兩種葉形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)對水分脅迫的響應

兩種葉形態(tài)及解剖結(jié)構(gòu)對水分脅迫的響應

景天科分為三個科，景天科屬于景天科。它是景天科的一個重要群體，約為470種。以北溫帶為中心，熱帶高山分布較少。我國有150種以上,以西南地區(qū)種類繁多。景天屬(Sedum)分為三亞屬:景天亞屬(SubgenusSedum)、八寶亞屬(SubgenusHylotelephim)和紅景天亞屬(SubgenusRhoddiola)。費菜和長藥八寶分別隸屬于景天亞屬和八寶亞屬。景天屬植物以其株叢矮小,生長整齊,花密集鮮艷,花期及綠期較長,且綜合抗性強、易栽培管理等優(yōu)點,已逐漸成為屋頂綠化植物材料的首選。目前,在北方城鄉(xiāng)綠化中,冬季干冷、夏季濕熱的溫帶大陸性季風氣候以及水資源嚴重缺乏的現(xiàn)實已成為許多園林植物生長的限制因子,而費菜和長藥八寶作為我國北方地區(qū)重要的野生觀賞、耐寒、耐旱節(jié)水型植物,正逐漸得到園林工作者的重視。本研究從形態(tài)解剖學角度,研究了景天屬兩種典型原生種費菜(SedumaizoonL.)和長藥八寶(S.spectabilisBoreau)葉器官的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和表皮特征,并通過對其進行干旱脅迫,了解兩種葉結(jié)構(gòu)與耐旱適應性之間的關(guān)系,為北方地區(qū)優(yōu)良園林綠化材料的篩選提供科學依據(jù)。國內(nèi)外對景天屬植物的干旱適應性研究罕見報道。1材料和方法1.1插苗、苗木的處理試驗材料為中國科學院植物研究所植物園內(nèi)露地引種栽培的費菜和長藥八寶的一年生扦插苗。處理方法為:4月初選擇生長一致的費菜和長藥八寶苗,將扦插苗連同根系一起掘出,去除浮土,每盆3株扦插苗盆栽。塑料盆的規(guī)格為16cm×16cm,栽培基質(zhì)為沙壤土,附加2%的復合肥,在塑料大棚內(nèi)恢復生長1個月左右進行試驗處理。1.2土壤含水量測定盆栽試驗植物放置在頂層防水,四周通風的塑料大棚內(nèi)養(yǎng)護。水分脅迫設(shè)定4個梯度,分別為:對照(CK)土壤相對含水量RWC(relativewatercontent)為80%～90%(占土壤最大持水量的百分數(shù));輕度脅迫60%～70%;中度脅迫40%～50%;重度脅迫20%～30%。每天下午6:00用W.E.TSensorKit土壤三參數(shù)速測儀測定土壤含水量,試驗期間使土壤水分含量始終保持在設(shè)計范圍之內(nèi)。處理30d,取材進行試驗。表皮制片:在葉片中部剪取0.5～1.0cm2的小塊,放入20%次氯酸鈉溶液中離析24h,撕取葉片上下表皮,番紅—固綠對染法染色,常規(guī)脫水透明后封片。石蠟切片:采用常規(guī)石蠟切片法制片。顯微鏡觀察并攝影。光學顯微鏡下,隨機測20個氣孔大小,求其平均值并計算長寬比;隨機檢測50個氣孔器,記錄其氣孔器類型;觀察氣孔器的分布特征,計算氣孔密度和氣孔指數(shù)(Stomatalindex)。光學顯微鏡下測量上、下表皮厚度,主脈厚度和葉片厚度。葉表皮所用術(shù)語見參考文獻[3～6]。試驗結(jié)果采用SPSS統(tǒng)計軟件進行方差分析(AVONA)。