四川農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物生理學(xué)課件第08章 泌尿

第八章泌尿目的要求:了解與排泄功能相適應(yīng)的腎單位功能解剖特征;掌握尿的生成過(guò)程、影響因素及調(diào)節(jié)；掌握尿的濃縮與稀釋。

下一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)概述

排泄：是指機(jī)體內(nèi)新陳代謝過(guò)程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物經(jīng)經(jīng)血液循環(huán)，通過(guò)排泄器官排出體外的過(guò)程。下一頁(yè)上一頁(yè)排泄途徑與排泄物：

1、呼吸器官：主要是CO2、少量水份和一些揮發(fā)性物質(zhì)，以氣體形式隨呼氣排出。2、消化器官：由肝代謝產(chǎn)生的膽色素及由小腸分泌的無(wú)機(jī)鹽（如鈣、鎂、鐵等）隨糞便由大腸排出。3、皮膚：代謝終產(chǎn)物的一部分水、尿素、無(wú)機(jī)鹽可由皮膚排出體外。4、腎臟：由含氮化合物代謝所產(chǎn)生、比較難擴(kuò)散的終產(chǎn)物如尿酸、肌酸、肌酐等；脂肪代謝產(chǎn)生的非揮發(fā)性酸的鹽（硫酸鹽、磷酸鹽、硝酸鹽）及部分?jǐn)z入過(guò)量的和代謝產(chǎn)生的水、電解質(zhì)等均以尿的形式由腎臟排泄。由腎臟排出的排泄物種類(lèi)多，數(shù)量大。因此，腎臟是機(jī)體最重要的排泄器官。腎臟還能調(diào)節(jié)機(jī)體的滲透壓平衡和酸堿平衡。第一節(jié)腎臟的解剖和血流特點(diǎn)下一頁(yè)上一頁(yè)一、腎臟的解剖特點(diǎn)（一）腎單位和集合腎臟由許多腎單位構(gòu)成，每個(gè)腎單位可分為腎小體和腎小管兩部分；腎小體又分為腎小球和腎小囊。皮質(zhì)髓質(zhì)輸尿管腎盂下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)

腎單位

腎小體

腎小管

腎小球

腎小囊

近球小管

髓袢細(xì)段

遠(yuǎn)球小管

近曲小管

髓袢降支粗段

髓袢降支細(xì)段

髓袢升支細(xì)段

髓袢升支粗段

遠(yuǎn)曲小管

髓袢2、近髓腎單位：分布于近髓質(zhì)的皮質(zhì)內(nèi)層，腎小球體積大，髓袢長(zhǎng)深入到內(nèi)髓質(zhì)層或乳頭部。出球小動(dòng)脈不僅纏繞于近曲小管，而且還形成了U形直小血管深入髓質(zhì)與髓袢伴行。近髓腎單位在尿的濃縮和稀釋中起到重要作用。

下一頁(yè)上一頁(yè)（二）皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位

1、皮質(zhì)腎單位：腎小體位于外皮質(zhì)層和中皮質(zhì)層，體積較小，髓袢短只達(dá)外髓質(zhì)層，甚至不到髓質(zhì)。入球小動(dòng)脈比出球小動(dòng)脈粗（2:1）。（三）球旁器

由球旁細(xì)胞、球外系膜細(xì)胞和致密斑組成。球旁細(xì)胞分泌腎素。球外系膜細(xì)胞，位于入球小動(dòng)脈、出球小動(dòng)脈和致密斑之間的一群細(xì)胞，具有吞噬功能。致密斑與入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈接觸，可感受小管液中NaCl濃度的下一頁(yè)上一頁(yè)變化，并將信息傳遞到球旁細(xì)胞，調(diào)節(jié)腎素的分泌與釋放。球旁器主要分布在皮質(zhì)腎單位，因而皮質(zhì)腎單位含腎素較多，對(duì)尿的生成起主要作用。二、腎臟的血流特點(diǎn)

