植物抗旱性信號(hào)應(yīng)答及基因表達(dá)調(diào)控

植物抗旱性信號(hào)應(yīng)答及基因表達(dá)調(diào)控

干旱是限制植物生長發(fā)育和收獲產(chǎn)量的主要因素，每年使作物產(chǎn)量超過50%。植物耐旱性大多屬于多基因控制的數(shù)量性狀,利用常規(guī)育種方法改良作物的抗旱性受到周期長、優(yōu)異種質(zhì)資源缺乏的限制。近年來的轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)和基因表達(dá)調(diào)控的研究初步揭示了植物干旱脅迫的作用分子機(jī)理。目前,利用干旱脅迫相關(guān)基因提高植物的抗旱能力,已經(jīng)成為植物抗逆分子生物學(xué)的研究熱點(diǎn)和植物抗逆基因工程重要的研究方向。本文綜述近幾年植物(含麥類作物)抗旱的分子水平研究進(jìn)展,主要涉及抗旱功能基因、轉(zhuǎn)錄因子和信號(hào)因子方面研究及其應(yīng)用。1功能基因近幾年來,在植物中成功地發(fā)現(xiàn)一些抗旱脅迫代謝過程中具有抗旱功能基因,如滲透調(diào)節(jié)基因、抗氧化保護(hù)劑和分子伴侶等。1.1優(yōu)化植物結(jié)構(gòu),提高抗旱性能力干旱脅迫下,植物體內(nèi)會(huì)積累大量的代謝物質(zhì),調(diào)節(jié)并維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡,保持體內(nèi)水分,減輕或消除脅迫造成的傷害。參與滲透調(diào)節(jié)的物質(zhì)主要有糖類、氨基酸及其衍生物等。這些糖類包括棉籽糖、水蘇糖、半乳糖、海藻糖和果聚糖等。過量表達(dá)半乳糖合成基因,造成了棉籽糖和半乳糖的積累,增強(qiáng)轉(zhuǎn)基因植物的耐旱性。轉(zhuǎn)DREB1A基因植物積累了大量半乳糖和棉籽糖,它們在干旱脅迫期間起到了滲透保護(hù)劑的作用;轉(zhuǎn)海藻糖合成基因植株提高了植物耐旱能力。生物合成的細(xì)菌果聚糖基因在干旱脅迫時(shí)可保護(hù)細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)。脯氨酸在植物的抗逆反應(yīng)中起著多重的作用,它既是調(diào)節(jié)滲透的中介者、亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)的加固者、自由基的清除者,又是能量池、脅迫相關(guān)的信號(hào)物質(zhì)。脯氨酸能保護(hù)植物免受脅迫,但過量對植物有毒害作用。甘氨酸甜菜堿是一種兩性的四胺。它通過維持細(xì)胞與環(huán)境間的水分平衡、大分子結(jié)構(gòu)和活性來保護(hù)植物;從嗜鹽藍(lán)藻中分離到甘氨酸肌氨酸轉(zhuǎn)甲基酶和二甲基甘氨酸轉(zhuǎn)甲基酶基因,甘氨酸甜菜堿積累了很高水平,在干旱等非生物脅迫耐性中發(fā)揮著重要的作用。1.2干旱條件下抗氧化酶系統(tǒng)的變化干旱對植物生長發(fā)育具有多方面的影響,其中之一就是氧化損傷。植物體內(nèi)抗氧化防御系統(tǒng)是由一些能夠清除活性氧的酶系和抗氧化物質(zhì)組成,如超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、過氧化氫酶(CAT)等,它們協(xié)同抵抗活性氧對細(xì)胞的傷害。SOD和POD活性與干旱有密切的關(guān)系,干旱條件下,SOD活性降低。將白骨壤的Sod1導(dǎo)入水稻后,增強(qiáng)了轉(zhuǎn)基因水稻的抗旱能力。1.3lea蛋白的分類干旱脅迫下,大麥中LEA蛋白基因具有類似于分子伴侶功能保護(hù)細(xì)胞不被破壞,尤其是維持膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。LEA蛋白可能廣泛存在于高等植物的種子中。LEA蛋白主要分為6類:LEA1~LEA6,與植物抗逆性相關(guān)的主要是LEA1~LEA3。