第八章細(xì)胞質(zhì)遺傳

第八章

細(xì)胞質(zhì)遺傳

第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳1.細(xì)胞質(zhì)遺傳的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞質(zhì)遺傳：位于細(xì)胞核或類核體以外的遺傳物質(zhì)所控制性狀的遺傳現(xiàn)象（extranuclearinheritance）。非孟德爾式遺傳紫茉莉花斑性狀的遺傳接受花粉的枝條提供花粉的枝條雜種植株的表現(xiàn)白色

白色白色綠色白色花斑白色

綠色白色綠色綠色綠色花斑綠色

花斑白色白色、綠色、花斑綠色白色、綠色、花斑花斑白色、綠色、花斑特點(diǎn)：正反交結(jié)果不表現(xiàn)經(jīng)典的遺傳學(xué)規(guī)律；雜交子代的顏色子代表型與父本無(wú)關(guān)，而與母本表型一樣解釋：控制性狀的基因位于胞質(zhì)中，雜交后代的胞質(zhì)幾乎全來(lái)自母本。2.細(xì)胞質(zhì)遺傳的普遍性1）酵母菌小菌落的核外遺傳解釋：1.小菌落的形成是由于線粒體基因突變，不能表達(dá)正常的與呼吸作用有關(guān)的酶，呼吸受阻，菌落生長(zhǎng)緩慢；

2.當(dāng)小菌落與正常的酵母雜交時(shí)，胞質(zhì)融合，線粒體均復(fù)制，并隨機(jī)分配到子囊孢子中，每個(gè)子囊菌都獲得正常的線粒體，小菌落消失。1952年MaryMitchell分離了脈胞菌的小菌落（poky）鏈孢霉有一種緩慢生長(zhǎng)突變型，呼吸弱，生長(zhǎng)慢，這是由于線粒體結(jié)構(gòu)和功能不正常，細(xì)胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生長(zhǎng)緩慢poky♀×野生型♂→后代全部為poky。野生型♀×poky♂→后代全部為野生型。2）鏈孢霉緩慢生長(zhǎng)型的遺傳進(jìn)行有性生殖時(shí)，正反交結(jié)果不同：雜交后代不出現(xiàn)一定的分離，表現(xiàn)非孟德爾式遺傳。如果突變型的單倍體核（♂）和野生型的受精絲中的單倍體核（♀）結(jié)合（雜交），得到的后代全是野生型，反之全是突變型。

異核體分生孢子？3）真菌異核體小菌落的核外遺傳4）果蠅中感染性顆粒的遺傳有些果蠅對(duì)CO2敏感，有些對(duì)CO2有抗性敏感型♀×野生型♂→敏感型敏感型♂×野生型♀→極少數(shù)敏感型原因:胞質(zhì)中的σ顆粒，為感染性因子，可改變雌體對(duì)CO2的敏感性，并通過雌體遺傳。3）細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn)母系遺傳——不論正交和反交，F(xiàn)1總是表現(xiàn)母本的性狀

受精卵中的細(xì)胞質(zhì)幾乎都來(lái)自卵細(xì)胞為什么雜交后代沒有一定的性狀分離比想一想？

細(xì)胞分裂時(shí)，細(xì)胞質(zhì)是怎樣分配到兩個(gè)子細(xì)胞中去的？能像細(xì)胞核內(nèi)的染色體那樣，準(zhǔn)確地平均分配給兩個(gè)子細(xì)胞嗎？看圖思考：花斑枝條紫茉莉細(xì)胞紫茉莉雜交時(shí)母本細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)不均等分配示意圖卵細(xì)胞卵細(xì)胞卵細(xì)胞花斑紫茉莉枝條卵原細(xì)胞類型卵細(xì)胞類后代植株類型減數(shù)分裂減數(shù)分裂減數(shù)分裂受精發(fā)育受精發(fā)育綠色植株白色植株花斑植株受精后有絲分裂產(chǎn)生三種細(xì)胞，發(fā)育一細(xì)胞質(zhì)遺傳的解釋下圖是人的某種遺傳病的系譜圖，分析回答：

