關聯(lián)性記憶過敏反應的神經機制

關聯(lián)性記憶過敏反應的神經機制

在我們的情況下，記憶不能像相機一樣精確地“重復使用”。由于對特定事件的記憶需要在提取的時候進行重構,這就使得記憶容易出現(xiàn)錯誤。錯誤記憶包含了許多有關記憶本質的重要信息,對于錯誤記憶的研究將有助于我們更好地理解人類記憶的內部工作機制。關聯(lián)性記憶錯覺是一種較為普遍的錯誤記憶類型。它指人們容易將一些沒有經歷過的、但與經歷過的事件有密切聯(lián)系的事件記憶為發(fā)生過的現(xiàn)象。通常用DRM(Deese-Roediger-McDermott)范式來研究關聯(lián)性記憶錯覺。該范式采用一些特殊的詞表,每個詞表包括一定數(shù)目的與某一目標詞(又稱關鍵誘餌,例如“寒冷”)有語義聯(lián)系的詞(又稱關聯(lián)詞,例如“冬天”、“冰雪”等)。實驗時,只呈現(xiàn)關聯(lián)詞,不呈現(xiàn)關鍵誘餌。在隨后的測驗中,對那些沒有學過的、對應于各個學過詞表的關鍵誘餌的虛假再認率(或虛假回憶率)顯著地高于對無關新詞的虛報率(或錯誤回憶率),甚至與對學過舊詞的正確再認率(或正確回憶率)相當。由于DRM范式可以成功地引發(fā)關聯(lián)性記憶錯覺,近年來涌現(xiàn)了大量研究,采用DRM范式及其變式來考察關聯(lián)性記憶錯覺的影響因素。已有研究表明,關聯(lián)性記憶錯覺具有一定的普遍性和頑固性,不易受學習測驗間隔時間、注意水平、年齡等因素的影響。與對正常人的認知行為研究相比,對關聯(lián)性記憶錯覺的神經機制的研究尚處于起步階段。下面將從腦損傷病人和神經成像兩方面總結一下這方面的研究進展。1不同大小遺忘癥對虛假再認的影響盡管關于記憶障礙的神經心理學研究一直十分關注腦損傷病人的記憶狀況,但是,關于其虛假記憶的系統(tǒng)性考查則是近十年才出現(xiàn)的。一些個案研究表明,額葉與錯誤記憶現(xiàn)象有密切關系。JB左側腹正中前額葉損傷,BG右側額葉后部損傷,均表現(xiàn)出對再認測驗中新項目的高虛報率。近一步的研究發(fā)現(xiàn):JB抽取概括性表征的能力受損;BG不能夠有效地監(jiān)控信息,但是他能夠抽取概括性表征。這說明:左側腹正中額葉可能與概括性表征的抽取有關;右側額葉可能與建立上下文情境表征,指導提取過程聚焦于目標情節(jié)、過濾無關信息的監(jiān)控功能有關。Phelps等人通過對裂腦病人JW和VP的研究發(fā)現(xiàn),左半球更多地與對情境一致性誘餌的虛假再認相關,擊中和對無關項目的虛報則沒有半球差異。Metcalfe等人也發(fā)現(xiàn),JW的左半球比右半球對相關的詞語、面孔和圖形產生了更多的虛假再認。Chiarello等人認為,由于左半球更多地編碼概括性和范疇性信息,右半球更多地編碼項目特異性信息,因此對于未學過的情境一致性誘餌,右半球的區(qū)分能力更好。額葉的損傷以及裂腦病人的左半球均與高虛假再認相關聯(lián)。值得注意的是,這些病人均未表現(xiàn)出顳葉中部或間腦結構受損的遺忘癥病人所具有的嚴重的記憶喪失。研究發(fā)現(xiàn),遺忘癥病人的正確再認率和虛假再認率均低于正常控制組。研究者普遍認為,遺忘癥病人所損傷的顳葉中部和間腦區(qū)域不僅對正確再認有重要作用,對虛假再認同樣有重要的作用,因而其正確再認率和虛假再認率均降低。Melo等人區(qū)分了MTL/D遺忘癥(顳葉中部或者間腦結構受損)、FL遺忘癥(除顳葉中部或者間腦結構受損外,額葉也受損)和FL非遺忘癥(僅額葉受損)三類病人,提出產生高水平的虛假記憶需要三個條件:1詞表記憶受損;2形成概括性表征的能力保持良好;3監(jiān)控的不足。MTL/D遺忘癥損傷的主要是對詞表的記憶,表現(xiàn)為正確回憶率低而虛假回憶率高;FL遺忘癥損傷的不僅是對詞表的記憶,還有其形成概括性表征的能力,表現(xiàn)為正確回憶率和虛假回憶率都很低;FL非遺忘癥損傷的主要是監(jiān)控能力,表現(xiàn)為正常的正確回憶率和較高的虛假回憶率。