第八章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)

第一篇水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第一章水分生理第二章礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第三章光合作用第四章呼吸作用第五章同化物的運(yùn)輸?shù)诹麓渭?jí)代謝產(chǎn)物第二篇物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇生長(zhǎng)和發(fā)育第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章生長(zhǎng)物質(zhì)第九章生長(zhǎng)生理第十章生殖生理第十一章成熟和衰老生理第十二章抗性生理緒論本書(shū)主要內(nèi)容第八章植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)：一些調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的物質(zhì)。植物激素：一些在植物體內(nèi)合成，并從產(chǎn)生處運(yùn)送到別處，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機(jī)物。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑：一些具有植物激素活性的人工合成的物質(zhì)。有些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的生理效能比植物激素的還好促進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)育抑制生長(zhǎng)發(fā)育促進(jìn)器官成熟第一節(jié)生長(zhǎng)素類(lèi)生長(zhǎng)素（auxin）是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。一、生長(zhǎng)素的種類(lèi)和化學(xué)結(jié)構(gòu)荷蘭的F.K?gl（1934）等從玉米油、根霉、麥芽等分離和純化刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)，經(jīng)鑒定是IAA。這個(gè)工作大大推動(dòng)了植物激素研究向前發(fā)展。植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素類(lèi)物質(zhì)以吲哚乙酸最普遍。二、生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的分布和運(yùn)輸1.分布：生長(zhǎng)素在高等植物中分布很廣，根、莖、葉、花、果實(shí)、種子及胚芽鞘中都有。但大多集中在生長(zhǎng)旺盛的部分，而在趨向衰老的組織和器官中則甚少。2.含量：每克鮮重植物材料，一般含10～100ng生長(zhǎng)素。自由生長(zhǎng)素具有活性，而束縛生長(zhǎng)素則沒(méi)有活性。自由生長(zhǎng)素和束縛生長(zhǎng)素可相互轉(zhuǎn)變。束縛生長(zhǎng)素是生長(zhǎng)素與不同化合物（糖、氨基酸）結(jié)合而形成的，類(lèi)型不同，生理作用也有差異。束縛生長(zhǎng)素在體內(nèi)的作用：3.生長(zhǎng)素運(yùn)輸：（1）生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸定義：生長(zhǎng)素只能從植物體的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸，而不能倒轉(zhuǎn)過(guò)來(lái)運(yùn)輸。（2）生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸是以載體為媒介的主動(dòng)的運(yùn)輸過(guò)程缺氧和呼吸毒物（氰化物、2,4-二硝基苯酚）抑制生長(zhǎng)素的運(yùn)輸；生長(zhǎng)素可以逆濃度梯度運(yùn)輸。人工合成生長(zhǎng)素抑制劑：輸出抑制劑輸出抑制劑萘基氧乙酸（NOA）輸入抑制劑O（3）極性運(yùn)輸機(jī)理機(jī)理尚不完全清楚，可以用化學(xué)滲透學(xué)解釋。