1、腎動(dòng)脈直接由腹主動(dòng)脈垂直分出，短而粗，是機(jī)體供血量最豐富的器官（每分鐘血流量為心輸出量的1/5~1/4，而腎臟僅占體重的0.5%左右）。下一頁(yè)上一頁(yè)2、腎血流量分布不均：94%分布于腎皮質(zhì)，約5%分布于外髓部，剩余不到1%分布于內(nèi)髓部。3、來(lái)自于腎動(dòng)脈的血液要流經(jīng)兩段小動(dòng)脈和兩段毛細(xì)血管網(wǎng)。4、入球小動(dòng)脈血壓較高。下一頁(yè)上一頁(yè)（一）腎血流量的自身調(diào)節(jié)無(wú)外來(lái)神經(jīng)支配下，在動(dòng)脈血壓一定的變動(dòng)范圍內(nèi)（80~180mmHg）,腎血流量能保持恒定的現(xiàn)象稱(chēng)為腎血流量的自身調(diào)節(jié)。腎血流量主要取決于腎血管阻力，其中最重要的是入球小動(dòng)脈的阻力。（二）腎血流量的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)

入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈血管平滑肌受腎交感神經(jīng)支配，末梢釋放NA可與α受體結(jié)合。安靜時(shí)，腎交感神經(jīng)使血管平滑肌產(chǎn)生緊張性收縮。腎交感神經(jīng)可以引起腎血管平滑肌強(qiáng)烈收縮，腎血流量減少，同時(shí)可直接促進(jìn)上皮細(xì)胞對(duì)Na+、Cl-等離子的重吸收，刺激球旁細(xì)胞分泌腎素。此外，腎神經(jīng)中的多巴胺能神經(jīng)纖維興奮時(shí)可引起腎血管舒張。腎上腺髓質(zhì)釋放的NA和A，循環(huán)血液中的血管升壓素和血管緊張素II，內(nèi)皮細(xì)胞分泌的內(nèi)皮素等均可引起血管收縮，腎血流量減少。腎組織中生成的前列腺素、NO和緩激肽等可引起腎血管舒張，腎血流量增加。循環(huán)血液經(jīng)過(guò)腎小球毛細(xì)血管時(shí)，血漿中的水和小分子溶質(zhì)（包括少量小分血漿蛋白）可以濾過(guò)腎小囊的囊腔形成濾過(guò)液。該液體中除不下一頁(yè)上一頁(yè)第二節(jié)腎小球的濾過(guò)作用含血細(xì)胞和大分子的蛋白質(zhì)外，其余成分均與血漿接近，滲透壓、酸堿度也都與血漿大體相似，因此稱(chēng)為血漿的超濾液或原尿。原尿是通過(guò)腎小球?yàn)V過(guò)作用而產(chǎn)生的。取決于腎小球?yàn)V過(guò)膜的通透性和有效濾過(guò)壓。（一）腎小球?yàn)V過(guò)膜及其通透性

有三層，內(nèi)層是毛細(xì)血管的內(nèi)皮層，上面有許多窗孔；中間層是非細(xì)胞性的基膜層，是濾過(guò)膜的主要濾過(guò)屏障；外層是腎小囊的上皮細(xì)胞層，其細(xì)胞表面有足狀突起稱(chēng)為足細(xì)胞?；?duì)大分子物質(zhì)的濾過(guò)起到機(jī)械屏障作用。三層膜上帶負(fù)電的糖蛋白起電化學(xué)屏障作用。下一頁(yè)上一頁(yè)

不同物質(zhì)通過(guò)濾過(guò)膜的能力稱(chēng)為腎小球?yàn)V過(guò)膜的通透性，取決于被濾過(guò)物質(zhì)的分子大小及其所帶的電荷。尿中一般不含蛋白質(zhì)，在一些腎病綜合癥中常出現(xiàn)蛋白尿現(xiàn)象。皮質(zhì)腎單位的入球小動(dòng)脈粗而短，血流阻力??；出球小動(dòng)脈細(xì)而長(zhǎng)，血流阻力大，因此腎小球毛細(xì)血管血壓較其它器官的毛細(xì)血管血壓高。

