第二章 細(xì)胞生理 細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

第三節(jié)細(xì)胞的興奮性和生物電現(xiàn)象神經(jīng)、肌肉和腺體對(duì)刺激的反應(yīng)表現(xiàn)特別明顯,這三種可興奮組織的組成細(xì)胞稱為可興奮細(xì)胞?？膳d奮細(xì)胞在受到刺激時(shí)可產(chǎn)生興奮，三種可興奮細(xì)胞雖然在興奮時(shí)有不同的外部表現(xiàn)，但在受刺激處的細(xì)胞膜有一個(gè)共同的、最先出現(xiàn)的、可傳導(dǎo)的生物電活動(dòng)變化，即動(dòng)作電位的產(chǎn)生。不同的細(xì)胞或同一細(xì)胞在不同的功能狀態(tài)下接受刺激時(shí)，產(chǎn)生動(dòng)作電位的能力不同，即興奮性的高低不同。

一、神經(jīng)和骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象(一)何謂生物電現(xiàn)象

活的細(xì)胞或組織不論在安靜時(shí)還是在活動(dòng)時(shí)，都具有的電活動(dòng)變化，稱為生物電現(xiàn)象。(二)人類對(duì)生物電現(xiàn)象的認(rèn)識(shí)過(guò)程1.生物電現(xiàn)象認(rèn)識(shí)的起源人類對(duì)于生物電現(xiàn)象的注意已有很長(zhǎng)的歷史，早在古埃及已有關(guān)于電魚擊人的記載。2.生物電現(xiàn)象的觀察和記錄

隨著電測(cè)量技術(shù)和儀器的不斷發(fā)展，人們對(duì)于生物電現(xiàn)象的一般規(guī)律和本質(zhì)的認(rèn)識(shí)也日趨深入，對(duì)于生物電現(xiàn)象的研究已從多層次、多手段進(jìn)行全面的展開(kāi)。十九世紀(jì)中葉，用電位計(jì)觀察神經(jīng)干或其它組織的電變化，但電位計(jì)對(duì)微弱的電變化不夠靈敏，不能夠精確地記錄微弱而變化快速的生物電現(xiàn)象。陰極射線示波器觀察生物電現(xiàn)象示意圖

近代電生理研究中用陰極射線示波器，能夠比較精確地記錄和測(cè)量神經(jīng)細(xì)胞的電位變化，但所得結(jié)果往往是該神經(jīng)干的復(fù)合動(dòng)作電位。微電極的發(fā)明為從細(xì)胞水平進(jìn)行觀察和分析生物電現(xiàn)象成為可能，采用細(xì)胞內(nèi)記錄方法在單一神經(jīng)纖維或細(xì)胞上記錄生物電變化，測(cè)定細(xì)胞在安靜或活動(dòng)時(shí)細(xì)胞膜內(nèi)外的電位差及其興奮時(shí)的電位變化。電壓鉗工作原理示意圖20世紀(jì)50年代（Hodgkin和Hux1ey）在微電極技術(shù)上發(fā)展的電壓鉗技術(shù)研究了槍烏賊巨軸突電壓門控Na+通道和K+通道，提出生物電產(chǎn)生的離子學(xué)說(shuō)，闡明了動(dòng)作電位的機(jī)制。計(jì)算機(jī)及其相關(guān)軟件與電測(cè)量?jī)x器的精密化、一體化（如生物信號(hào)處理系統(tǒng)的出現(xiàn)）使生物電變化的測(cè)定，記錄以及分析更精細(xì)、更客觀、更方便。電壓鉗的技術(shù)只能測(cè)量含有大量離子通道的膜行為，不能測(cè)定個(gè)別離子流的特征，并且對(duì)小細(xì)胞的離子電流記錄比較困難。20世紀(jì)70年代中期由Neher和sakmann建立并發(fā)展出一種膜片鉗技術(shù)，它可以記錄細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)中單一離子通道的離子電流和電導(dǎo)。膜片鉗技術(shù)可測(cè)量1PA的電流靈敏度，1μm的空間分辨率和10μS的時(shí)間分辨率，為從分子水平了解生物膜離子通道的開(kāi)啟和關(guān)閉、動(dòng)力學(xué)選擇性和通透性等膜信息提供了直接的手段，從而使生物電現(xiàn)象觀察分析進(jìn)入分子水平的新階段。膜片鉗工作原理示意圖電壓門控Na+通道的膜片鉗實(shí)驗(yàn)玻璃微電極緊密封接Na+通道Na+細(xì)胞膜3.生物電現(xiàn)象在臨床上的應(yīng)用目前，臨床上對(duì)健康人和患者在體表無(wú)創(chuàng)地進(jìn)行的心電圖、腦電圖、肌電圖、視網(wǎng)膜電圖、胃腸電圖等檢查，是人體不同器官生物電活動(dòng)綜合表現(xiàn)的記錄，這些已經(jīng)成為發(fā)現(xiàn)、診斷和估量疾病進(jìn)程與治療效果的重要手段。人體和各器官表現(xiàn)的電現(xiàn)象，是以細(xì)胞水平的生物電現(xiàn)象為基礎(chǔ)的，深入對(duì)生物電現(xiàn)象的認(rèn)識(shí)，有利于促進(jìn)醫(yī)學(xué)的更大發(fā)展。(三)神經(jīng)細(xì)胞的跨膜電位概念

跨膜電位：生物細(xì)胞以膜為界，膜內(nèi)外的電位差稱為跨膜電位，簡(jiǎn)稱膜電位。表現(xiàn)形式：

靜息電位：安靜狀態(tài)下的膜電位

動(dòng)作電位：興奮時(shí)膜電位的變化過(guò)程1.細(xì)胞的靜息電位1）概念

靜息電位：細(xì)胞安靜時(shí)，存在于細(xì)胞膜內(nèi)外兩側(cè)的電位差。2）表現(xiàn)

極化：細(xì)胞安靜狀態(tài)下，膜內(nèi)帶負(fù)電、膜外帶正電的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。各種不同的細(xì)胞都有相對(duì)穩(wěn)定的靜息電位值，大都在-10～-100mV之間。3）表示方法通常規(guī)定：膜外電位為零，膜內(nèi)電位為負(fù)值，即為靜息電位。(1)兩個(gè)因素a.在安靜情況下，細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不相同，各種離子的不均衡分布為離子被動(dòng)跨膜移動(dòng)提供了勢(shì)能儲(chǔ)備。b.在安靜情況下，細(xì)胞膜對(duì)不同離子的通透性不同，膜對(duì)K+的通透性最大，對(duì)Cl-次之，對(duì)Na+的通透性很小，對(duì)帶負(fù)電的大分子有機(jī)物則幾乎不通透。

4）靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制安靜時(shí)神經(jīng)纖維膜內(nèi)外離子分布細(xì)胞內(nèi)(mmol/L)細(xì)胞外