水稻中LEA3蛋白基因OsLEA3-1,在干旱誘導(dǎo)型啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)下,顯著提高了植物抗旱能力,使產(chǎn)量不受損失。2dreb、tableb、wrkp、nac、nac基因迄今已發(fā)現(xiàn)的編碼植物轉(zhuǎn)錄因子的基因已達(dá)數(shù)百種,與抗旱相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的主要有DREB、MYC/MYB、bZIP、WRKY和NAC類等基因?？购迪嚓P(guān)轉(zhuǎn)錄因子能夠調(diào)節(jié)功能基因的表達(dá)和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),它們在轉(zhuǎn)基因植物中的過量表達(dá)會(huì)激活許多抗逆功能基因同時(shí)表達(dá),從而更為高效地提高植物的抗逆性。2.1轉(zhuǎn)錄因子作用機(jī)理DREB轉(zhuǎn)錄因子基因?qū)儆贏P2/EREBP類基因家族,廣泛存在于植物中。DREB與抗逆基因啟動(dòng)子區(qū)域中的DRE順式作用元件結(jié)合,參與干旱、高鹽等脅迫應(yīng)答反應(yīng),增強(qiáng)植物的抗逆性。在許多抗逆相關(guān)基因的調(diào)控區(qū)域發(fā)現(xiàn)了DRE順式作用元件,如擬南芥的rd10、rd17以及rd29A等。目前,DREB轉(zhuǎn)錄因子基因的克隆取得較大的進(jìn)展。DREB轉(zhuǎn)錄因子相繼從各種作物如水稻、玉米等中被克隆。通過對NCBI的GenBank檢索:目前在國際基因庫中注冊的DREB類基因已經(jīng)有53個(gè),分別來源于11個(gè)科21種植物;主要集中于草本植物,木本很少;但植物還存在大量的DREB基因及其家族善待挖掘和研究。僅含27000個(gè)基因的擬南芥就有5.6%的轉(zhuǎn)錄因子,其中,DREB亞族包括55個(gè)成員。DREB轉(zhuǎn)錄因子應(yīng)答不同脅迫反應(yīng)并起著重要的作用。在擬南芥中,DREB1A/CBF3、DREB1B/CBF1和DREB1C/CBF被低溫誘導(dǎo);DREB1D/CBF4、DREB2A和DREB2B被鹽和干旱誘導(dǎo)。最近報(bào)道,DREB2A通過調(diào)節(jié)熱脅迫轉(zhuǎn)錄因子HsfA的級(jí)聯(lián)反應(yīng),調(diào)控?zé)崦{迫反應(yīng),提高植物耐熱能力;DREB1F、DREB2C、DREB2D和DREB2F僅被高鹽誘導(dǎo),DREB2E僅被ABA誘導(dǎo);但DREB1E、DREB2G和DREB2H不被任何脅迫誘導(dǎo)。高羊茅DREB1A能夠被干旱誘導(dǎo),提高了植物的抗旱能力。棉花子葉中GhDBP2基因,能夠被旱、鹽、低溫和ABA誘導(dǎo)。馬鈴薯中的swDREB1能夠被旱、冷、鹽、MV(methylviologen)和Cd(cadmium)脅迫誘導(dǎo),但不能被ABA或銅誘導(dǎo)。DREB類似轉(zhuǎn)錄因子TINY,在非生物脅迫和生物脅迫起著重要的作用。DREB轉(zhuǎn)錄因子的作用機(jī)理也較為復(fù)雜。如轉(zhuǎn)基因擬南芥植株中,OsDREB1A和DREB1A功能是相同的,DREB轉(zhuǎn)錄因子能特異結(jié)合DRE(A/GC-CGAC)序列,激活靶基因的表達(dá),但DREB1A能結(jié)合DRE的核心序列即:ACCGAC和GCCGAC序列,而OsDREB1A只能特異結(jié)合GCCGAC序列,而不能結(jié)合ACCGAC序列。有的DREB轉(zhuǎn)錄因子,如DREB1A和DREB1D具有很高的同源序列,但DREB1A可被低溫逆境誘導(dǎo),而DREB1D卻不能被低溫誘導(dǎo);最近研究揭示,DREB2A是一種磷蛋白,在珍珠粟中分離到一種DREB2A基因可被旱、低溫和高鹽激活,并結(jié)合DRE(ACCGAC)序列,但不能結(jié)合GCCGAC;PgDREB2A被磷酸化后,不能結(jié)合DRE序列,PgDREB2A是通過轉(zhuǎn)錄后磷酸化修飾來調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)。