當(dāng)有效濾過(guò)壓下降到零時(shí)，腎小球?yàn)V過(guò)凈流量為零，就達(dá)到濾過(guò)平衡。因此，只有入球小動(dòng)脈起始端到濾過(guò)平衡點(diǎn)的一段腎小管有濾過(guò)作用。下一頁(yè)上一頁(yè)（二）有效濾過(guò)壓和濾過(guò)平衡

腎小球?yàn)V過(guò)作用的動(dòng)力是濾過(guò)膜兩側(cè)的壓力差，稱(chēng)為腎小球的有效濾過(guò)壓：有效濾過(guò)壓=腎小球毛細(xì)血管壓-（血漿膠體滲透壓+腎小囊內(nèi)壓）。下一頁(yè)上一頁(yè)第三節(jié)腎小管和集合管的重吸收與分泌作用

腎小球?yàn)V過(guò)液進(jìn)入腎小管稱(chēng)為小管液，小管液經(jīng)過(guò)腎小管和集合管的重吸收與分泌作用最后排出體外的液體稱(chēng)為終尿。

腎小管和集合管的重吸收功能是指腎小管上皮細(xì)胞將水和溶質(zhì)從小管液中轉(zhuǎn)運(yùn)到血液中的過(guò)程。腎小管和集合管對(duì)各種物質(zhì)重吸收具有選擇性；分泌是指腎小管上皮細(xì)胞將本身產(chǎn)生的物質(zhì)或血液中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)至小管液（腔）中的過(guò)程。一、腎小管和集合管物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的方式和途徑腎小管和集合管的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)兩種方式。物質(zhì)跨腎小管上皮的轉(zhuǎn)運(yùn)通過(guò)跨細(xì)胞途徑和旁細(xì)胞途徑來(lái)完成。下一頁(yè)上一頁(yè)需要注意的問(wèn)題：

①應(yīng)該說(shuō)小管液在流經(jīng)腎小管和集合管整段時(shí)，各種物質(zhì)都要進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。只不過(guò)有多有少，以那一段為主罷了。而且物質(zhì)總是在進(jìn)進(jìn)出出。

②只要有跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，相同或同類(lèi)物質(zhì)幾乎都具有相同的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，因此在以前各章中所涉及到的機(jī)制可以通用。

③一種物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí)會(huì)影響到其它種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，有鏈?zhǔn)睫D(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，如：以Na+為原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，可導(dǎo)致Cl-、H+、K+、Ca2+、葡萄糖、氨基酸等的繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)，Na+泵活動(dòng)是原動(dòng)力。Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)→電荷不平衡→Cl-轉(zhuǎn)運(yùn)→滲透壓不平衡→H2O的轉(zhuǎn)運(yùn)。同樣HCO3-濃度梯度擴(kuò)散→電荷不平衡→Cl-轉(zhuǎn)移。

④同一種物質(zhì)可能有多種轉(zhuǎn)運(yùn)方式，具體要看在什么地方和當(dāng)時(shí)的主要條件（矛盾）如何。如，擴(kuò)散，不論什么物質(zhì)只要有電化學(xué)梯度，就會(huì)有擴(kuò)散，但有時(shí)我們又重點(diǎn)強(qiáng)調(diào)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，這與突出重點(diǎn)討論膜的某方面特性而將它忽略了有關(guān)。

