放牧強度對貝加爾針茅原群落植物多樣性和生產(chǎn)力的影響

放牧強度對貝加爾針茅原群落植物多樣性和生產(chǎn)力的影響

1放牧對草地群落的影響天然牧場植被是地球表面上最大的綠色植被層，占地球表面的41%。它具有維持生物多樣性、維護全球CO2平衡和水分循環(huán)等重要的生態(tài)功能。天然草地,約占世界總?cè)丝诘?7%的9.38億人類的家園,是受人類活動影響最為明顯的區(qū)域之一。因此,天然草地植被成為當(dāng)前生物多樣性研究中倍受矚目的植被類型。放牧干擾是草地生態(tài)系統(tǒng)最重要的人為擾動因素。從不同的側(cè)面探討放牧干擾對草原群落生物多樣性和生產(chǎn)力的影響,并實現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展,一直是生態(tài)學(xué)者關(guān)注和研究的重要問題。貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原是亞洲中部草原區(qū)所特有的草原群系,是草甸草原的代表類型之一。它的分布區(qū)主要是松遼平原、蒙古高原東部的森林草原地帶。在內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原主要為天然牧場,在畜牧業(yè)生產(chǎn)中占有重要的地位。自20世紀80年代以來,由于強度利用和不合理的放牧制度,貝加爾針茅草原發(fā)生不同程度的退化,是內(nèi)蒙古主要的退化草地類型之一。有關(guān)放牧對草地群落植物多樣性的影響,國內(nèi)外已有一些研究報道。本文調(diào)查了牧壓梯度對貝加爾針茅草原群落植物多樣性和生產(chǎn)力的影響可為深入剖析貝加爾針茅草原的退化機制、制定合理的草原利用對策、保護生物多樣性和維持草地生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。2研究領(lǐng)域和方法2.1調(diào)查區(qū)主要植被類型研究地區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克旗境內(nèi)(48°27′～48°35′N,119°35′～119°41′E),海拔高度760～770m。該區(qū)年均氣溫-1.6℃,年降水量328.7mm,年蒸發(fā)量1478.8mm,≥0℃年積溫2567.5℃,年均風(fēng)速4m·s-1,其中1年中≥8m·s-1的風(fēng)速107.5d,年大風(fēng)日數(shù)24.4d,無霜期113d。調(diào)查區(qū)位于丘陵高平原中部,地勢較平坦。植被類型為貝加爾針茅、羊草(Leymuschinensis)草甸草原。常見種有羽茅(Achnatherumsibiricum)、日蔭菅(Carexpediformis)、變蒿(Artemisiacommutata)、扁蓿豆(Pocockiaruthenica)、草地麻花頭(Serratulayamatsutanna)、祁洲漏蘆(Rhaponticumuniflorum)、多莖野碗豆(Viciamulticaulis)、寸草苔(Carexduriuscula)和腎葉唐松草(Thalictrumpetaloideum)等。土壤為暗栗鈣土。2.2學(xué)習(xí)方法2.2.1材料與試驗方法試驗地選擇植被典型、地勢開闊平緩的天然放牧場,在植被、土壤和地形條件相對一致的地段,并結(jié)合當(dāng)?shù)氐姆拍辽a(chǎn)實踐,按放牧強度設(shè)置為輕牧區(qū)(2只羊·hm-2)、中牧區(qū)(4只羊·hm-2)、重牧區(qū)(6只羊·hm-2)和過牧區(qū)(8只羊·hm-2)。試驗地用網(wǎng)圍欄圍封,4個放牧區(qū)面積均為2hm2(200m×100m),試驗羊采用當(dāng)?shù)氐娜庥煤魝愗悹栄颉Ｔ囼瀼?000年開始,2004年結(jié)束。