內(nèi)蒙古不同生境下3種錦雞兒植物輸水效率與調(diào)節(jié)能力比較

內(nèi)蒙古不同生境下3種錦雞兒植物輸水效率與調(diào)節(jié)能力比較

金雞科屬于科貝可科。這是歐洲和亞洲溫帶地區(qū)的特有物種，也是高山灌木的形成要素之一。全屬90余種,其中有70多種分布于我國(guó),主要分布于黃河流域以北的干旱地區(qū)、青藏高原和喜馬拉雅山等地。由于錦雞兒植物對(duì)于干旱半干旱區(qū)的水土保持、防風(fēng)固沙具有良好的生態(tài)環(huán)境效益,因此以往研究很多,包括區(qū)系劃分、種屬劃分、形態(tài)解剖學(xué)、生理生態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)等各個(gè)方面。錦雞兒植物分布的天然生境多為干旱半干旱區(qū),水分是其生境中占主導(dǎo)地位的環(huán)境因子,因此,錦雞兒植物水分關(guān)系的研究至關(guān)重要。我國(guó)從20世紀(jì)80年代就展開了對(duì)錦雞兒植物耐旱生理特性的研究,特別是近年來隨著新的實(shí)驗(yàn)方法和手段的運(yùn)用,對(duì)于錦雞兒植物光合和水分生理特性等的研究更為深入[10,11,12,10,11,12]。然而,植物對(duì)水分脅迫的反應(yīng)不是一個(gè)或者幾個(gè)單獨(dú)過程簡(jiǎn)單的組合,而是一個(gè)復(fù)雜的具有綜合反饋能力的調(diào)節(jié)系統(tǒng)。由于光合器官能夠最直接地反映干旱的危害,因此研究較多;又由于水分的吸收器官-根系的分布、類型等與植物耐旱性關(guān)系密切,也有報(bào)道。然而對(duì)于干旱脅迫下水分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸狀況以及對(duì)于水分生理生態(tài)行為影響的研究較少,而且多集中于樹木,對(duì)于旱生灌木少有涉及。本項(xiàng)研究以廣泛分布在內(nèi)蒙古高原東部與中西部的3種錦雞兒屬植物,即小葉錦雞兒、中間錦雞兒、檸條錦雞兒為研究對(duì)象,在水分生理生態(tài)學(xué)研究基礎(chǔ)上,進(jìn)行水力結(jié)構(gòu)的研究,并且結(jié)合大氣溫度、濕度等環(huán)境因子,試從水分運(yùn)輸?shù)慕嵌雀钊氲乩斫忮\雞兒植物的耐旱機(jī)理。1材料和方法1.1內(nèi)蒙古陰山地區(qū)實(shí)驗(yàn)區(qū)分別選在(1)中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)研究定位站(以下簡(jiǎn)稱內(nèi)蒙古草原站)(116°04′～117°05′E,43°26′～44°08′N),該站位于內(nèi)蒙古東部錫林郭勒草原,年平均降雨量為350mm,年平均溫度為0.2℃,屬大陸性溫帶半干旱草原氣候;(2)內(nèi)蒙古水利科學(xué)研究所準(zhǔn)格爾旗皇甫川試驗(yàn)站(簡(jiǎn)稱皇甫川試驗(yàn)站)(111°07′E,39°45′N),該站位于內(nèi)蒙古西部鄂爾多斯高原和黃土高原的過渡帶,年平均降雨量為369mm,蒸發(fā)量為1949.6mm,年平均溫度為6.2℃,屬典型半干旱氣候;(3)中國(guó)科學(xué)院植物研究所鄂爾多斯沙地草地生態(tài)研究站(簡(jiǎn)稱內(nèi)蒙古沙地)(109°51′E,39°02′N),位于鄂爾多斯高原南部毛烏素沙地東北,年平均降雨量360mm,年平均溫度為6.3℃,屬典型半干旱氣候。