⑤在理解小管液中物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程時(shí)，應(yīng)有一個(gè)小管液在流動(dòng)的過(guò)程中濃度發(fā)生改變、小管的通透性也發(fā)生變化的觀念，要有一個(gè)動(dòng)態(tài)的概念才好理解。下一頁(yè)上一頁(yè)二、腎小管和集合管中的重吸收作用80%~85%的HCO3-，70%Na+、Cl-、K+和水在近球小管重吸收。（一）葡萄糖和氨基酸的重吸收小管液中葡萄糖和氨基酸在近球小管處全部被重吸收。近球小管對(duì)葡萄糖的吸收有一定的限度。當(dāng)血液中葡萄糖的濃度超過(guò)16.8mmol/L（或者下一頁(yè)上一頁(yè)11.2mmol/L）時(shí)，腎小管對(duì)葡萄糖的吸收已達(dá)到極限，濾液中的葡萄糖不能全部被重吸收，尿中開(kāi)始出現(xiàn)葡萄糖。因此，將剛能使尿中出現(xiàn)葡萄糖的血漿葡萄糖濃度稱(chēng)為腎糖閾。氨基酸與葡萄糖重吸收機(jī)制相同，小分子血漿蛋白通過(guò)胞吞作用被重吸收。（二）Na+、Cl-的重吸收近球小管前半段Na+主要與HCO3-和葡萄糖、氨基酸一起被重吸收，在后半段與Cl-和K+一起被重吸收。Na+泵提供動(dòng)力。髓袢降支粗段對(duì)Na+不通透。下一頁(yè)上一頁(yè)Na+和細(xì)胞內(nèi)的H+共同與管腔膜上的交換體蛋白結(jié)合，以相反的方向轉(zhuǎn)運(yùn)。小管液中Na+順著濃度梯度進(jìn)入細(xì)胞而H+從細(xì)胞內(nèi)分泌到小管腔的過(guò)程，稱(chēng)為Na+-H+交換。下一頁(yè)上一頁(yè)

在近球小管后半段，有Na+-H+和Cl--HCO3-的逆向轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，結(jié)果是Na+和Cl-進(jìn)入細(xì)胞，而H+和HCO3-進(jìn)入小管液。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Cl-和K+可由基底側(cè)膜的同向轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制進(jìn)入細(xì)胞間隙，然后吸收進(jìn)入血液，小管液中的H+和HCO3-還可重新進(jìn)入細(xì)胞。下一頁(yè)上一頁(yè)

髓袢升支細(xì)段對(duì)水幾乎不通透，對(duì)Na+、Cl-和尿素都有通透性，Na+、Cl-的吸收完全是被動(dòng)擴(kuò)散。髓袢升支粗段對(duì)水的通透性仍很低，但Na+、Cl-和K+以跨細(xì)胞和旁細(xì)胞途徑被主動(dòng)重吸收。下一頁(yè)上一頁(yè)

髓袢升支粗段通過(guò)同向轉(zhuǎn)運(yùn)體將1個(gè)Na+、2個(gè)Cl-和1個(gè)K+轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)，進(jìn)入細(xì)胞的Cl-從基底側(cè)膜順濃度差進(jìn)入細(xì)胞間隙，Na+經(jīng)鈉泵進(jìn)入細(xì)胞間隙。K+還可從頂端膜上的通道順濃度差返回小管腔，導(dǎo)致小管液帶正電位，結(jié)果又使Na+順電位差經(jīng)旁細(xì)胞途徑進(jìn)入細(xì)胞間隙。下一頁(yè)上一頁(yè)（三）K+的重吸收腎臟對(duì)K+的排出量取決于腎小球的濾過(guò)量、腎小管對(duì)K+的重吸收量和分泌量。濾過(guò)的K+有65~70%在近球小管被重吸收，25~30%在髓袢被重吸收，遠(yuǎn)球小管可重吸收K+也能分泌K+。而尿中的K+主要由遠(yuǎn)曲小管和集合管所分泌。小管腔的電位低于細(xì)胞間隙液（-4mV）；小管液K+濃度低于小管上皮細(xì)胞（150mmol/L）。那么，近球小管對(duì)K+的吸收是主動(dòng)重吸收還是通過(guò)細(xì)胞旁途徑的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)（四）HCO3-的重吸收