2.2與干旱脅迫相關(guān)的基因表達(dá)MYB/MYC類轉(zhuǎn)錄因子是一類依賴ABA調(diào)控系統(tǒng)中的轉(zhuǎn)錄因子。MYB/MYC是植物中最大的轉(zhuǎn)錄因子家族,擬南芥中大約有180個(gè)成員,玉米中大約有200個(gè)成員,植物中具有2個(gè)重復(fù)MYB(R2R3)家族比較多,在擬南芥中,發(fā)現(xiàn)77%(126/163個(gè))是R2R3MYB轉(zhuǎn)錄因子。MYB/MYC廣泛參與植物的各種反應(yīng),如植物生長發(fā)育、生物和非生物脅迫應(yīng)答以及ABA的敏感性等,但參與逆境反應(yīng)的只占很少一部分。在干旱條件下,擬南芥中的AtMYB60和AtMYB44下調(diào)抗旱基因的表達(dá),改變、調(diào)節(jié)氣孔的運(yùn)動(dòng),減小氣孔開放和水分散失。有趣的是,atmyb60-1突變體導(dǎo)致特異性保衛(wèi)細(xì)胞破壞,但不影響發(fā)育和生理過程,這在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上非常重要,大多數(shù)轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)基因后組成性表達(dá)會(huì)改變其基本的生理代謝。盡管在某種程度上,通過誘導(dǎo)型啟動(dòng)子調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄因子的表達(dá)引起不良反應(yīng),但氣孔反應(yīng)對于作物抗旱基因工程來說,是非常吸引人。擬南芥中AtMYB41轉(zhuǎn)錄因子,正常生長環(huán)境檢測不到,僅在干旱、ABA和鹽誘導(dǎo)下才高水平表達(dá),過量表達(dá)轉(zhuǎn)基因植物改變細(xì)胞擴(kuò)增和葉面滲透性。具有激活或不具有激活情況下,AtMYB41可能是的一個(gè)操縱干旱等脅迫反應(yīng)的重要分子開關(guān)。過量表達(dá)水稻中OsMYB3R-2,提高了轉(zhuǎn)基因擬南芥植株對干旱等逆境脅迫抵抗能力。2.3abre誘導(dǎo)的磷酸化反應(yīng)植物堿性亮氨酸拉鏈(basicleucinezipper,bZIP)蛋白是一類重要的植物轉(zhuǎn)錄因子。目前報(bào)道擬南芥中大約有67個(gè)成員,水稻中大約有89個(gè)成員。干旱、高鹽或外源脫落酸能誘導(dǎo)內(nèi)源脫落酸的合成,bZIP類型的轉(zhuǎn)錄因子也隨之被激活,并結(jié)合在ABRE(ABAresponsive-element)上。從擬南芥中分離出逆境誘導(dǎo)的ABF1(ABREbindingfactor1)、ABF2/AREB1、ABF3和ABF4/AREB2,ABF/AREB轉(zhuǎn)錄后磷酸化修飾需要ABA參與反應(yīng),在ABA突變體aba2和ABA不敏感的突變體abi2中,ABF/AREB表達(dá)活性下降,而在ABA過敏感突變體era2中表達(dá)增強(qiáng),表明ABF/AREB蛋白磷酸化需要依賴ABA。過量表達(dá)ABF3或ABF4/AREB2誘導(dǎo)ABA的過敏感,提高轉(zhuǎn)基因植株的抗旱能力;在無內(nèi)源ABA處理的情況下,經(jīng)過突變后的AREB1進(jìn)行磷酸化激活后,誘導(dǎo)許多ABA反應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá),通過點(diǎn)突變造成組成性的表達(dá)的轉(zhuǎn)錄因子可以提高植株的抗旱性。2.4wrky基因與確立生物為重要產(chǎn)物的功能研究WRKY類轉(zhuǎn)錄因子是一種植物特有的、研究得較多的新型鋅指型(zinc-fingertype)轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子,僅擬南芥就含有100多種WRKY成員。