醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)：第四章 細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

第四章細(xì)胞膜與物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)組成細(xì)胞膜（cellmembrane）1、定義：包圍在細(xì)胞質(zhì)表面的一層薄膜,又稱質(zhì)膜(plasmamembrane)。可將細(xì)胞中生命物質(zhì)與外界環(huán)境分隔開(kāi)，維持細(xì)胞特有的穩(wěn)定內(nèi)環(huán)境，同時(shí)行使物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、信號(hào)傳遞、細(xì)胞識(shí)別等多種復(fù)雜功能，與細(xì)胞的起源、增殖分化、細(xì)胞的識(shí)別、代謝、能量轉(zhuǎn)換等生命科學(xué)中的基本問(wèn)題密切相關(guān)。1）隔離作用:為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境細(xì)胞膜：細(xì)胞內(nèi)、外兩個(gè)區(qū)域內(nèi)膜系統(tǒng)：細(xì)胞內(nèi)分隔成不同的區(qū)域2）物質(zhì)運(yùn)輸功能運(yùn)輸離子、營(yíng)養(yǎng)成分2、細(xì)胞質(zhì)膜的功能3）信息傳遞:提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息的跨膜傳遞4）細(xì)胞與細(xì)胞間的相互作用2、細(xì)胞內(nèi)膜(internalmembrane)

圍繞各種細(xì)胞器的膜，包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體等膜結(jié)構(gòu)，與質(zhì)膜在化學(xué)組成、分子結(jié)構(gòu)和功能活動(dòng)方面有許多共性。3、生物膜(biomembrane)

質(zhì)膜和內(nèi)膜系統(tǒng)的總稱，因?yàn)橘|(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、分子結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成等方面具有相似性，具“兩暗一明”的單位膜結(jié)構(gòu)第一節(jié)細(xì)胞膜的化學(xué)組成與分子結(jié)構(gòu)主要由：脂類、蛋白質(zhì)、糖、離子、水組成生物膜功能越復(fù)雜，蛋白質(zhì)所占比例越大。神經(jīng)髓鞘：18%心肌細(xì)胞線粒體膜：75%一、細(xì)胞膜的化學(xué)組成（一）膜脂構(gòu)成細(xì)胞膜的基本骨架占50%左右，分磷脂、膽固醇、糖脂三類1、磷脂構(gòu)成膜脂的基本成分，占膜脂50%以上，分兩類：甘油磷脂和鞘磷脂1)甘油磷脂：以甘油為骨架的磷脂類，在骨架上結(jié)合兩個(gè)脂肪酸鏈一個(gè)磷酸基團(tuán)，膽堿、乙醇胺、絲氨酸、肌醇等分子借磷酸基團(tuán)連接到脂分子上。

PEPSPCSM2)鞘磷脂鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富。以鞘胺醇（sphingoine）為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部也含膽堿與磷酸結(jié)合。原核細(xì)胞、植物中沒(méi)有鞘磷脂。2、膽固醇能夠穩(wěn)定膜和調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性結(jié)構(gòu)：四個(gè)甾環(huán)，一個(gè)烴鏈，甾環(huán)的羥基形成極性的頭，甾環(huán)形成剛性的平面，烴鏈形成非極性的尾。主要存在真核細(xì)胞膜上，含量一般不超過(guò)膜脂的1/3，植物細(xì)胞膜中含量較少其功能是提高雙脂層的力學(xué)穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)雙脂層流動(dòng)性，降低水溶性物質(zhì)的通透性。膽固醇的結(jié)構(gòu)由脂類和寡糖構(gòu)成，〈5%，神經(jīng)細(xì)胞膜上含量多，5-10%含糖而不含磷酸,結(jié)構(gòu)與SM相似，兩性分子，極性頭：葡萄糖或半乳糖，非極性的尾巴：鞘氨醇和脂肪酸3、糖脂主要位于質(zhì)膜的非胞質(zhì)面半乳糖腦苷脂：最簡(jiǎn)單的糖脂神經(jīng)節(jié)苷脂：最復(fù)雜的糖脂唾液酸4、膜中的脂類分子為雙親分子具有親水頭端和疏水尾端，頭端朝向水相，疏水尾端埋藏在膜的內(nèi)部——呈雙分子層排列，構(gòu)成了膜的結(jié)構(gòu)骨架。Raven.and.Johnson's.Biology,.6th特征：