由上述腦損傷病人的研究可知:正常被試顳葉中部的輸出并不總是準確無誤的,額葉的監(jiān)控也沒有完善到可以完全區(qū)分出所有的錯誤輸出,因而記憶歪曲是正常人也會經常出現(xiàn)的一種現(xiàn)象。當顳葉中部輸出的準確性下降,額葉的監(jiān)控受損時,記憶的歪曲程度就會增大。2關聯(lián)性記憶錯誤編碼過程關于關聯(lián)性記憶錯覺的神經成像研究基本上都只記錄了提取階段的腦電活動。到目前為止,我們還未見到關于關聯(lián)性記憶錯覺編碼過程的相關研究。下面將回顧一下關于關聯(lián)性記憶錯覺提取階段神經成像方面的研究。2.1混合t東南角設計中的外在激源Schacter等人應用正電子發(fā)射層描技術(PET)在區(qū)組設計(在測驗中將學過舊詞、關鍵誘餌和無關新詞分別在不同區(qū)組中呈現(xiàn))中發(fā)現(xiàn):虛假再認和正確再認均引起左側顳葉中央區(qū)域(與情節(jié)記憶有關)的激活;此外,正確再認還引起了左側顳頂聯(lián)合皮層(涉及聽覺語音加工)的額外激活。Schacter等人應用事件相關fMRI技術未在混合trail設計(在測驗中將學過舊詞、關鍵誘餌和無關新詞隨機呈現(xiàn))中發(fā)現(xiàn)上述額外激活。Schacter等人認為,這種不一致至少部分是由測驗的形式造成的。Cabeza等人通過增強學習階段對刺激感知覺信息的編碼,在混合trail設計中發(fā)現(xiàn)了正確再認和虛假再認在顳葉中部激活程度上的分離。正確再認和虛假再認在海馬的激活程度相當,而正確再認在旁海馬回有增強的激活。海馬的激活可能反映了正確再認和虛假再認包含相似的語義信息,旁海馬回的激活可能反映了正確再認包含了更多的感知覺方面的信息。Schacter等人發(fā)現(xiàn),在區(qū)組設計和混合trial設計中,正確再認和虛假再認均引起前額葉的明顯激活,僅在區(qū)組設計中,虛假再認在右側前額葉的激活大于正確再認。Cabeza等人在混合trail設計中發(fā)現(xiàn)了類似的差異。右側前額葉的激活可能反映了在對目標項目判斷后的進一步的提取或者驗證過程。由于關鍵誘餌缺乏感知覺的細節(jié)信息,所以對關鍵誘餌的提取和驗證過程更加困難。正確再認和虛假再認在顳葉中部和前額葉的相似激活,可能反映了其腦機制具有一定的相似性。正確再認和虛假再認在一定的實驗條件下可以引起左側顳頂聯(lián)合、旁海馬回以及右側前額葉的不同程度的激活,這又說明正確再認和虛假再認有著不完全相同的腦機制。2.2虛假再認的新/舊效應事件相關電位憑借其毫秒級的時間分辨率能夠幫助我們直接考察與正確再認和虛假再認認知過程相關的神經活動。早期的研究著重于考察正確再認和虛假再認在波幅上的差異。Johnson等人發(fā)現(xiàn),在測驗詞呈現(xiàn)后775-1500ms間,正確再認比虛假再認在頂葉和額葉皮層誘發(fā)出更大波幅的腦電活動,但這個差異僅存在于區(qū)組設計中。Duzel等人采用混合trail設計和R/K判斷程序發(fā)現(xiàn):在測驗詞呈現(xiàn)后190-200ms,正確K判斷比虛假K判斷在左側顳頂區(qū)有一更大的正成分;而在300-600ms,正確R判斷比虛假R判斷在兩側顳頂區(qū)有一更大的負成分。Nessler等人采用混合trail設計發(fā)現(xiàn):測驗詞呈現(xiàn)后500ms內,正確再認和虛假再認的ERPs沒有差異;在500ms后,正確再認比虛假再認誘發(fā)出更大的正向走行的ERPs;在1200ms后,正確再認和虛假再認在右側額葉均有明顯的晚期新/舊效應(將正確再認舊詞和正確拒絕新詞所誘發(fā)的ERPs差異稱作正確再認的新/舊效應;將虛假再認誘餌和正確拒絕新詞所誘發(fā)的ERPs差異稱作虛假再認的新/舊效應),不同的是,只有虛假再認在頂葉中部有一負向走行的慢波。