WRKY類轉(zhuǎn)錄因子參與了十分廣泛的生物學(xué)過程,如生長發(fā)育,病原、非生物脅迫和ABA等因素誘導(dǎo)。目前,大量的研究僅限于擬南芥、水稻和煙草等模式植物,其功能研究也主要集中在抗病反應(yīng)上。如在擬南芥中,72個(gè)WRKY基因就有49個(gè)與病原誘導(dǎo)有關(guān),甚至可能占有比這更高的比例。WRKY基因在旱、鹽等脅迫誘導(dǎo)下的網(wǎng)絡(luò)調(diào)控機(jī)制和基本途徑仍不清楚,還需要進(jìn)一步的深入研究。最近,從遏藍(lán)菜分離到一種被旱、鹽等脅迫誘導(dǎo)激活TcWRKY53,它是通過ERF類轉(zhuǎn)錄因子進(jìn)行基因調(diào)控,而不是直接通過功能基因。2.5超量側(cè)基對植物抗旱性的影響NAC轉(zhuǎn)錄因子是近年來新發(fā)現(xiàn)的具有多種生物功能如發(fā)育、病原、非生物脅迫等起著重要作用的植物特異轉(zhuǎn)錄因子。NAC轉(zhuǎn)錄因子可與MYC-LIKE元件結(jié)合,該元件的核心序列(CATGTG)在ERD1干旱誘導(dǎo)反應(yīng)應(yīng)答過程中起重要作用。過量表達(dá)ANAC019、ANAC055和ANAC072(RD26)提高轉(zhuǎn)基因擬南芥抗旱等抗逆能力;同時(shí),擬南芥中也發(fā)現(xiàn)一種NAC基因ATAF1,對干旱脅迫具有負(fù)向調(diào)控作用?？鼓嫦嚓P(guān)基因超量表達(dá),可能對植物的生長或發(fā)育起到負(fù)面作用。過量表達(dá)OsNAC6轉(zhuǎn)基因植株中提高了抗旱、耐高鹽和抗稻瘟病能力,但造成植株矮化和低產(chǎn),在誘導(dǎo)型啟動(dòng)子驅(qū)動(dòng)下,可以有效減少植株發(fā)育負(fù)面效應(yīng);向擬南芥導(dǎo)入ZFHD1基因時(shí),提高了抗旱能力,形態(tài)發(fā)生較小的變化,過量共表達(dá)NAC和ZFHD1轉(zhuǎn)基因植物形態(tài)恢復(fù)正常,通過酵母雙雜交發(fā)現(xiàn)ZFHD1和NAC之間發(fā)生了相互作用,NAC轉(zhuǎn)錄因子與其它基因共表達(dá),可能是減少轉(zhuǎn)基因植物發(fā)育的負(fù)面效應(yīng)一種重要的方法;從水稻中分離到一種SNAC1(STRESS-RESPONSIVENAC1),提高了抗旱和耐鹽能力,轉(zhuǎn)基因植株表型和產(chǎn)量沒有任何變化,這類轉(zhuǎn)錄因子對抗逆育種和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要意義。3干旱脅迫信號(hào)表達(dá)分子開關(guān)在轉(zhuǎn)錄因子的上游,通過各種環(huán)境脅迫的刺激,激活各種信號(hào)因子的表達(dá),這其中包括磷酸化和/或去磷酸化、磷脂代謝、鈣調(diào)節(jié)、蛋白降解等等。盡管目前對抗旱遺傳機(jī)制還不十分清楚,但已經(jīng)將信號(hào)因子應(yīng)用于植物抗旱基因工程。利用信號(hào)因子優(yōu)點(diǎn)之一是可以調(diào)節(jié)一類逆境應(yīng)答基因的表達(dá),增強(qiáng)植物對多種逆境的抵抗和適應(yīng)能力,從整體上增強(qiáng)植物的抗逆性。如利用煙草中的MAPKKK(mitogen-activatedproteinkinasekinasekinase),在NPK1轉(zhuǎn)煙草植株中,NPK1引起氧化反應(yīng)級(jí)聯(lián)效應(yīng),導(dǎo)致煙草的冷,熱,鹽和旱等抗多種逆境能力。在擬南芥中,非乙烯受體組氨酸激酶AHK1/ATHK1、AHK2、AHK3和CRE1在逆境脅迫中起著重要作用,其中,AHK1在AREB1、ANAC和DREB2A等基因的上游起著正向調(diào)控作用,提高抗旱和耐鹽等能力,AHK2、AHK3和CRE1對滲透(如旱、高鹽等)類脅迫起著負(fù)向調(diào)控作用。