1）極性的頭和兩個(gè)非極性的尾

2）脂肪酸的碳鏈為偶數(shù)，16，18等

3）除飽和脂肪酸外，還含有不飽和脂肪酸，其雙鏈1-多個(gè)雙鏈，多為順式，在烴鏈產(chǎn)生30度的彎曲，使尾巴在一定范圍內(nèi)活動(dòng)。磷脂分子團(tuán)和脂質(zhì)體結(jié)構(gòu)1、形成球狀分子團(tuán)，把尾部包藏在里面2、形成雙分子層，把尾部夾在頭部中間3、為了避免雙分子層兩端疏水尾部與水接觸，其游離端能自動(dòng)閉合，形成脂質(zhì)體脂質(zhì)體可用于膜功能研究作為體內(nèi)藥物或DNA運(yùn)輸?shù)妮d體是膜功能的主要體現(xiàn)者。據(jù)估計(jì)核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。包括轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、酶、連接蛋白和受體蛋白等蛋白質(zhì)分子或嵌插在脂雙層網(wǎng)架中，或粘附在脂雙層表面，根據(jù)在膜上的存在部位，膜蛋白可分為三類：

（二）膜蛋白執(zhí)行細(xì)胞膜的多種重要功能1，2：膜整合蛋白3，4：脂錨定蛋白5，6：外周蛋白1、膜整合蛋白（integralmembraneprotein）1）為兩性分子，非極性區(qū)（疏水區(qū)）插在脂雙層分子之間，極性區(qū)（親水區(qū)）則朝向膜的表面2）分為單次跨膜、多次跨膜蛋白。

疏水性穿膜區(qū)親水區(qū)親水區(qū)一般不易分離開(kāi)來(lái)，除非采用破壞膜結(jié)構(gòu)或使用去垢劑的強(qiáng)烈方法才能被提出。3）單次跨膜蛋白肽鏈穿過(guò)脂雙層一次，有胞外、胞質(zhì)和跨膜三個(gè)結(jié)構(gòu)域，跨膜域含有20～30個(gè)疏水性氨基酸，以α螺旋構(gòu)象穿越脂雙層。2、外周膜蛋白（peripheralprotein）：蛋白質(zhì)附著于膜的表層，靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子的親水部分結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來(lái)。3、脂錨定蛋白（lipid-anchoredprotein）周邊蛋白有的通過(guò)寡糖鏈與脂雙層表面共價(jià)結(jié)合；有的則直接通過(guò)端部氨基酸殘基與脂分子間共價(jià)結(jié)合：共價(jià)結(jié)合與脂肪酸鏈形成酰胺鍵錨定至膜上與異戊二烯基團(tuán)形成硫酯鍵錨定至膜上糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白（GPI):在質(zhì)膜外表面上，與磷脂酰肌醇分子相連的寡糖鏈共價(jià)結(jié)合而錨定在質(zhì)膜上，參與細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。（三）膜糖類覆蓋細(xì)胞膜表面以糖脂和糖蛋白的形式存在，占2%～10%中性糖：如葡萄糖、半乳糖，甘露糖，巖藻糖氨基糖：如N-乙酰半乳糖胺，N-乙酰葡萄糖胺氨基糖酸：如唾液酸，常見(jiàn)于糖鏈末端，形成真核細(xì)胞表面靜負(fù)電荷功能：1）使跨膜蛋白在細(xì)胞膜表面定位及固定，防止滑入細(xì)胞質(zhì)或在脂肪雙層翻轉(zhuǎn)，也可能參與環(huán)境相互作用，細(xì)胞識(shí)別。2）細(xì)胞表面抗原，如紅細(xì)胞表面的ABO血型物質(zhì)二、細(xì)胞膜的特性（一）膜的不對(duì)稱性決定膜功能的方向性膜組分分布不對(duì)稱性與膜功能的不對(duì)稱性，使生命活動(dòng)高度有序。