2結(jié)果與分析2.1葉片解剖結(jié)構(gòu)分析2.1.1質(zhì)狀為漸尖的嘴唇費菜葉互生,狹披針形、橢圓狀披針形至卵狀倒披針形,長3.5～8cm,寬1.2～2cm,先端漸尖,基部楔形,邊緣有不整齊的鋸齒。長藥八寶葉對生或3～4枚輪生,扁平,卵形、廣倒卵形或長圓狀卵形,長4～10cm,寬2～5cm,肉質(zhì),邊緣具波狀齒。2.1.2氣孔大小及指數(shù)如圖版Ⅰ:1,2可見,兩種植物葉的表皮細胞(表面觀)特征是,細胞為多邊形或無規(guī)則形,相互嵌合排列緊密,上表皮細胞面積稍大于下表皮。垂周壁平直或波狀彎曲。葉具明顯中脈,中脈處細胞為狹長形(圖版Ⅰ:3,4),細胞壁較平直,由多列細胞構(gòu)成。氣孔器為典型的不等型(圖版Ⅰ:5,6):即環(huán)繞2個保衛(wèi)細胞的3個副衛(wèi)細胞大小不等,其中一個副衛(wèi)細胞明顯大于另2個副衛(wèi)細胞。葉上、下表皮均具有氣孔器,上表皮氣孔器數(shù)量明顯少于下表皮,且多為單個隨機分布。費菜和長藥八寶的氣孔大小分別在(32～43)μm×(20～26)μm和(23～30)μm×(15～19)μm之間。長寬比分別為1.58和1.62,氣孔指數(shù)分別為0.30和0.23。上表皮其余結(jié)構(gòu)基本類似于下表皮。2.1.3氣孔文化的形態(tài)如圖版Ⅰ:7,8所示,費菜和長藥八寶均接近等面葉。表面具有較薄的角質(zhì)層,無表皮毛。葉的上、下表皮均為單層細胞,厚度分別為395～460μm和475～570μm之間。表皮細胞形狀、大小各異,但以扁長形居多,偶見一些儲水量較大的泡狀細胞。氣孔器平置于表皮細胞,未見下陷。上、下表皮的氣孔內(nèi)方均有較大的孔下室與細胞間隙相通。兩種植物葉的同化薄壁組織沒有明顯分化出柵欄組織和海綿組織。近上表皮細胞體積普遍大于近下表皮細胞。細胞間排列疏松,發(fā)達的細胞間隙交織成網(wǎng)狀的通氣系統(tǒng)。葉內(nèi)可見發(fā)達的儲水組織,可貯存并保持大量的水分。組成葉肉的薄壁細胞腔較大且富含葉綠體。葉脈為網(wǎng)狀。中脈處可見一較大的維管束(圖版Ⅰ:9,10),由木質(zhì)部(主要成分為導管)、韌皮部(主要成分為韌皮纖維)構(gòu)成,未見形成層。側(cè)脈維管束較小,不及主脈發(fā)達。維管束周圍可見一些零散分布的染色較深的異細胞,這些異細胞具有較高的滲透勢,并具有較強的吸水能力,可以為周邊細胞提供水分或提供一個較濕潤的環(huán)境,提高耐旱性。2.2水分脅迫對氣孔密度的影響如表1所示,隨水分脅迫的加劇,費菜和長藥八寶表皮細胞和氣孔器分布特征未發(fā)生變化,但氣孔的相關(guān)指標隨之產(chǎn)生了一些變化。隨水分脅迫加劇,費菜和長藥八寶的成熟氣孔密度總體呈下降趨勢。重度脅迫下氣孔密度均與對照差異顯著,分別下降了37.08%和18.19%。水分脅迫下,費菜和長藥八寶表皮出現(xiàn)發(fā)育不完全的氣孔(圖版Ⅰ:5,6),且二者發(fā)育不完全氣孔密度隨脅迫加劇呈上升趨勢,重度脅迫下發(fā)育不完全氣孔密度分別高達71.88個/mm2和37.50個/mm2,與對照差異顯著。而費菜和長藥八寶的總氣孔密度呈上升趨勢,且重度脅迫下總氣孔密度均與對照差異顯著。由此可見,兩種植物成熟氣孔密度隨水分脅迫加劇呈下降趨勢,此結(jié)論與以往很多研究認為氣孔密度隨水分脅迫的加劇而增大的結(jié)論有一定差別。