腎小球?yàn)V過(guò)的80~85%的HCO3-在近球小管被重吸收，但是HCO3-不易通過(guò)管腔膜，因此要以CO2的形式重吸收。下一頁(yè)上一頁(yè)（五）水的重吸收

原尿中65%~70%的水在進(jìn)球小管被重吸收，髓袢降支細(xì)段和遠(yuǎn)曲小管各重吸收10%，其余在集合管重吸收。Na+、Cl-、K+、葡萄糖、氨基酸被重吸收進(jìn)入細(xì)胞間隙導(dǎo)致小管液滲透壓↓，而細(xì)胞間隙滲透壓↑。因此，水通過(guò)旁細(xì)胞和跨細(xì)胞途徑被重吸收進(jìn)入細(xì)胞間隙。進(jìn)入細(xì)胞間隙，細(xì)胞間隙的靜水壓↑。由于管周毛細(xì)血管內(nèi)的靜水壓較低，膠體滲透壓較高，水轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入毛細(xì)血管。遠(yuǎn)球小管和集合管對(duì)水的轉(zhuǎn)運(yùn)使可調(diào)節(jié)的，水重吸收主要受到抗利尿激素的調(diào)節(jié)。下一頁(yè)上一頁(yè)下一頁(yè)上一頁(yè)三、遠(yuǎn)球小管和集合中的分泌與排泄

小管液在流經(jīng)遠(yuǎn)球小管和集合管的過(guò)程中，有小部分的Na+、Cl-和水杯重吸收，并有不同量的K+、H+和NH3被分泌到小管液中。遠(yuǎn)曲小管和集合管重吸收作用的最大特點(diǎn)是Na+和H2O的重吸收分離。Na+的重吸收受醛固酮的調(diào)節(jié)；水的重吸收則受抗利尿激素的調(diào)節(jié)。下一頁(yè)上一頁(yè)Na+和Cl-通過(guò)Na+-Cl-同向轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞，繼而被重吸收進(jìn)入血液。遠(yuǎn)曲小管后段和集合管管壁的主細(xì)胞可重吸收Na+和水，分泌K+；而閏細(xì)胞則主要分泌H+。下一頁(yè)上一頁(yè)遠(yuǎn)曲小管和集合管通過(guò)閏細(xì)胞管腔膜上的H+泵和H+-K+泵主動(dòng)分泌。H+的來(lái)源于細(xì)胞內(nèi)的CO2和H2O。H+的分泌常與Na+交換而與K+形成競(jìng)爭(zhēng)。HCO3-由基底側(cè)膜通過(guò)Cl--HCO3-逆向轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入細(xì)胞間隙。下一頁(yè)上一頁(yè)遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞代謝產(chǎn)生的NH3，可以向小管液或細(xì)胞間隙液自由擴(kuò)散。小管液中的NH3與H+結(jié)合生成NH4+，進(jìn)一步與強(qiáng)酸鹽（如NaCl）的負(fù)離子結(jié)合隨尿排出。強(qiáng)酸鹽解離后的正離子（如Na+）可與H+交換進(jìn)入小管上皮細(xì)胞，再與HCO3-一起被吸收回血液。NH3還可以NH4+的形式分泌，NH4+取代H+進(jìn)行NH4+-Na+交換。幾乎整個(gè)腎小管都存在轉(zhuǎn)運(yùn)形式。第四節(jié)尿的濃縮和稀釋腎小球超濾液在流經(jīng)腎小管各段時(shí)滲透壓發(fā)生變化，在近球小管和髓袢中，滲透壓的變化是固定的，但經(jīng)過(guò)遠(yuǎn)球小管后段和集合管時(shí)，滲透壓可隨體內(nèi)缺水或水過(guò)多等不同情況出現(xiàn)大幅度的變動(dòng)。

