(yǎng)成分在此聚集,并維持土壤的低溫條件而易于有機質(zhì)積累本。因此,多年凍土退化將對植被的生長產(chǎn)生重要的影響,進而影響到生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力。地上生物量是初級生產(chǎn)力的重要組成部分和表現(xiàn)形式。研究發(fā)現(xiàn),生物量在高寒草甸最大,而高寒荒漠最小,結(jié)合樣地凍土環(huán)境退化序列可知多年凍土退化將導(dǎo)致青藏高原多年凍土區(qū)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力的降低。凍土退化引起的生