1、膜脂的不對(duì)稱性

1）膜脂內(nèi)外層化學(xué)組成不對(duì)稱

2）不同膜性細(xì)胞器中脂類成分組成不同膜脂的不對(duì)稱性：同一種脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布，如：PC和SM主要分布在外小葉，PE和PS分布在內(nèi)小葉。2、膜蛋白的不對(duì)稱性包括：整合蛋白插入的深度不同；穿過(guò)蛋白質(zhì)兩側(cè)的基團(tuán)不同；兩側(cè)表面邊周蛋白的性質(zhì)種類不同。每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有特定的方向性和分布的區(qū)域性。如各種激素受體分布在細(xì)胞膜外表面，細(xì)胞色素C位于線粒體內(nèi)膜側(cè)。3、糖類的不對(duì)稱性：寡糖側(cè)鏈只分布于質(zhì)膜外表面，內(nèi)膜系統(tǒng)中，寡糖側(cè)鏈分布于膜腔的內(nèi)側(cè)面。（二）膜的流動(dòng)性是膜功能活動(dòng)的保證膜是一個(gè)動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)，膜的流動(dòng)性是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的必要條件。包括：脂類分子的流動(dòng)性蛋白質(zhì)的流動(dòng)性1、膜脂雙分子層是二維流體液晶態(tài)：細(xì)胞膜脂質(zhì)組分居于晶態(tài)和液態(tài)之間，使膜既具有固體分子所具有的分子排列的有序性，也具有液體的流動(dòng)性。相變溫度：正常溫度時(shí)，細(xì)胞膜呈液晶態(tài)，當(dāng)溫度下降到某一點(diǎn)時(shí)，它可以從液晶態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榫B(tài)；溫度上升時(shí)又可以熔融為液晶態(tài)。熒光光漂白技術(shù)1）側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。2）旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。3）擺動(dòng)運(yùn)動(dòng)：圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行左右擺動(dòng)。4）伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)。5）翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。6）旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)：脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)。2、膜脂分子能進(jìn)行多種運(yùn)動(dòng)3.影響膜脂分子流動(dòng)性的因素1）脂肪酸鏈的不飽和程度(不飽和脂肪酸越多,流動(dòng)性越大)2）脂肪酸鏈的長(zhǎng)度(脂肪酸鏈短，相變溫度低，流動(dòng)性大)3）膽固醇/磷脂的比值(膽固醇含量增加，膜脂流動(dòng)性降低)4）卵磷脂/鞘磷脂比值(鞘磷脂含量高，流動(dòng)性低)5）膜蛋白的影響(結(jié)合蛋白質(zhì)，影響其流動(dòng)性)不飽和脂肪酸越多,流動(dòng)性越大相變溫度以上，膽固醇含量增加，固醇分子的固醇環(huán)與磷脂分子的烴鏈部分相結(jié)合限制了膜的流動(dòng)性。環(huán)境溫度高，流動(dòng)性大主要有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散兩種運(yùn)動(dòng)方式。通過(guò)人-小鼠細(xì)胞融合實(shí)驗(yàn)證明4、膜蛋白質(zhì)的流動(dòng)性5、膜流動(dòng)性的生理意義：生物膜各種功能的完成是在膜的流動(dòng)狀態(tài)下完成1）膜蛋白酶活性：適宜的膜流動(dòng)性是維持酶構(gòu)象的必要條件;2）物質(zhì)運(yùn)輸：載體蛋白,受體介導(dǎo)內(nèi)吞等均需要膜的流動(dòng)性;3）細(xì)胞的信息傳遞系統(tǒng)在膜上一般成體細(xì)胞的膜流動(dòng)性要小于幼體細(xì)胞，癌細(xì)胞膜流動(dòng)性高（三）細(xì)胞膜的分子結(jié)構(gòu)模型蛋白質(zhì)、脂類等是如何組合在一起形成膜結(jié)構(gòu)的？1、片層結(jié)構(gòu)模型