實(shí)驗(yàn)期間,3個(gè)實(shí)驗(yàn)區(qū)的主要?dú)夂蛞蜃?即光合輻射、氣溫、空氣相對(duì)濕度等,都存在明顯的日變化和季節(jié)變化,而且地區(qū)之間存在差異。一天當(dāng)中,光合輻射和氣溫都是早晚低,中午最高,空氣相對(duì)濕度則相反。不同季節(jié)間,草原站和皇甫川試驗(yàn)站的光合輻射都是夏季稍高于春、秋兩季,沙地站則是夏季略低于另兩個(gè)季節(jié);3個(gè)定位站的氣溫都是夏季最高,午間最高溫達(dá)到40℃;草原站夏季空氣相對(duì)濕度最高,皇甫川試驗(yàn)站春季略高于夏、秋兩季,沙地站則是秋季最高。3個(gè)定位站中,沙地站的氣溫始終高于另外兩站,草原站的氣溫最低,尤其是在秋季;光合輻射則是草原站稍高于另兩站;夏季草原站的空氣相對(duì)濕度大于皇甫川試驗(yàn)站和沙地站,春季皇甫川試驗(yàn)站最大,秋季沙地站的空氣濕度最大。1.2水力結(jié)構(gòu)參數(shù)的測(cè)定觀測(cè)植物分別為草原站的小葉錦雞兒,皇甫川試驗(yàn)站的中間錦雞兒和沙地站的檸條錦雞兒。每種植物都選取無灌溉正常生長(zhǎng)的15～20年生健康植株4～6株,進(jìn)行定株測(cè)定。所測(cè)枝條為1年生小枝,待測(cè)莖段長(zhǎng)約5cm,直徑約3mm。實(shí)驗(yàn)于2005年的5月、7月和9月份(分別代表錦雞兒生長(zhǎng)的春季、夏季、秋季),對(duì)3種植物的1年生枝條木質(zhì)部水力結(jié)構(gòu)參數(shù)進(jìn)行日變化的觀測(cè),測(cè)定選擇在晴天進(jìn)行。選取生長(zhǎng)在樹冠中部向陽方向的1年生健康枝條,每次測(cè)定6～8個(gè)重復(fù),測(cè)量從6:00開始,直到20:00,間隔時(shí)間為2h。水力結(jié)構(gòu)參數(shù)的測(cè)定采用改良的沖洗法,所用沖洗液為10mmol/L的草酸溶液,壓力梯度(ΔP)定義為水壓MPa除以莖段長(zhǎng)度(L)。使用Li-6400光合儀同步測(cè)量光照、溫度、空氣相對(duì)濕度等氣候因子。2結(jié)果與分析2.1小型雞、中型雞和一級(jí)雞的樹枝和靜脈結(jié)構(gòu)因時(shí)間而異2.2.1不同種錦雞兒植物導(dǎo)水率比較單位壓力梯度下的導(dǎo)水率(Kh)是植物水力結(jié)構(gòu)研究中常用的指標(biāo)之一,能夠直接反映植物莖段導(dǎo)水能力的強(qiáng)弱,在數(shù)值上等于通過一個(gè)離體莖段的水流量與該莖段引起水流動(dòng)的壓力梯度的比值[18,19,20,21,22,18,19]。在同一植株內(nèi),導(dǎo)水率主要受莖段直徑大小的影響,直徑越大,導(dǎo)水率越高,水分傳輸速度越快。由圖1可以看出,3種錦雞兒植物在不同季節(jié)測(cè)定日導(dǎo)水率的日變化趨勢(shì)相似,都是清晨的導(dǎo)水率較高,日出以后隨著光照增強(qiáng)、氣溫升高,再加上空氣濕度的下降,輸導(dǎo)組織內(nèi)蒸騰拉力不斷加大,連續(xù)運(yùn)輸?shù)乃a(chǎn)生不同程度的栓塞,導(dǎo)水率下降,通常在12:00～14:00降到最低,此時(shí)由大氣干旱造成的水分脅迫也最為嚴(yán)重。午后隨著光照和氣溫的下降,導(dǎo)水率開始回升,夜晚恢復(fù)到與清晨相近的水平。