Miller等人采用Oddball實驗模式(關鍵誘餌和學過舊詞各占全部再認測驗項目的15%)發(fā)現(xiàn),虛假再認和正確再認的P300在波幅和分布上是相同的,但潛伏期不同,虛假再認的P300潛伏期較短。關于正確再認和虛假再認誘發(fā)的ERPs的比較并沒有十分一致的結論,值得注意的是,各研究所采用的不同的實驗設計和ERP分析方法也有可能降低了研究間的可比性。不過,對這個問題的探討也并沒有停止在簡單的差異比較上。Nessler等人考查了不同的學習測驗間隔時間對正確再認和虛假再認誘發(fā)的ERPs的影響,結果發(fā)現(xiàn):正確再認在40秒和80秒間隔時間下均表現(xiàn)出了早期的額葉、頂葉新/舊效應,而虛假再認在80秒間隔時間下未表現(xiàn)出早期額葉新/舊效應。Nessler等人認為,學過項目的記憶痕跡隨時間延長而減退,其殘留的記憶痕跡使得被試能夠基于熟悉性做出再認判斷。而關鍵誘餌只能由學過項目的擴散激活而激活,其激活程度到測驗時可能已經減弱到不足以使被試基于熟悉性做出再認判斷,從而導致了80秒間隔虛假再認額葉新/舊效應的缺失。Nessler等人發(fā)現(xiàn),虛假再認率和編碼時的加工策略是影響正確再認和虛假再認電生理指標差異的重要因素。對于高虛假再認率和專注于概念相似性編碼的被試,正確再認和虛假再認誘發(fā)的ERPs十分相似;對于低虛假再認率和專注于項目細節(jié)特征編碼的被試,虛假再認和正確拒絕新詞誘發(fā)的ERPs十分相似。Nessler等人認為,虛假再認率高的被試傾向于概念相似性的加工策略,虛假再認率低的被試傾向于項目特異性的加工策略。概念相似性的加工策略導致基于熟悉性和主動回憶的加工策略被同時應用于正確再認和虛假再認中,因而正確再認和虛假再認誘發(fā)的ERPs十分相似;項目特異性的加工策略導致虛假再認中基于熟悉性的加工策略的缺失,因而正確再認和虛假再認的ERPs出現(xiàn)差異。Curran等人依據(jù)對舊詞和關鍵誘餌的辨別力將被試分為高辨別力組和低辨別力組。結果發(fā)現(xiàn),僅高辨別力組的正確再認和虛假再認在右側額葉有一個相當?shù)男?舊效應(1000-1500ms),這可能反映了提取后的評價過程。兩組均表現(xiàn)出了標準的頂葉新/舊效應(400-800ms),但只有低辨別力組在此階段正確再認比虛假再認有一個更大的正向走行的ERPs。在這里ERP結果似乎和行為結果發(fā)生了對立。Curran等人認為,頂葉的新/舊效應與對具體細節(jié)的回憶有關。高辨別力組被試具有較完善的提取后評價過程,所以能夠更多地再認那些包含細節(jié)性信息較少的舊項目。當比較正確再認和虛假再認的ERPs時,高辨別力組包含了更多的細節(jié)性信息較少的舊項目。由于關鍵誘餌所包含的細節(jié)性信息也較少,所以高辨別力組正確再認和虛假再認的頂葉新/舊效應沒有差異。ERP研究顯示,顳葉和額葉的激活對于正確再認和虛假再認可能是十分重要的。腦損傷病人的研究結果也支持這個結論。頂區(qū)的ERP新/舊效應可能來自于顳葉中部活動和海馬活動的交互作用。間腦、顳葉中部以及額葉的損傷均會對虛假再認產生影響。此外,學習測驗間隔時間、編碼加工策略等因素也會影響正確再認和虛假再認的ERPs。3對相似的erps的影響近十年來,已有越來越多的研究試圖探討關聯(lián)性記憶錯覺的神經機制問題。腦損傷病人和神經成像兩方面的研究表明,虛假再認和正確再認可能有著相似而又不完全相同的腦機制。一方面,正確再認和虛假再認在顳葉中部和前額葉有著相似程度的激活;并且,在一些研究中誘發(fā)了相似的ERPs;顳葉中部和額葉損傷的遺忘癥病人正確再認率和虛假再認率以及正確回憶率和虛假回憶率都很低。另一方面,正確再認和虛假再認在一定的實驗條件下可以引起左側顳頂聯(lián)合、旁海馬回以及右側前額葉的不同程度的