1935年，JamesDanielli和HughDavson提出：細(xì)胞膜是由兩層磷脂分子構(gòu)成，磷脂分子的疏水烴鏈在膜的內(nèi)部彼此相對(duì)，而親水端朝向膜的外表面，內(nèi)外側(cè)表面還覆蓋著一層球形蛋白質(zhì)分子，形成“蛋白質(zhì)-磷脂-蛋白質(zhì)”三層夾板式結(jié)構(gòu)。2、單位膜模型

50年代，Robertson電鏡下觀察到生物膜的“兩暗夾一明”的三層式結(jié)構(gòu)，即內(nèi)外兩層為電子密度高的暗線，中間夾一條電子密度低的明線，暗線厚約2nm，明線厚約3.5nm，總厚度為7.5nm。，這種“兩暗夾一明”的結(jié)構(gòu)模型被稱為單位膜模型。3、流動(dòng)液態(tài)鑲嵌模型S.J.Singer和G.L.Nicolson在1972年提出了膜的流動(dòng)鑲嵌模型(fluidmosaicmodel)：榮獲1972年諾貝爾獎(jiǎng)！脂雙層構(gòu)成膜的連貫主體，它具有晶體分子排列的有序性，又具有液體的流動(dòng)性。膜中蛋白質(zhì)分子以不同的形式與脂雙分子層結(jié)合，有的嵌在脂雙層分子中，有的則附著在脂雙層的表面。4、脂筏模型（lipidraft）

質(zhì)膜中一些功能性微區(qū)，是一些富含鞘脂類和膽固醇的區(qū)域，就像一個(gè)蛋白質(zhì)停泊的平臺(tái)，其中聚集一些特定種類的膜蛋白與膜的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、蛋白質(zhì)分選均有密切的關(guān)系，脂筏周圍是富含不飽和磷脂的流動(dòng)性較高的液態(tài)區(qū)。特征：膜加厚,富含膽固醇和鞘磷脂。外膜：脂錨定連接蛋白(GPI-linkedproteins)內(nèi)膜：陷窩蛋白(Caveolin)第二節(jié)小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸質(zhì)膜對(duì)所運(yùn)輸物質(zhì)通透性的高低取決于質(zhì)膜固有的脂溶性和物質(zhì)本身的特性小分子和離子的運(yùn)輸通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散、離子通道擴(kuò)散、易化擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸1)脂溶性越強(qiáng)的分子，易，如O2，N2；2)分子越小，易，如H2O；3)不帶電荷分子，易，如尿素，甘油；4)大分子、親水性分子和離子，依賴于專一性的跨膜蛋白，如葡萄糖、蔗糖，H+，Na+，K+，Ca2+、Mg2+，Cl-，HCO3-細(xì)胞膜是選擇性的透過(guò)膜簡(jiǎn)單擴(kuò)散、離子通道擴(kuò)散、易化擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸1、簡(jiǎn)單擴(kuò)散(simplediffusion)