此遺傳病的致病基因最可能存在于人體細(xì)胞的＿＿＿＿＿中，它是遺傳屬于細(xì)胞＿＿遺傳。線粒體質(zhì)遺傳方式是非孟德爾式的，雜交后代一般不出現(xiàn)一定的分離比例。正反交的結(jié)果不一樣，F(xiàn)1表現(xiàn)母系遺傳。連續(xù)的回交能把母本的核基因全部置換掉，但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其控制的性狀仍不消失。第二節(jié)細(xì)胞質(zhì)遺傳的分子基礎(chǔ)

遺傳物質(zhì)核基因組或染色體基因組染色體基因(核DNA)細(xì)胞質(zhì)基因組各種細(xì)胞器基因組線粒體基因組(mtDNA)葉綠體基因組(ctDNA)動(dòng)?；蚪M(kintoDNA)中心?；蚪M(centroDNA)膜體系基因組(membraneDNA)非細(xì)胞器基因組

細(xì)胞共生體基因組(symbiontDNA)細(xì)菌質(zhì)粒基因組(plasmidDNA)細(xì)胞質(zhì)基因1.葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ)

50年代，有呈孚爾根反應(yīng)的顆粒存在;Ris和Plant（1962）電鏡觀察衣藻、玉米，在電子密度較低的部分有20.5nm左右的細(xì)纖維存在，用DNA酶處理，這種纖維就消失;發(fā)現(xiàn)：質(zhì)體DNA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：

裸露的環(huán)狀雙螺旋分子；不含5’-甲基胞嘧啶（核內(nèi)25%的胞嘧啶是甲基化的）；有內(nèi)含子。每個(gè)葉綠體內(nèi)ctDNA數(shù)目不等ctDNA的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯

復(fù)制：自主復(fù)制，隨機(jī)分配，復(fù)制速率與核DNA不同。轉(zhuǎn)錄：可以轉(zhuǎn)錄mRNA、tRNA、rRNA，合成自己的核糖體。(3)蛋白質(zhì)的合成：具有一整套合成蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和場(chǎng)所。半自主性細(xì)胞器

圖衣藻（Chlamydomonasreinhardi）的葉綠體基因組

a.

ctDNA物理圖：由不同限制性內(nèi)切酶（EcoRI、BamHI和BglII）處理所得的ctDNA物理圖，用三個(gè)同心圓環(huán)表示。b.ctDNA遺傳學(xué)圖：標(biāo)記了一些抗生素抗性位點(diǎn)和標(biāo)記基因：ap.DNA分子在葉綠體膜上的附著點(diǎn)；ac2、ac1.醋酸缺陷型；sm2、sm3.鏈霉素抗性；spc.螺旋霉素抗性等。地錢ctDNA的物理圖譜

玉米和菠菜的葉綠體基因組圖

玉米葉綠體DNA2.線粒體遺傳的分子基礎(chǔ)

一般性質(zhì)：

結(jié)構(gòu)：裸露的共價(jià)閉環(huán)雙鏈分子；大小：各個(gè)物種有很大差異；數(shù)量：一個(gè)細(xì)胞內(nèi)有多個(gè)線粒體，一個(gè)線粒體有多個(gè)mtDNA分子；無(wú)重復(fù)的核苷酸序列，有短的多聚核苷酸序列；mtDNA的復(fù)制有θ型、D環(huán)、σ等形式的半保留復(fù)制形式；mtDNA含編碼與呼吸作用相關(guān)的酶和蛋白質(zhì)基因。mtDNA的復(fù)制