1.IAA以非解離型（IAAH）被動(dòng)進(jìn)入細(xì)胞或以陰離子（IAA-）主動(dòng)協(xié)同進(jìn)入細(xì)胞2.細(xì)胞壁因質(zhì)膜H+-ATP酶活動(dòng)維持細(xì)胞壁酸性，pH=5。IAA呈IAAH型，較親脂。3.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)pH呈中性IAA-占優(yōu)勢(shì)。4.IAA-通過(guò)聚集于長(zhǎng)距離運(yùn)輸途徑細(xì)胞基部的陰離子輸出載體運(yùn)出細(xì)胞。植物激素突變體定義：指由于基因突變而引起植物激素缺陷的突變體。生長(zhǎng)素信號(hào)途徑突變體獨(dú)腳金內(nèi)酯信號(hào)途徑突變體赤霉素信號(hào)途徑突變體茉莉酸信號(hào)途徑突變體水楊酸信號(hào)途徑突變體三、生長(zhǎng)素生物合成和降解（一）吲哚-3-乙酸的生物合成1.合成部位：葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。成熟葉片和根尖也產(chǎn)生生長(zhǎng)素，但數(shù)量甚微。2.合成前體：色氨酸作為前體，通過(guò)側(cè)鏈轉(zhuǎn)氨作用、脫羧作用和兩個(gè)氧化步驟，合成吲哚乙酸。（二）吲哚-3-乙酸的降解在IAA氧化酶作用下氧化時(shí)脫羧產(chǎn)生二氧化碳。IAA降解物仍然保留IAA側(cè)鏈的兩個(gè)碳原子，不脫羧。體外的吲哚乙酸在植物色素核黃素催化下，可被光氧化，產(chǎn)物也是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。植物體內(nèi)自由生長(zhǎng)素水平是隨著生長(zhǎng)發(fā)育而變化的。它是通過(guò)生物合成、生物降解、運(yùn)輸、結(jié)合和區(qū)域化（貯存在液泡）等途徑，調(diào)節(jié)體內(nèi)生長(zhǎng)素水平，以適應(yīng)生長(zhǎng)發(fā)育的需要。四、生長(zhǎng)素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑早期反應(yīng)和晚期反應(yīng)都有基因表達(dá)的參與，分為早期基因和晚期基因/次級(jí)反應(yīng)基因。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了2類(lèi)生長(zhǎng)素受體，分別介導(dǎo)生長(zhǎng)素早期反應(yīng)和晚期反應(yīng)。（1）生長(zhǎng)素結(jié)合蛋白1（ABP1）ABP1與生長(zhǎng)素結(jié)合引起質(zhì)膜構(gòu)象和離子通道的改變，引起早期的生長(zhǎng)素反應(yīng)。（2）運(yùn)輸抑制劑響應(yīng)1（TIR1）是負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)降解的SCF蛋白復(fù)合體的組分之一。生長(zhǎng)素與TIR1結(jié)合，啟動(dòng)SCF降解下游的AUX/IAA轉(zhuǎn)錄因子，激活A(yù)RFs，啟動(dòng)生長(zhǎng)素反應(yīng)相關(guān)基因表達(dá)。五、生長(zhǎng)素的生理作用和應(yīng)用促進(jìn)作用增加雌花單性結(jié)實(shí)不定根形成種子發(fā)芽頂端優(yōu)勢(shì)愈傷組織抑制作用花朵脫落塊根形成葉片衰老生長(zhǎng)素對(duì)細(xì)胞伸長(zhǎng)的促進(jìn)作用，與生長(zhǎng)素濃度、細(xì)胞年齡和植物器官種類(lèi)有關(guān)。（1）一般低濃度促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度抑制生長(zhǎng)，如果濃度更高則會(huì)使植物受傷；（2）幼嫩細(xì)胞對(duì)生長(zhǎng)素反應(yīng)非常敏感，老細(xì)胞則比較遲鈍。（3）不同器官：根最敏感，莖最不敏感，芽居中。抗生長(zhǎng)素（如PCIB）屬于一類(lèi)合成的生長(zhǎng)素衍生物，本身不具有或具有很少生長(zhǎng)素活性，但在植物體內(nèi)與生長(zhǎng)素競(jìng)爭(zhēng)受體，對(duì)生長(zhǎng)素有專(zhuān)一的抑制效應(yīng)。