由于物質(zhì)在細(xì)胞兩側(cè)存在濃度的差異，分子的熱運(yùn)動(dòng)可使分子以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式從膜的一側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入膜的另一側(cè)，也稱被動(dòng)擴(kuò)散（passivediffusion），滿足條件：1)沿濃度梯度（或電化學(xué)梯度）擴(kuò)散；2)不需要提供能量；3)沒(méi)有膜蛋白協(xié)助2、離子通道擴(kuò)散（ionchannel

diffusion

）形成水溶性通道，貫穿脂雙層，通道開(kāi)放時(shí)，無(wú)機(jī)離子可通過(guò)。特點(diǎn)：1）通道蛋白介導(dǎo)的是被動(dòng)運(yùn)輸2）對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)離子大小和所帶電荷有高度選擇性3）轉(zhuǎn)運(yùn)速率高，106～108/s4)多數(shù)離子通道不是持續(xù)開(kāi)放三種類型的門控離子通道蛋白：電壓控制通道配體控制通道應(yīng)力激活通道神經(jīng)肌接頭處突觸傳遞（1）當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至神經(jīng)末梢，引起細(xì)胞去極化，導(dǎo)致膜上的電壓門控通道Ca2+通道瞬時(shí)開(kāi)放，Ca2+內(nèi)流，引起突觸小泡中ACh釋放至突觸間隙內(nèi)。（2）ACh與突觸后肌細(xì)胞膜上的nAChR結(jié)合，促使其開(kāi)放形成陽(yáng)離子通道，Na+內(nèi)流，細(xì)胞膜局部去極化。（3）肌細(xì)胞膜去極化誘發(fā)膜上電壓門控Na+通道短暫開(kāi)放，大量Na+涌入肌細(xì)胞內(nèi)，使細(xì)胞膜進(jìn)一步去極化，并擴(kuò)散到整個(gè)細(xì)胞膜。（4）肌細(xì)胞膜去極化，使肌漿網(wǎng)上Ca2+通道開(kāi)放，Ca2+大量釋放入肌細(xì)胞內(nèi)使肌漿中Ca2+濃度，引起肌原纖維的收縮。3、易化擴(kuò)散（faciliateddiffusion）一些非脂溶性（或親水性）物質(zhì)，如葡萄糖、氨基酸、核苷酸等，不以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式通過(guò)細(xì)胞膜，但在載體蛋白的介導(dǎo)下，不消耗細(xì)胞的代謝能量，順物質(zhì)濃度梯度或電化學(xué)梯度進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。

簡(jiǎn)單擴(kuò)散與易化擴(kuò)散的比較載體蛋白的構(gòu)象轉(zhuǎn)換“乒乓”模型人類基因組編碼12種與葡萄糖轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)載體蛋白GLUT1-12，對(duì)葡萄糖的攝取表現(xiàn)出酶動(dòng)力學(xué)基本特征。4、主動(dòng)運(yùn)輸由載體蛋白所介導(dǎo)，逆物質(zhì)濃度梯度或電化學(xué)梯度，由濃度低的一側(cè)向高濃度的一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式，需要消耗能量，根據(jù)所需能量來(lái)源不同，分為兩種：由ATP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸由ATP間接提供能量的協(xié)同運(yùn)輸1）、離子泵直接水解ATP進(jìn)行主動(dòng)運(yùn)輸（1）Na+-K+泵為維持細(xì)胞的滲透壓的平衡，細(xì)胞需要花費(fèi)能量將從高濃度滲漏到低濃度一側(cè)的離子再運(yùn)輸?shù)礁邼舛鹊囊粋?cè)。如鈉外高內(nèi)低，鉀外低內(nèi)高，細(xì)胞則使用位于細(xì)胞膜上的一個(gè)叫鈉鉀泵的裝置將鈉由內(nèi)向外，鉀由外向內(nèi)，都是逆著濃度梯度進(jìn)行運(yùn)輸，需要消耗能量。