筆者認為,這些發(fā)育不完全的氣孔可能正處在細胞發(fā)育期,亦或是由于水分脅迫延遲或抑制了氣孔細胞的分裂、伸長和分化,導致氣孔的敗育,因此表皮出現(xiàn)很多未發(fā)育完全的氣孔,且隨脅迫的加劇,敗育氣孔呈增多趨勢。這也許可以解釋為什么成熟氣孔密度會減少。但兩種植物總氣孔密度隨水分脅迫加劇是呈上升趨勢,與以往學者研究結(jié)論相同。隨水分脅迫的加劇,二者氣孔長、寬及長寬比均出現(xiàn)減小趨勢(如表1),但差異不顯著。氣孔指數(shù)呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,變化不顯著。由此可見,水分脅迫并未對兩種植物的氣孔大小產(chǎn)生顯著影響。2.3兩種植物的表1,2由表2可見,隨水分脅迫加劇,上下表皮厚度并無顯著差異,費菜主脈厚度隨水分脅迫加劇呈先上升后下降的趨勢,輕度脅迫下主脈厚度為204μm,與對照差異顯著。長藥八寶的主脈厚度隨脅迫加劇呈下降趨勢。由表可看出輕度水分脅迫更有利于兩種植物輸導組織的生長。如表2所示,兩種植物葉片厚度隨水分脅迫呈先升后降的趨勢,輕度脅迫下葉片較厚,分別為452和560μm?？梢?輕度水分脅迫更利于費菜和長藥八寶的生長。3對干旱脅迫的適應(1)旱生植物的典型結(jié)構(gòu)是表皮細胞壁厚,表皮毛多,角質(zhì)層發(fā)達,氣孔下陷,柵欄組織較發(fā)達,使旱生植物具有高度的忍耐干旱能力。而景天屬植物多為肉質(zhì)植物,是旱生植物的另一種類型。它不具表皮毛,沒有柵欄組織和海綿組織的明顯分化,葉內(nèi)有較發(fā)達的儲水組織,葉表皮可見泡狀細胞,這些組織可貯存和保持大量的水分。葉肉中發(fā)達的細胞間隙交織成網(wǎng)狀的通氣管道,氣孔內(nèi)方均有較大的孔下室與胞間隙相通,可造成較濕潤的小環(huán)境,從而減少葉肉蒸騰水分。這些發(fā)達的儲水組織和通氣系統(tǒng)都是景天屬植物適應干旱逆境的結(jié)構(gòu)特征。(2)費菜和長藥八寶的維管組織相對較發(fā)達,維管組織發(fā)達被認為是機體具有較強的水分供給能力。維管束周邊出現(xiàn)一些具有較高滲透勢,具有較強吸水能力的異細胞。祁如虎、李有忠等分別對不同植物葉片中的異細胞進行觀察研究,認為葉片內(nèi)的異細胞在抵御干旱和寒冷方面具有顯著意義,同時在抵抗強太陽輻射及強紫外線輻射等方面也發(fā)揮著重要作用。在外界環(huán)境干旱,導管中水分輸導受阻而不能正常供給體內(nèi)所需水分時,這些異細胞可以提供暫時的水分供給,至少可以為周邊細胞提供一個較為濕潤的環(huán)境。這也是景天屬植物抵御干旱的結(jié)構(gòu)特征之一。(3)費菜和長藥八寶均具有較高的氣孔密度和豐富的葉綠體,這些特征可提高其光合作用速率,而光合作用速率的提高是抵御干旱的重要因素之一。以往更多的研究結(jié)果表明,氣孔密度隨著環(huán)境中水分和濕度減少而增加,但氣孔面積則向小型化發(fā)展,氣孔多下陷形成氣孔窩或其上有突出的角質(zhì)膜[12～14]?？赡苁怯捎谒置{迫對葉面積擴展的限制而導致氣孔密度增加。但也有研究結(jié)果顯示,氣孔密度并不隨干旱程度的加劇而一直升高,而是先升高后下降。本試驗結(jié)果不同于以往結(jié)論,成熟氣孔密度隨