第二節(jié)赤霉素類(lèi)赤霉素的發(fā)現(xiàn)：水稻惡苗病患惡苗病的水稻植株之所以發(fā)生徒長(zhǎng)，由于病菌分泌出來(lái)物質(zhì)引起的。致病菌為赤霉菌，赤霉素由此得名。植物體內(nèi)普遍存在，主要調(diào)節(jié)植株高度。迄今為止在植物和微生物中分離出來(lái)的赤霉素（GAs）多大130多種。一、赤霉素的結(jié)構(gòu)和種類(lèi)1.結(jié)構(gòu)：雙萜，基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷。4個(gè)環(huán)，因雙鍵、-OH數(shù)目和位置不同，形成各種GAs?；窘Y(jié)構(gòu)：赤霉素烷2.分類(lèi)：（1）根據(jù)分子中碳原子總數(shù)的不同分為C19和C20兩類(lèi)。C20-GA因第19位和第20位C原子發(fā)生縮合反應(yīng)形成C19-GA；C19生理活性高；而C20生理活性低。赤霉素按照發(fā)現(xiàn)順序命名。（2）根據(jù)結(jié)合情況分為：自由赤霉素和結(jié)合赤霉素。二、赤霉素的分布與運(yùn)輸1.分布：植物、藻類(lèi)和微生物。生長(zhǎng)旺盛的部分（莖尖、嫩葉、根尖和果實(shí)種子）。果實(shí)和種子（尤其是未成熟種子）。每個(gè)器官或組織都含有兩種以上的赤霉素，而且赤霉素的種類(lèi)、數(shù)量和狀態(tài)都因植物發(fā)育時(shí)期而異。2.運(yùn)輸：赤霉素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒(méi)有極性。根尖合成的赤霉素沿導(dǎo)管向上運(yùn)輸，而嫩葉產(chǎn)生的赤霉素則沿篩管向下運(yùn)輸。運(yùn)輸速度，不同植物差異很大。矮生豌豆5cm/h馬鈴薯0.42cm/h三、赤霉素的生物合成與代謝

植物體合成部位：發(fā)育著的果實(shí)（或種子），伸長(zhǎng)著的莖端和根部。細(xì)胞內(nèi)部位：質(zhì)體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)。合成前體：GA12-醛，第一個(gè)帶赤霉素烷環(huán)的化合物，所有GAs的前體。合成酶GA2-氧化酶：把-OH加到C2上，使GA1失活調(diào)節(jié)酶赤霉素合成3個(gè)步驟1.質(zhì)體：牻牛兒牻牛爾焦磷酸（GGPP）→內(nèi)根-??王巴焦磷酸→內(nèi)根-貝殼杉烯2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：內(nèi)根-貝殼杉烯→內(nèi)根-貝殼杉烯酸→GA12-醛→GA12、GA533.細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)：GA12或GA53→其他GAs四、赤霉素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑GID1受體（gibberellininsensitive1），位于細(xì)胞核。擬南芥GA信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：GA結(jié)合GID1→GID1活化蛋白降解復(fù)合體SCF→SCF降解GA途徑的抑制因子DELLA蛋白→GA下游信號(hào)途徑被激活→GA誘導(dǎo)基因表達(dá)。這一模型被稱(chēng)為“GA-可去抑制的抑制子模型”。GA不敏感的DWARF1編碼可溶性GA受體GID1第二節(jié)葉鞘長(zhǎng)度α-淀粉酶含量DELLA蛋白DELLA蛋白是一類(lèi)N端含有17個(gè)氨基酸基礎(chǔ)序列，其中前5個(gè)的縮寫(xiě)為DELLA的蛋白質(zhì)，被認(rèn)為是轉(zhuǎn)錄因子。位于細(xì)胞核，有阻遏植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用。當(dāng)DELLA蛋白上的GA信號(hào)感知區(qū)接收到GA信號(hào)后，阻遏作用解除，植株正常生長(zhǎng)發(fā)育。赤霉素與“綠色革命”半矮桿水稻和小麥品種有效解決“高產(chǎn)和倒伏”的制約矛盾，被稱(chēng)為“綠色革命”。機(jī)理：“GA-可去抑制的抑制子模型”在半矮桿水稻和小麥品種中將DELLA蛋白結(jié)構(gòu)改變，不能感知信號(hào)，所以外施GA不能逆轉(zhuǎn)矮化。