雖然3種錦雞兒在不同季節(jié)都表現(xiàn)出相同的日變化趨勢(shì),但是不同種錦雞兒植物之間,由于自身結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與所處環(huán)境條件的不同,導(dǎo)水率也存在一定程度的差異。由圖1和表1可知,在春、夏、秋3個(gè)季節(jié),檸條錦雞兒的導(dǎo)水率均高于小葉錦雞兒和中間錦雞兒,尤其是在夏季,檸條錦雞兒的導(dǎo)水率最大值為0.4899g·m·MPa-1·min-1,最小值為0.1778g·m·MPa-1·min-1,日平均值為0.3172g·m·MPa-1·min-1,而小葉錦雞兒和中間錦雞兒的日變化值分別在0.0399～0.1507g·m·MPa-1·min-1、0.0912～0.1348g·m·MPa-1·min-1范圍內(nèi),顯著低于檸條錦雞兒;3種錦雞兒植物當(dāng)中,小葉錦雞兒的導(dǎo)水率最低,特別是在秋季,小葉錦雞兒導(dǎo)水率的日變化值在0.0041～0.0081g·m·MPa-1·min-1之間,日平均值為0.0062,比中間錦雞兒和檸條錦雞兒低兩個(gè)數(shù)量級(jí);中間錦雞兒在春、夏兩季的導(dǎo)水率顯著低于檸條錦雞兒,秋季則差異不大,日平均值分別為0.1078g·m·MPa-1·min-1、0.1178g·m·MPa-1·min-1。對(duì)于同一種錦雞兒植物,由于季節(jié)間環(huán)境條件的差異,導(dǎo)水率日變化也存在不同程度的差異:其中變化幅度最大的是檸條錦雞兒,夏季測(cè)定日導(dǎo)水率明顯高于春秋兩季;其次是小葉錦雞兒,秋季測(cè)定日導(dǎo)水率顯著低于春夏兩季;中間錦雞兒導(dǎo)水率的季節(jié)變化不顯著。2.2.2夏季和夏季檸條錦雞兒的比導(dǎo)率和日變化幅在水力結(jié)構(gòu)參數(shù)里,比導(dǎo)率(Ks)是單位莖段邊材橫截面積的導(dǎo)水率,可以直接反映莖段孔隙值的大小。由于研究過程中所選取的莖段直徑差別不大,都在2～3mm之間,因此不論是不同季節(jié)的日變化趨勢(shì),還是不同種錦雞兒之間比導(dǎo)率絕對(duì)數(shù)值的比較,都和導(dǎo)水率的情形相似。從圖2可以看出,3種錦雞兒比導(dǎo)率的日變化都是早晚高、中午低,這種變化規(guī)律和李吉躍[19,25,26,19,25,26]等人的研究結(jié)果一致。不同種錦雞兒之間的比較結(jié)果與導(dǎo)水率情形大致相同:夏季檸條錦雞兒的比導(dǎo)率顯著高于小葉錦雞兒和中間錦雞兒,日變化值為3.2115～5.8584g·m·MPa-1·min-1·cm-2,小葉錦雞兒最小,為0.8013～1.9465g·m·MPa-1·min-1·cm-2,中間錦雞兒的比導(dǎo)率處于兩者之間,日變化值為1.7798～2.3570g·m·MPa-1·min-1·cm-2;春、秋兩季都是小葉錦雞兒的比導(dǎo)率最低,分別為0.3422～0.4518、0.0685～0.1393g·m·MPa-1·min-1·cm-2;在這兩個(gè)季節(jié)中間錦雞兒和檸條錦雞兒的比導(dǎo)率無顯著差異。同種錦雞兒在不同季節(jié)的比較,3種錦雞兒植物都是夏季比導(dǎo)率最高,小葉錦雞兒在秋季的比導(dǎo)率最低,中間錦雞兒和檸條錦雞兒則是春季最低。較大的比導(dǎo)率日變幅預(yù)示著植物發(fā)生了較嚴(yán)重的栓塞。檸條錦雞兒夏季比導(dǎo)率最高,但日變幅也最大,如表2所示,夏季日變幅達(dá)到了2.6269g·m·MPa-1·min-1·cm-2,這表明輸水效率相對(duì)容易隨著水分脅迫程度的增加而降低,也證實(shí)了輸水結(jié)構(gòu)的有效性和安全性不可兼得的理論。