利用信號(hào)因子另一個(gè)優(yōu)點(diǎn)是控制抗旱反應(yīng)信號(hào)輸出。在許多情況下,各種脅迫信號(hào)刺激可以激活或不激活信號(hào)因子。如SnRK2(SNF1-relatedproteinkinase2)在ABA或滲透壓作用可以被激活,表明SnRK2與脅迫誘導(dǎo)信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)。在擬南芥中,SnRK2基因家族有10個(gè)成員(SRK2A-J/SnRK2.1-10),水稻中也發(fā)現(xiàn)了有10個(gè)成員(SAPK1-10)。幾乎SnRK2s家族成員都可以被ABA或高滲透壓性激活。有趣的是,SnRK2的在保衛(wèi)細(xì)胞中起作用,如蠶豆中AAPK(ABA-activatedproteinkinase)需要ABA依賴的氣孔關(guān)閉。在擬南芥中,AAPK的類似物,SRK2E/OST1(SnRK2.6),研究發(fā)現(xiàn):由于蒸發(fā)失控,srk2e或ost1突變體表現(xiàn)對干旱超級(jí)敏感。這些結(jié)果表明,在保衛(wèi)細(xì)胞中,SnRK2是ABA介導(dǎo)的信號(hào)途徑開關(guān)。在擬南芥中,SRK2C(SnRK2.8)是SnRK2s家族成員之一,在干旱和滲透壓作用下超量表達(dá),而正常情況下,則檢測不到表達(dá)。由此可見,信號(hào)因子可能是的一個(gè)操縱干旱脅迫反應(yīng)重要的分子開關(guān)。目前對干旱脅迫反應(yīng)中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了幾種信號(hào)因子,如水稻OsCDPK,擬南芥中AtGSK1,玉米中NPK1等。但由于抗旱脅迫反應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜信號(hào)傳導(dǎo)途徑,該途徑中存在交叉,反饋和生理相互作用等情況下產(chǎn)生信號(hào),信號(hào)因子在恰當(dāng)?shù)臅r(shí)間,作用在合適靶目標(biāo)上,信號(hào)蛋白具有多個(gè)信號(hào)出口,可以解釋信號(hào)因子具有多個(gè)功能,如Ste11p,一個(gè)MAPKKK激酶具有兩種功能。又如AtMPK6至少有兩種不同MAPK級(jí)聯(lián)反應(yīng),MKK2-MPK6和MKK4/MKK5-MPK6,并且每一種組合都發(fā)出或傳導(dǎo)不同的信號(hào)途徑。水稻中OsSIPK通過調(diào)節(jié)mRNA表達(dá)水平對多種脅迫反應(yīng)起著重要作用。4環(huán)境因子對麥類作物生產(chǎn)的影響麥類作物是世界上主要的糧食作物,干旱等環(huán)境因子是麥類作物生產(chǎn)的主要限制因子。通過對麥類作物干旱遺傳和分子技術(shù)研究,在麥類作物也發(fā)現(xiàn)了功能蛋白和調(diào)節(jié)蛋白兩大類。4.1滲透脅迫和干旱脅迫下小麥幼苗膜基因表達(dá)的改變在干旱脅迫下,麥類作物中產(chǎn)生和積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、抗氧化保護(hù)劑、分子伴侶、離子通道等相關(guān)功能基因。如小麥中,干旱控制H2O2的積累、CAT的活性及其基因表達(dá)水平;小麥編碼腺苷甲硫氨酸脫羧酶(Adenosylmethioninedecarboxylase)的基因在滲透脅迫或干旱條件下也增強(qiáng)了表達(dá);黑麥中克隆到脯胺酸合成酶基因(P5cs);有意思的是,在小麥中,脯氨酸提高抗旱能力主要通過保護(hù)免受氧化脅迫,不是由滲透壓調(diào)整引起的;旱、鹽等脅迫下,在桑椹中的過量表達(dá)大麥HVA1,在保護(hù)膜結(jié)構(gòu)中發(fā)揮著重要的作用;小麥中的TaLEA1提高丹參的抗旱和耐鹽能力;干旱脅迫下,小麥中LEA2蛋白基因DHN-5,轉(zhuǎn)擬南芥植株積累了大量脯氨酸,維持著細(xì)胞的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,減少了水分的喪失;小麥中過量表達(dá)擬南芥中離子泵TNHX1和液泡膜H+-PPaseTVP1提高了小麥抗旱和耐鹽能力。