面臨糧食增產(chǎn)速度減慢問(wèn)題，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育分子機(jī)理的闡明，開(kāi)展作物“設(shè)計(jì)”分子育種，并邁向第二次“綠色革命”。五、赤霉素的生理作用野生型矮豌豆GA3處理7天后赤霉素途徑受損的擬南芥和大麥突變體（一）促進(jìn)生長(zhǎng)1.促進(jìn)植物伸長(zhǎng)赤霉素可促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞擴(kuò)大；生長(zhǎng)素主要促進(jìn)細(xì)胞縱向變長(zhǎng)。GA1處理使矮化突變體伸長(zhǎng)但對(duì)野生型無(wú)顯著影響。GA誘導(dǎo)莖伸長(zhǎng)在農(nóng)業(yè)上的重要應(yīng)用利用GAs促進(jìn)伸長(zhǎng)：雜交水稻、莖葉類(lèi)蔬菜、木材、麻等的生產(chǎn)。利用反赤霉素抑制伸長(zhǎng)：稻、麥、油菜等的壯苗、作物的矮化、花卉與觀賞植物的造型、地下經(jīng)濟(jì)器官的膨大。2.打破休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)一些種子難以發(fā)芽的原因是內(nèi)源GAs水平不足，外源GAs可以打破休眠。糊粉層胚乳胚←淀粉←葡萄糖GA打破休眠機(jī)制：種子萌發(fā)時(shí)，胚中產(chǎn)生GA擴(kuò)散至糊粉層細(xì)胞→GA與受體結(jié)合誘導(dǎo)糊粉層細(xì)胞產(chǎn)生α-淀粉酶和蛋白水解酶等→水解酶分泌至胚乳中水解其中的貯藏物質(zhì)，供胚生長(zhǎng)。該機(jī)制也用于啤酒生產(chǎn)。啤酒生產(chǎn)赤霉素誘發(fā)α-淀粉酶的形成促進(jìn)大麥麥芽糖化，也用于啤酒生產(chǎn)。大麥粒中的碳水化合物和蛋白質(zhì)在麥芽廠的發(fā)芽過(guò)程中釋放。釀造過(guò)程中釋放的淀粉轉(zhuǎn)化成麥芽糖，連同酵母，形成啤酒中的酒精成分。3.促進(jìn)蓮座狀植物開(kāi)花菠菜、甘藍(lán)、油菜在幼苗期需經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的低溫和長(zhǎng)日照條件（春化），才開(kāi)始抽薹和開(kāi)花。外源GA3可以代替低溫長(zhǎng)日照，誘導(dǎo)油菜莖伸長(zhǎng)和開(kāi)花。4.防花果脫落，促進(jìn)座果和果實(shí)生長(zhǎng)可阻止花柄和果柄離層的形成；促進(jìn)葡萄、辣椒、番茄、梨、草莓等的座果。引起葡萄單性結(jié)實(shí)。（二）抑制生長(zhǎng)抑制成熟，打破側(cè)芽休眠，延緩花果衰老第三節(jié)細(xì)胞分裂素類(lèi)1.細(xì)胞分裂素類(lèi)是一類(lèi)促進(jìn)細(xì)胞分裂的植物激素。2.細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)1955年F.Skoog等培養(yǎng)煙草髓部組織時(shí)，偶然在培養(yǎng)基中加入放置很久的鯡魚(yú)精子DNA，髓部細(xì)胞分裂加快；如加入新鮮的DNA，則完全無(wú)效；可是當(dāng)新鮮的DNA與培養(yǎng)基一起高壓滅菌后，又能促進(jìn)細(xì)胞分裂。從DNA降解物中分離出一種物質(zhì)—6-呋喃氨基嘌呤，它能促進(jìn)細(xì)胞分裂，被命名為激動(dòng)素（kinetin）。3.把具有和激動(dòng)素相同生理活性的天然的和人工合成的化合物，都稱(chēng)為細(xì)胞分裂素類(lèi)（cytokinin，CTK）。從嫩玉米種子和李子的小果中提取到玉米素。其他CTK相繼被提取分離。一、細(xì)胞分裂素的種類(lèi)及化學(xué)結(jié)構(gòu)細(xì)胞分裂素是腺嘌呤的衍生物。當(dāng)N6、C2和N9上的氫原子被取代時(shí)，則形成各種不同的細(xì)胞分裂素。（一）天然的細(xì)胞分裂素天然存在的細(xì)胞分裂素又可分為游離的細(xì)胞分裂素和在tRNA中的細(xì)胞分裂素。植物內(nèi)游離細(xì)胞分裂素的來(lái)源，有一部分是tRNA降解所致，但有一部分是不依賴(lài)tRNA的細(xì)胞分裂素。細(xì)胞分裂素存在形式二、細(xì)胞分裂素的分布及運(yùn)輸（一）分布1.