小葉錦雞兒的日變幅最低,與之對(duì)應(yīng)的是較低的比導(dǎo)率,這可能與植物本身輸水結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)有關(guān),根據(jù)Poiseuille方程,比導(dǎo)率與導(dǎo)管平均直徑的4次方成正比,推測(cè)小葉錦雞兒的木質(zhì)部導(dǎo)管直徑和數(shù)目要比中間錦雞兒和檸條錦雞兒的小,而且窄導(dǎo)管所占比例較大。2.2.3不同季節(jié)葉比導(dǎo)率的日變化葉比導(dǎo)率(LSC)是描述莖段末端葉供水狀況的重要指標(biāo),等于導(dǎo)水率(Kh)除以莖段末端的葉面積(LA,m2)或者葉干重(LW,g),數(shù)值越高說明莖段末端單位葉面積的供水情況越好,反之越差[18,19,23,24,18,19,23,24]。如圖3所示,3種錦雞兒植物在不同季節(jié)葉比導(dǎo)率的日變化趨勢(shì),也是早晚高,中午低,這就意味著隨氣溫升高和空氣相對(duì)濕度的下降,莖段末端葉片的供水量呈下降趨勢(shì),達(dá)到一定程度后,會(huì)直接影響葉片的光合作用、蒸騰與氣孔導(dǎo)度。季節(jié)變化方面,3種錦雞兒植物的葉比導(dǎo)率基本上都是夏季最高,秋季最低,尤其是小葉錦雞兒,秋季的葉比導(dǎo)率遠(yuǎn)低于春夏兩季。不同種錦雞兒植物的葉比導(dǎo)率具有較大差異。生長(zhǎng)于鄂爾多斯高原的檸條錦雞兒葉比導(dǎo)率最高,尤其是在夏季,清晨最高葉比導(dǎo)率為0.3304g·m·MPa-1·min-1·g-1,顯著高于小葉錦雞兒和中間錦雞兒(0.1085,0.1293g·m·MPa-1·min-1·g-1);中間錦雞兒的葉比導(dǎo)率在春夏兩季低于檸條錦雞兒,秋季與之大體相同;小葉錦雞兒生長(zhǎng)于水分脅迫程度相對(duì)較小的錫林郭勒草原,其葉比導(dǎo)率始終最低,尤其是在秋季,最大值只有0.0079g·m·MPa-1·min-1·g-1。2.2.4不同季節(jié)動(dòng)態(tài)錦雞兒胡伯爾值的變化胡伯爾值(HV)被定義為邊材橫截面積(對(duì)于1年生枝條即為莖段橫截面積)除以莖段末端的葉干重,表示對(duì)單位葉生物量的莖組織投入量,其值越大,說明維持單位葉生物量水分供給所需的莖干組織投入就越大。根據(jù)實(shí)地測(cè)量結(jié)果,胡伯爾值沒有出現(xiàn)明顯的日變化,但季節(jié)差異依然存在。3種錦雞兒植物都是春季胡伯爾值最高,小葉錦雞兒秋季略高于夏季,檸條錦雞兒的胡伯爾值夏季高于秋季,中間錦雞兒夏秋兩季相差不大。這與植物在不同測(cè)定月份枝端葉片的生長(zhǎng)節(jié)律密切相關(guān)。正是由于枝條末端葉生物量具有明顯的季節(jié)變化,而1年生枝條橫截面積比較穩(wěn)定,因此在生長(zhǎng)旺盛的夏秋兩季,單位葉生物量得到的供水組織相對(duì)較小,春季由于錦雞兒植物在展葉完成前后正值花期,營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)相對(duì)緩慢,造成地上部生物量不高,單位葉生物量能夠得到較多的供水組織,即胡伯爾值較大。不同種錦雞兒之間,胡伯爾值也有很大差異。