每年試驗期為6月1日～9月30日。每年8月中旬牧草生長高峰期,在每一個樣地內(nèi)沿等高線垂直方向設(shè)置10個1m×1m觀測樣方,樣方間隔約10m。記錄樣方內(nèi)各植物種的蓋度、多度、高度,采用收割法測定各種植物地上生物量。植物樣品在85℃下烘干,24h后稱重。2.2.2功能群及多樣性指數(shù)植物功能群的劃分:生活型功能群分為:(1)灌木、小灌木和半灌木;(2)多年生叢生禾草(高叢生禾草、矮叢生禾草);(3)多年生根莖禾草;(4)多年生雜類草;(5)一、二年生植物。生態(tài)類型功能群分為:(1)旱生植物;(2)中旱生植物;(3)旱中生植物;(4)中生植物。群落及各功能群多樣性指數(shù)的計算采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)。式中,Pi是植物的相對生物量。均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)(E)。E=H′/ln(S)式中,S為物種數(shù)。群落初級生產(chǎn)力穩(wěn)定性的測度用變異系數(shù)(CV)表示。3結(jié)果與分析3.1群落結(jié)構(gòu)與群落密度放牧是天然草地群落受干擾的主要方式之一。在牧壓梯度上,植物群落及其主要植物種群的數(shù)量特征發(fā)生明顯的變化,主要表現(xiàn)為植物群落密度從輕牧區(qū)>中牧區(qū)>重牧區(qū),過牧區(qū)最低(表1)。優(yōu)勢植物貝加爾針茅的種群密度在重牧區(qū)最大,過牧區(qū)次之,輕牧區(qū)最低;而其相對密度從輕牧到過牧的梯度上逐漸增加。這些變化是由于不同強度的放牧牲畜踐踏,貝加爾針茅種群大株叢破碎,由一個母株分離出若干個獨立小株叢的結(jié)果。羊草種群密度在中牧區(qū)>重牧區(qū)>輕牧區(qū)>過牧區(qū)。表明適度的放牧有利于羊草根莖的生長發(fā)育,但超過一定的閾值后,如在過牧區(qū)羊草種群也會迅速消退。扁蓿豆的種群密度在中牧區(qū)>重牧區(qū)>輕牧區(qū)>過牧區(qū),表現(xiàn)出一定的耐牧性。唐松草、紅柴胡(Bupleurumscorzoneraefolium)和草地麻花頭的種群密度從輕牧區(qū)到重牧區(qū)逐漸增加,在過牧區(qū)迅速回落。一般可以將唐松草、紅柴胡和草地麻花頭作為一定牧壓梯度范圍內(nèi)草地退化的指示植物。糙隱子草(Cleistogenesspuarrosa)、冷蒿(Artemisiafrigida)、寸草苔和小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)種群密度隨著牧壓的增加而增加,對優(yōu)勢植物貝加爾針茅、羊草種群具有明顯的替代作用,在一定程度上穩(wěn)定了草地的生態(tài)功能。綜上所述,天然草地在不同強度的放牧干擾下,植物生態(tài)適應(yīng)對策是多樣的。這種多樣性是由植物自身生物生態(tài)學(xué)特性決定的。天然草地群落正是由于多樣的植物生態(tài)適應(yīng)對策,對放牧干擾產(chǎn)生明顯的緩沖作用,表現(xiàn)為一定范圍內(nèi)的草地群落抗干擾能力和系統(tǒng)穩(wěn)定性。3.2群落地上生物量的變化由于植物光合產(chǎn)物的生產(chǎn)和累積能力,以及牲畜的采食方式和喜食程度的差異,不同放牧強度下植物群落地上生物量的差異較大。在牧壓梯度上,從輕牧區(qū)到過牧區(qū)群落地上生物量下降迅速。如以輕牧區(qū)作對照,中牧區(qū)、重牧區(qū)和過牧區(qū)平均群落地上生物量分別下降10.41%、26.40%和55.41%(圖1)。地表凋落物也表現(xiàn)出同樣的規(guī)律,與群落地上生物量相比下降的更為明顯。