半保留復(fù)制；多種復(fù)制形式；與細(xì)胞分裂不同步，不均一，與核DNA合成彼此獨(dú)立；仍受核基因的控制，DNA聚合酶是由核編碼，在細(xì)胞質(zhì)中合成。

mtDNA的轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)譯

半自主性；核糖體：不同生物從55S—80S大小不等，由兩個(gè)亞基組成．每個(gè)亞基有一條rRNA分子；rRNA：通常由mtDNA的重鏈編碼?；驈?‘-小亞基-大亞基-3’方向先轉(zhuǎn)錄成一個(gè)共同的前體。但酵母15S和21SrRNA則是由線粒體DNA上距離較遠(yuǎn)的區(qū)段轉(zhuǎn)錄的；tRNA：啤酒酵母中有24個(gè)，人類及爪蟾中有22個(gè)；線粒體的遺傳密碼與通用密碼不同。線粒體基因組的遺傳密碼：線粒體有獨(dú)立的蛋白質(zhì)翻譯系統(tǒng)，其核糖體大小也與原核生物相似。1979年發(fā)現(xiàn)線粒體遺傳密碼與通用密碼有些不同。表現(xiàn)出遺傳密碼的不通用性。密碼子核基因線粒體基因人類酵母果蠅CUUCUCCUACUGleuleuthrleuAUAilemetmetmetUGAstoptrptrptrpAGAAGGargstopargser3.質(zhì)粒遺傳的分子基礎(chǔ)質(zhì)粒是位于細(xì)菌染色體外的一種DNA分子，能自我復(fù)制嚴(yán)緊型質(zhì)粒松弛型質(zhì)粒第三節(jié)細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核的相互作用1.細(xì)胞質(zhì)基因受細(xì)胞核的控制1）玉米塊型條斑遺傳控制塊型條斑的基因位于7號(hào)染色體，ij/ij純合基因決定白化苗或是形成白綠條斑，+/+正常野生型。

玉米第7染色體上(核基因)正常綠色葉(Ij)白色條紋葉(ij)塊型條斑一旦在純合體ij/ij雌株出現(xiàn)，就可以通過母體遺傳下去，這一特性形成后，條斑遺傳就與核基因ij無(wú)關(guān)了，是典型的細(xì)胞質(zhì)遺傳，無(wú)論核基因如何?！綦[性核基因ij引起了葉綠體的變異，便呈現(xiàn)條紋或白色性狀?！糇儺愐唤?jīng)發(fā)生，便能以細(xì)胞質(zhì)遺傳的方式穩(wěn)定傳遞。

結(jié)論：（1）細(xì)胞器在遺傳上有自主性（2）葉綠體受核基因影響的效應(yīng)可以發(fā)生改變2.草履蟲放毒型的遺傳草履蟲有三個(gè)核大核負(fù)責(zé)營(yíng)養(yǎng)多倍性兩個(gè)小核是生殖核(2n)生殖方式：

1)無(wú)性生殖：

2)有性生殖:

A.自體受精：同一個(gè)體，大核(2n)消失，兩個(gè)小核(2n)各自減數(shù)分裂(4+4=8)，后留下一個(gè)小核(8-7，n)；小核有絲分裂一次后合并(n→n+n→2n)，再分裂成大核(2n)和兩個(gè)小核(2n)。

B.接合生殖：兩蟲體接合，大核(2n)消失，兩個(gè)小核(2n)減數(shù)分裂保留一個(gè)(8-7，n),有絲分裂(n+n)然后兩個(gè)蟲體彼此交換一個(gè)核.草履蟲的兩種類型：

放毒型，基因型為KK

敏感型，基因型為kk

兩種類型短暫結(jié)合：小核交換，胞質(zhì)不交換，蟲體分開，各形成一個(gè)2n核；

兩種類型較長(zhǎng)時(shí)間結(jié)合：小核和胞質(zhì)均交換，蟲體分開，各形成一個(gè)2n核。

**放毒型的遺傳既取決于細(xì)胞質(zhì)里的κ粒，又受核基因K的控制。

κ粒：由雙層膜包裹，含DNA,RNA和酶系的小顆粒，為共生的放毒型細(xì)菌。放毒性狀的表現(xiàn)必須是：

KK+卡巴?！哦拘?/p>

kk+卡巴粒

kk無(wú)卡