如圖4所示,春季,小葉錦雞兒的胡伯爾值最大,日平均值為0.1828cm2·g-1,檸條錦雞兒稍高于中間錦雞兒,分別為0.0981cm2·g-1和0.0745cm2·g-1;夏季中間錦雞兒的胡伯爾值最小,小葉錦雞兒和檸條錦雞兒差異不顯著;秋季3種錦雞兒的胡伯爾值順序?yàn)樾∪~錦雞兒>檸條錦雞兒>中間錦雞兒,這是由于小葉錦雞兒所處地區(qū)生長(zhǎng)季節(jié)短,秋季落葉早于中間錦雞兒和檸條錦雞兒,因此胡伯爾值顯著高于后兩種錦雞兒。2.3不同季節(jié)和濕度對(duì)織物影響的分析由以上實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知(圖1～4;表1～2),水力結(jié)構(gòu)參數(shù)不僅因物種而異,而且與環(huán)境因子密切相關(guān),在一定范圍內(nèi),導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率都會(huì)隨著光照強(qiáng)度和氣溫的升高、空氣濕度的下降而呈下降趨勢(shì)。但是不同植物輸水效果對(duì)于環(huán)境條件變化的敏感程度又有所差異,即使是同一植物,在生長(zhǎng)季的不同時(shí)段,木質(zhì)部輸水效率對(duì)環(huán)境變化的敏感程度也不相同。環(huán)境因子中最能影響植物水分平衡的因子包括空氣溫度、空氣相對(duì)濕度和土壤含水量,由于所研究區(qū)域土壤均為風(fēng)沙土,表層干沙層的存在有效阻隔了土壤下層水分的蒸發(fā),因此含水量沒有發(fā)生明顯的日變化。由此可以認(rèn)為造成植物水分脅迫的主要是地上部的大氣干旱,從而本項(xiàng)研究只分析氣溫和濕度對(duì)于水力結(jié)構(gòu)的影響。根據(jù)前面的結(jié)果,運(yùn)用回歸分析,以水力結(jié)構(gòu)中的比導(dǎo)率為例,建立多種植物在不同季節(jié)與氣溫和相對(duì)濕度之間關(guān)系的數(shù)學(xué)模型。結(jié)果表明,比導(dǎo)率與環(huán)境溫度、空氣相對(duì)濕度均呈現(xiàn)顯著的線性回歸關(guān)系,R2在0.7473～0.9655之間。分別用通式表示:溫度回歸y=ax+b相對(duì)濕度回歸y=mx+n式中,a、b、m、n是與物種和季節(jié)有關(guān)的常數(shù)。如表3所示,比導(dǎo)率與氣溫呈負(fù)相關(guān),與空氣相對(duì)濕度呈正相關(guān)關(guān)系。其中,a值的絕對(duì)值越大,m值越大,植物的輸水效率越容易受空氣溫度和濕度的影響。根據(jù)不同月份的觀察結(jié)果可知,小葉錦雞兒和檸條錦雞兒的a值絕對(duì)值和m值都是夏季顯著高于春秋兩季,而且在春季小葉錦雞兒的值明顯大于秋季,檸條錦雞兒則是秋季略高于春季,中間錦雞兒則是春季>夏季>秋季。這說明小葉錦雞兒和檸條錦雞兒的木質(zhì)部輸水效率都是在夏季最易受環(huán)境條件的影響,中間錦雞兒則是春季對(duì)環(huán)境條件的變化更敏感一些。不同植物在同一季節(jié)的敏感度也不一樣,由表3可知,春季中間錦雞兒的水分傳輸最易隨環(huán)境條件的變化而變化,檸條錦雞兒在夏、秋兩季的敏感度都要顯著高于中間錦雞兒,小葉錦雞兒敏感度最低。式中b值和n值基本決定了輸水效率的高低?？偟膩砜?b值大小的順序?yàn)闄帡l錦雞兒>中間錦雞兒>小葉錦雞兒;n值中雖然部分?jǐn)?shù)值為負(fù)值,但由于對(duì)應(yīng)著較高的斜率,因此輸水效率依然很高,在正值范圍內(nèi),也是檸條錦雞兒>中間錦雞兒>小葉錦雞兒。