從中牧區(qū)、重牧區(qū)到過牧區(qū),群落地上枯草現(xiàn)存量平均分別比輕牧區(qū)下降了32.74%、54.16%和65.64%。放牧干擾降低了植物群落的生產(chǎn)力,直接影響植物對土壤水分和營養(yǎng)元素的吸收,使有機物質(zhì)生產(chǎn)和地表凋落物累積的減少(圖1),歸還土壤的有機質(zhì)降低,回歸土壤養(yǎng)分和保持水分的能力下降,給土壤的理化性狀造成影響,從而導(dǎo)致土壤貧瘠化和干旱化,進而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)的簡單化和生態(tài)功能的下降。在牧壓梯度上主要種群地上生物量具有明顯的響應(yīng),主要表現(xiàn)為:優(yōu)勢植物貝加爾針茅地上生物量,表現(xiàn)為從輕牧區(qū)、中牧區(qū)、重牧區(qū)到過牧區(qū)逐漸降低,但其相對生物量卻在中牧區(qū)最高(表2)。這是牲畜過度踐踏使貝加爾針茅株叢破碎化、小型化的結(jié)果。羊草種群地上生物量,中牧區(qū)最高,其次是輕牧區(qū)、重牧區(qū),過牧區(qū)最低,相對生物量也在中牧區(qū)最高,過牧區(qū)羊草種群生物量迅速消退。扁蓿豆的種群地上生物量也在中牧區(qū)最高,過牧區(qū)最低。唐松草、紅柴胡和草地麻花頭的種群生物量從輕牧區(qū)、中牧區(qū)到重牧區(qū)逐漸增加,在過牧區(qū)迅速回落。糙隱子草、冷蒿、寸草苔和小葉錦雞兒種群生物量則隨著牧壓強度的增加而增加,對優(yōu)勢植物貝加爾針茅、羊草生物量的下降表現(xiàn)出明顯的補償作用。顯然,牧壓梯度的增加,改變了群落的物質(zhì)和能量的分配格局,植物在群落中的地位也隨之發(fā)生明顯的變化,優(yōu)勢植物在群落中主導(dǎo)地位減弱直到消失,一些耐踐踏、適口性差的植物在群落中的地位逐漸上升。從系統(tǒng)角度來看,由于低、劣植物在群落中地位增加,緩沖了草地群落的地上生物量的波動性。由于地上生物量是群落生態(tài)系統(tǒng)功能的主要表征指標(biāo),因此,在牧壓梯度下,一些耐踐踏、適口性差的植物的補償作用,增加了草地群落的抵抗力和穩(wěn)定性。從草地群落生活型功能群組成上看,灌木小灌木和半灌木、一二年生植物功能群相對生物量隨著牧壓強度的增加逐漸增加,多年生叢生禾草、多年生根莖禾草功能群相對生物量在中牧區(qū)最高,以后多年生根莖禾草功能群相對生物量隨著牧壓強度的增加迅速下降,多年生叢生禾草功能群相對生物量隨著牧壓強度的增加下降緩慢,這與小叢生禾草替代作用有較大的關(guān)系(表3)。從植物生態(tài)類群功能群組成上看,旱生植物功能群相對生物量隨著牧壓強度的增加逐漸增加(表3)。與之相反,中生植物功能群相對生物量隨著牧壓強度的增加逐漸下降,中旱生植物功能群相對生物量在重牧區(qū)最高,旱中生植物功能群相對生物量在中牧區(qū)最高。草地群落對放牧干擾的響應(yīng),依賴于群落內(nèi)的植物物種和功能群對干擾的適應(yīng)能力,以及群落中植物種間與功能群之間相互作用。放牧可使草地生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)速率加快,并通過改變土壤理化性質(zhì),增加草地生境的異質(zhì),在群落中配置更適合的植物物種和功能群組成,即放牧干擾不僅可以改變草地群落植物組分、結(jié)構(gòu)和多樣性格局,而且會對整個草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響。3.3群落優(yōu)勢種生態(tài)多樣性隨立地強度的變化牧壓強度對群落植物豐富度、植物多樣性、均勻度和生產(chǎn)力穩(wěn)定性均具有顯著影響(圖2、圖3、表4)。群落植物豐富度、植物多樣性和均勻度指數(shù)均在中牧區(qū)最高,在重牧區(qū)、過牧區(qū)下降迅速。