鈉鉀泵實(shí)際上是ATP酶，在鈉鉀離子存在的情況下，將ATP轉(zhuǎn)化為ADP+Pi，同時(shí)利用蛋白質(zhì)構(gòu)象的變化，將鈉鉀向逆濃度梯度的方向運(yùn)輸。Na+-K+-泵活動(dòng)示意圖鈉鉀泵的作用：1）維持細(xì)胞的滲透壓，保持細(xì)胞體積2）維持細(xì)胞的膜電位3）為物質(zhì)吸收提供動(dòng)力和為蛋白質(zhì)合成提供離子濃度（2)Ca2+泵存在于質(zhì)膜和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，將鈣離子泵出細(xì)胞或泵入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)池，以維持細(xì)胞內(nèi)鈣離子的濃度低的狀態(tài)，也是ATP酶，每消耗一個(gè)ATP，可以泵出2個(gè)鈣離子，如肌細(xì)胞內(nèi)肌漿網(wǎng)上的Ca2+泵。Ca2+泵構(gòu)象轉(zhuǎn)變示意圖 進(jìn)行運(yùn)輸?shù)哪芰坎皇侵苯邮褂肁TP，而是膜兩側(cè)的離子濃度梯度，動(dòng)物細(xì)胞往往利用鈉離子，植物細(xì)胞和細(xì)菌利用H離子的濃度梯度。根據(jù)運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)的方向與所利用離子的運(yùn)輸方向，分為：同向協(xié)同運(yùn)輸和雙向協(xié)同運(yùn)輸。

2）協(xié)同運(yùn)輸同向協(xié)同小腸上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖入血示意圖膜泡運(yùn)輸（vesiculartransport）：大分子的物質(zhì)和顆粒性的物質(zhì)，真核細(xì)胞都通過(guò)胞吞作用（Endocytosis）和胞吐作用（Exocytosis）進(jìn)行跨膜運(yùn)輸。第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、胞吞作用，可分為三種類型：（一）吞噬作用（phagocytosis）：胞吞物為大的顆粒性物質(zhì)(如微生物和細(xì)胞碎片),形成的囊泡較大。（二）胞飲作用(pinocytosis)：胞吞物為溶液,形成的囊泡較小。（三）受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用（Receptormediatedendocytosis）：細(xì)胞通過(guò)受體的介導(dǎo)攝取細(xì)胞外專一性蛋白質(zhì)或其他化合物的過(guò)程。吞噬作用：細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等。具有吞噬功能的細(xì)胞：中性粒、單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞胞飲作用受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用:細(xì)胞外配體同有被小窩處的受體結(jié)合形成配體-受體復(fù)合物，網(wǎng)格蛋白聚集在有被小窩的胞質(zhì)側(cè)，有被小窩進(jìn)一步內(nèi)陷，與質(zhì)膜斷離后形成有被小泡進(jìn)入細(xì)胞。有被小窩（coatedpits）：受體集中在質(zhì)膜上的特定區(qū)域，受體濃度是膜其他部分的10～20倍，并向質(zhì)膜內(nèi)凹陷，凹陷處的質(zhì)膜內(nèi)表面覆蓋著網(wǎng)格蛋白（clathrin）和銜接蛋白（adaptorprotein）。36個(gè)三腿蛋白復(fù)合物組裝成籠狀的籃網(wǎng)結(jié)構(gòu)，內(nèi)部包被著有被小泡。網(wǎng)格蛋白由3條重鏈和3條輕鏈組成，二者組成2聚體，3個(gè)二聚體形成包被的基本骨架：三腿蛋白復(fù)合物。LDL受體：廣泛分布于肝臟、動(dòng)脈壁平滑肌細(xì)胞、腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞、血管內(nèi)皮細(xì)胞、淋巴細(xì)胞、單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞膜表面。功能：攝取膽固醇進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，用于細(xì)胞增殖和固醇類激素及膽汁酸鹽的合成等。LDL低密度脂蛋白顆粒的分子結(jié)構(gòu)二、胞吐作用（exocytosis）向細(xì)胞外的運(yùn)輸，和內(nèi)吞是相反的過(guò)程包含大分子物質(zhì)的小囊泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表面，與質(zhì)膜融合，將物質(zhì)排出細(xì)胞之外。胞吐作用類型(一）結(jié)構(gòu)性分泌途徑分泌蛋白在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成之后，轉(zhuǎn)運(yùn)至高爾基復(fù)合體