綜合以上分析,3種錦雞兒當(dāng)中,檸條錦雞兒的輸水效率最高,對(duì)環(huán)境因子的變化也最為敏感;中間錦雞兒的輸水效率與敏感性都處于中間;小葉錦雞兒木質(zhì)部輸水效率最低,但是相對(duì)比較穩(wěn)定,并不隨環(huán)境條件的變化產(chǎn)生較大的變動(dòng)。這些分析進(jìn)一步說明了植物在水分運(yùn)輸方面,有效性和安全性是不可兼得的。3植物一般情況對(duì)補(bǔ)水效率的影響水力結(jié)構(gòu)理論是由Zimmermann于20世紀(jì)70年代創(chuàng)立的,指的是植物在特定的環(huán)境條件下,為適應(yīng)生存競(jìng)爭(zhēng)的需要,形成的不同形態(tài)結(jié)構(gòu)和水分運(yùn)輸供給策略。隨著水力結(jié)構(gòu)學(xué)說的提出與廣泛應(yīng)用,特別是近幾年與解剖學(xué)和生理生態(tài)學(xué)相結(jié)合,從中探索植物新的耐旱機(jī)理已經(jīng)成為近幾年國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)。本文從水分傳輸?shù)慕嵌瘸霭l(fā),通過比較不同生境條件下的小葉錦雞兒、中間錦雞兒和檸條錦雞兒的水力結(jié)構(gòu)特征(包括不同季節(jié)的日變化)以及與環(huán)境因子(主要是空氣溫度和空氣相對(duì)濕度)的相關(guān)性分析,討論了不同種錦雞兒植物如何根據(jù)環(huán)境條件的改變及時(shí)調(diào)整自身的水分運(yùn)輸策略,滿足植物在不同階段的需水要求。由前面的分析可知,3種錦雞兒植物的水分傳輸在不同季節(jié)都存在明顯的日變化。在一天當(dāng)中,導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率都是早晚高,中午低,這對(duì)于降低植物午間蒸騰,減少水分喪失具有一定的積極作用。不同季節(jié)相比較,3種錦雞兒都是夏季測(cè)定日的導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率最大,中間錦雞兒和檸條錦雞兒秋季稍高于春季,小葉錦雞兒則是秋季最低,胡伯爾值基本上是春季最大,夏秋季節(jié)相對(duì)較小。水力結(jié)構(gòu)的這種季節(jié)性差異與植物的生長(zhǎng)節(jié)律相吻合,在植物生長(zhǎng)的旺盛時(shí)期,水分傳輸效率也較大。不同種錦雞兒植物水力結(jié)構(gòu)特征相比較,在導(dǎo)水率、比導(dǎo)率和葉比導(dǎo)率的日平均值和日變幅方面,總的趨勢(shì)是檸條錦雞兒>中間錦雞兒>小葉錦雞兒,胡伯爾值則是小葉錦雞兒最大,中間錦雞兒和檸條錦雞兒差異不顯著。種間輸水效率的差異主要是由植物自身輸水結(jié)構(gòu)的特征決定的。比導(dǎo)率與氣溫以及環(huán)境濕度的相關(guān)關(guān)系研究進(jìn)一步表明,在一定的氣溫、相對(duì)濕度范圍內(nèi),比導(dǎo)率和氣溫呈線性負(fù)相關(guān),與相對(duì)濕度呈正相關(guān)。在3種錦雞兒植物中,檸條錦雞兒的輸水效率對(duì)環(huán)境因子的變化最為敏感,尤其是在夏季大氣干旱較為嚴(yán)重的條件下最容易產(chǎn)生栓塞從而降低導(dǎo)水率。根據(jù)張碩新等人對(duì)多個(gè)樹種的水力結(jié)構(gòu)研究結(jié)果證明,耐旱樹種普遍會(huì)產(chǎn)生栓塞導(dǎo)致輸水效率下降,這對(duì)于干旱脅迫條件下的植物限制水分喪失、增強(qiáng)抗旱性有積極作