表明草地群落在中度的放牧干擾下均勻度增大,多樣性增加,支持Connell提出的中度干擾理論(intermediatedisturbancehypothesis)。即干擾對資源和環(huán)境異質(zhì)性的作用表現(xiàn)為非線性,適中水平的干擾增加物種多樣性,而超過一定閾值的干擾又會降低物種多樣性。其原因是草地群落在干擾后出現(xiàn)破口(gap),為一些競爭力強的物種擴散創(chuàng)造了條件,當(dāng)干擾強烈發(fā)生時,這些競爭力強的物種不能發(fā)展到演替中期,群落多樣性較低;如果干擾間隔時間長,使演替能夠發(fā)展到頂級期,則多樣性也不會很高;只有中等程度的干擾,才能使群落多樣性維持最高水平,它允許更多物種入侵和定居。草地群落初級生產(chǎn)力的變異系數(shù)隨著牧壓強度增加而增加,即群落的穩(wěn)定性從輕牧區(qū)、中牧區(qū)、重牧區(qū)到過牧逐漸下降,與群落地上生物量逐漸減少趨勢相一致。但放牧干擾對群落植物多樣性和生產(chǎn)力及其穩(wěn)定性的影響是不同步的,不對稱的,植物群落初級生產(chǎn)力對放牧干擾的響應(yīng)更迅速,變化也更劇烈(圖2、圖3、表4)。群落植物各功能群的多樣性對放牧干擾表現(xiàn)出不同的響應(yīng)。與群落地上生物量基本表現(xiàn)出一致的規(guī)律性。從群落生活型功能群組成上看,灌木小灌木和半灌木、一二年生植物功能群植物多樣性隨著牧壓強度的增加逐漸增加,多年生叢生禾草、多年生根莖禾草功能群植物多樣性在中牧區(qū)最高,并隨著牧壓強度的增加而下降,但多年生叢生禾草功能群植物多樣性隨著牧壓強度的增加下降相對較緩慢。從植物生態(tài)類群功能群組成上看,旱生植物功能群相對生物量隨著牧壓強度的增加逐漸增加,與之相反,中生植物功能群植物多樣性隨著牧壓強度的增加逐漸減少,中旱生植物、旱中生植物功能群植物多樣性在中牧區(qū)最高(表5)。在輕牧區(qū),群落有較低的植物均勻度和多樣性,隨著放牧強度增加,群落中的優(yōu)勢植物逐漸被一些耐牧、適牧植物所替代,使中牧區(qū)的群落具有較高的植物多樣性和均勻度,如果繼續(xù)增加放牧強度,群落的均勻度和多樣性又降低,直至群落結(jié)構(gòu)遭到致命的破壞。4不同放牧強度對群落影響的生態(tài)補償作用4.1在放牧條件下,草原植物群落特征與牧壓強度密切相關(guān)。在大氣候條件一致的區(qū)域內(nèi),牧壓對群落施加的影響可以超越不同地段其它因子的影響,成為控制植物群落特征的主導(dǎo)因子。植物對放牧的響應(yīng)決定于促進與抑制間的凈效果,與立地條件和管理措施緊密相關(guān)。在放牧條件下,草原植物群落特征是與牧壓梯度緊密相聯(lián)的,放牧活動對草原的干擾取決于放牧強度、放牧頻度、放牧?xí)r間和牲畜種類。群落的演替主要是在一定放牧壓力下不同植物種群消長來實現(xiàn)的,一般情況適宜的放牧強度會有利于群落的發(fā)展。在牧壓梯度上,不同的植物表現(xiàn)出不同的生態(tài)適應(yīng)對策,是導(dǎo)致群落內(nèi)各植物種群消長的主要原因。植物對放牧干擾的適應(yīng)方式與種群的生物生態(tài)學(xué)特性以及食草動物的采食行為密切相關(guān),一般地,植物有多種適應(yīng)機制,以保護其與非生物環(huán)境和放牧家畜協(xié)調(diào)共存,并在群落中與其它植物競爭。貝加爾針茅種群隨著牧壓的增加,土壤通透變差,種群株叢破碎化、小型化,這是植物對生境變化的主動適應(yīng)。羊草耐牧性較強,其種群的放牧衰退勢明顯低于貝加爾針茅,特別是在中牧放牧階段。在較大的放牧壓力下,適口性差、耐牧的雜類草植物漸趨繁盛。而在更大的放牧壓力下,群落逐步被耐牧的小叢生禾草、旱生小苔草、小灌木和灌木直至裸地所替代。4.2植物多樣性對植物群落穩(wěn)定性的影響是通過不同功能群間的補