4.2小麥對干旱脅迫和生理特征的認(rèn)識(shí)麥類作物抗旱相關(guān)調(diào)控基因,研究比較詳細(xì)的是DREB轉(zhuǎn)錄因子。Shen等(2003)從小麥中分離到TaDREB1,能夠被冷、旱和ABA誘導(dǎo)。Egawa等發(fā)現(xiàn)小麥在干旱等誘導(dǎo)下,通過選擇性剪切產(chǎn)生三種Wdreb2(Wdreb2alpha、Wdreb2beta和Wdreb2gamma),其中,在旱和鹽脅迫條件下,Wdreb2beta在24h處理保持表達(dá)量不變,Wdreb2alpha和Wdreb2gamma表現(xiàn)瞬時(shí)表達(dá),表明WDREB2轉(zhuǎn)錄因子,在旱和鹽脅迫條件下,通過選擇性剪切和轉(zhuǎn)錄水平調(diào)節(jié)進(jìn)行調(diào)控的。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),小麥中Wdreb2提高轉(zhuǎn)基因煙草的非生物脅迫能力。Xu等在小麥中分離到一種DREB類似物TaAIDF,在干旱、高鹽和低溫環(huán)境脅迫條件下發(fā)揮重要的作用。Marzin等利用瞬時(shí)表達(dá)方法,在旱誘導(dǎo)條件,對大麥中HvDRF1(DREB2-like)、dehydrin6、HVA1和HvHNX1四種抗旱相關(guān)基因的功能進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),這四種基因迅速在大麥葉片中聚集,表明瞬時(shí)表達(dá)系統(tǒng)為麥類作物干旱相關(guān)基因進(jìn)行快速鑒定提供了一種重要的方法。麥類作物中也發(fā)現(xiàn)了其它類型抗旱相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子,如bZIP、MYB、WRKY等。如小麥中,bZIP轉(zhuǎn)錄因子LIP19,在干旱脅迫情況下,發(fā)揮著重要的作用。由于麥類作物如小麥、大麥、黑麥等基因存在相似性,其基因表達(dá)也存在高度的相似性。如大麥中bZIP轉(zhuǎn)錄因子HvABI5能夠被旱、高鹽等誘導(dǎo)表達(dá),在小麥也同樣發(fā)現(xiàn)HvABI5的類似物Wabi5被旱等多種脅迫激活。Chen等在小麥中發(fā)現(xiàn)23個(gè)MYB轉(zhuǎn)錄因子成員,其中有4個(gè)與抗旱相關(guān)基因。大麥中的WRKY轉(zhuǎn)錄因子(Hv-WRKY38)受干旱和低溫誘導(dǎo)。吳華玲等對15小麥WRKY基因進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn):其中,8個(gè)基因?qū)Φ蜏?、高溫、鹽或PEG等逆境因子具有響應(yīng)。但在麥類作物中與抗旱相關(guān)的基因NAC類轉(zhuǎn)錄因子還未見報(bào)道,我們從小麥分離到一些抗旱NAC類轉(zhuǎn)錄因子(未發(fā)表)。近些年研究發(fā)現(xiàn),信號(hào)分子在麥類作物抗旱過程中起著重要作用。如Li等等從小麥發(fā)現(xiàn)20種CDPKs(Calcium-dependentproteinkinases)基因,并對結(jié)構(gòu),功能和進(jìn)化特征進(jìn)行了分析,小麥中CDPKs可被冷、氧化、鹽、旱、白粉病等脅迫激活。每種CDPK基因多種脅迫反應(yīng)交叉,小麥中CDPKs基因是多種脅迫反應(yīng)節(jié)點(diǎn)。Jia等(2008)從小麥發(fā)現(xiàn)CRT(calreticulin)對干旱敏感。5轉(zhuǎn)錄后調(diào)控基因組學(xué)和煙草抗旱性通過基因工程手段改良植物的抗旱性有著廣闊的