尿的濃縮與稀釋是腎臟的主要功能之一，對(duì)動(dòng)物機(jī)體水平衡和滲透壓穩(wěn)定的維持有重要意義。尿的濃縮與稀釋是與血漿滲透壓相比較而言的，與血漿滲透壓濃度接近的尿稱(chēng)為等滲尿；高于血漿滲透壓的尿?yàn)楦邼B尿，即尿被濃縮；低于血漿滲透壓的尿叫為低滲尿，即尿被稀釋。下一頁(yè)上一頁(yè)一、尿的稀釋

尿液的稀釋主要發(fā)生在遠(yuǎn)球小管和集合管。在髓袢升支粗段末端小管液是低滲的。如果機(jī)體內(nèi)水↑而造成血漿晶體滲透壓↓，可使ADH釋放↓，遠(yuǎn)曲小管和集合管對(duì)水的通透性↓，水不能被重吸收，而小管液中的NaCl繼續(xù)被重吸收，尤其是髓質(zhì)部的集合管。因此，小管液的滲透壓↓形成低滲尿。下一頁(yè)上一頁(yè)二、尿的濃縮（一）逆流倍增模型甲、乙兩管之間的膜M1能主動(dòng)從乙管中將NaCl不斷泵入甲管，而對(duì)水通透性很低，當(dāng)含NaCl的溶液在甲管中向下流動(dòng)時(shí)，甲管液中NaCl濃度↑，而乙管由上向下NaCl濃度也↑。丙管內(nèi)液體滲透壓低于乙管，由上向下流動(dòng)，丙管和乙管之間的膜M2對(duì)水有通透性，丙管內(nèi)的水可通過(guò)滲透作用不斷進(jìn)入乙管，液體在丙管內(nèi)向下流動(dòng)過(guò)程中，溶質(zhì)濃度由上至下逐漸↑，丙管下端流出的液體成了高滲溶液。下一頁(yè)上一頁(yè)（二）髓袢的逆流倍增機(jī)制腎髓質(zhì)部的滲透梯度，是尿液稀釋和濃縮的基礎(chǔ)。其結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)是髓袢降支與升支中的小管液流動(dòng)的方向不同，構(gòu)成的逆流系統(tǒng)。

下一頁(yè)上一頁(yè)1、升支粗段：由于該段主動(dòng)重吸收NaCl而對(duì)水不通透，其結(jié)果是小管液在向皮質(zhì)方向流動(dòng)時(shí)滲透壓逐漸↓，而周?chē)M織由于NaCl聚集，滲透壓↑。

2、降支細(xì)段：對(duì)水通透而對(duì)NaCl和尿素相對(duì)不通透。由于從外髓部向內(nèi)髓部滲透壓逐漸↓，降支中的水不斷進(jìn)入組織間隙，是小管液由上至下形成滲透壓逐漸↑，至髓袢折返處，滲透壓達(dá)峰值。

3、升支細(xì)段：對(duì)水不通透，對(duì)NaCl通透，對(duì)尿素中等通透。4、髓質(zhì)集合管：髓袢升支粗段、遠(yuǎn)曲小管和集合管的皮質(zhì)部及外髓部對(duì)尿素的通透性都很低，而集合管的內(nèi)髓部對(duì)尿素的通透性很大。尿素從內(nèi)髓部的集合管擴(kuò)散進(jìn)入腎髓質(zhì)，腎髓質(zhì)滲透壓進(jìn)一步升高。所以?xún)?nèi)髓部組織高滲是由NaCl和尿素共同構(gòu)成的。下一頁(yè)上一頁(yè)ADH可在增加內(nèi)髓部集合管對(duì)尿素的通透性，從而增高內(nèi)髓部的滲透壓。由于升支細(xì)段對(duì)尿素有一定通透性，且小管液中尿素濃度比管外組織液低，故髓質(zhì)組織液中的尿素?cái)U(kuò)散進(jìn)入升支細(xì)段并隨小管液重新進(jìn)入內(nèi)髓部集合管，再擴(kuò)散