細(xì)胞分裂素分布于細(xì)菌、真菌、藻類(lèi)和高等植物中，高等植物的細(xì)胞分裂素主要存在于進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。2.高等植物中多是玉米素或玉米素核苷。（二）運(yùn)輸細(xì)胞分裂素在植物體中運(yùn)輸是無(wú)極性的。從根部合成，通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)到地上部。根莖之間的運(yùn)輸受到氮素代謝的影響和調(diào)節(jié)。細(xì)胞分裂素氧化酶可能對(duì)細(xì)胞分裂素起鈍化作用，防止細(xì)胞分裂素積累過(guò)多，產(chǎn)生毒害。三、細(xì)胞分裂素的生物合成和代謝（一）細(xì)胞分裂素的合成1.一般認(rèn)為，細(xì)胞分裂素在細(xì)胞分裂旺盛的根尖、生長(zhǎng)中的果實(shí)和種子合成。細(xì)胞分裂素生物合成是在細(xì)胞里的質(zhì)體中進(jìn)行的。異戊烯基腺苷-5’-一磷酸鹽（[9R-5’P]iP）為重要的中間產(chǎn)物，是其他CTK的前體。合成[9R-5’P]iP的酶是異戊烯基轉(zhuǎn)移酶/細(xì)胞分裂素合酶（IPT），也是激素分子生物工程的重要對(duì)象。IPT基因過(guò)量表達(dá)植株的果實(shí)。果實(shí)中細(xì)胞分裂素含量相比對(duì)照升高10-100倍。將IPT基因過(guò)量表達(dá)。植株中的CTK水平顯著升高；植株表型頂端優(yōu)勢(shì)解除，葉片延緩衰老等。（二）細(xì)胞分裂素的降解由細(xì)胞分裂素氧化酶催化。以分子氧為氧化劑，催化CTK的N6上不飽和側(cè)鏈裂解，釋放腺嘌呤而徹底失去活性。細(xì)胞分裂素氧化酶四、細(xì)胞分裂素的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑擬南芥CTK信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：CTK與受體CRE1的組蛋白激酶（HPK）部分結(jié)合，實(shí)現(xiàn)跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)換，由CRE1的接受區(qū)域D將磷酸基團(tuán)傳給組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移蛋白（AHP），AHP進(jìn)入細(xì)胞核后，通過(guò)反應(yīng)調(diào)節(jié)蛋白（ARP）引起基因表達(dá)，或通過(guò)其他效應(yīng)物引起CTK誘導(dǎo)的生理反應(yīng)。細(xì)胞分裂素受體CRE1的鑒定（a）野生型（b）cre1-1突變體下胚軸細(xì)胞（一）細(xì)胞分裂素的生理作用如下：1.促進(jìn)作用：細(xì)胞分裂，地上部分化，側(cè)芽生長(zhǎng)，葉片擴(kuò)大，氣孔張開(kāi)，偏上性，傷口愈合，種子發(fā)芽，形成層活動(dòng)，根瘤形成，果實(shí)生長(zhǎng)，某些植物座果。

2.抑制作用：不定根和側(cè)根形成，延緩葉片衰老。四、細(xì)胞分裂素的生理作用（二）幾種生理作用與應(yīng)用1.促進(jìn)細(xì)胞分裂和擴(kuò)大主要的作用是促進(jìn)細(xì)胞分裂；和生長(zhǎng)素不同的是細(xì)胞分裂素主要是使細(xì)胞擴(kuò)大，而不是伸長(zhǎng)。證據(jù)1：CTK廣泛分布于分裂旺盛的組織。證據(jù)2：用野生根瘤農(nóng)桿菌接種一個(gè)月齡的番茄莖部一個(gè)月后（根癌農(nóng)桿菌Ti質(zhì)粒T-DNA上含有合成IAA和CTK的基因）2.誘導(dǎo)芽的分化愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于生長(zhǎng)素和激動(dòng)素依次的比值。當(dāng)CTK/IAA的比值低時(shí)，誘導(dǎo)根的分化；當(dāng)CTK/IAA的比值高時(shí)，誘導(dǎo)芽的形成；兩者比值處于中間水平時(shí)，愈傷組織只生長(zhǎng)而不分化。IAA/CTK比率：

細(xì)胞分化的控制理論組織培養(yǎng)的重要技術(shù)低比值（IAA少，CTK多）高比值（CTK少，IAA多）生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素誘導(dǎo)擬南芥愈傷組織分化。左：培養(yǎng)基僅含IBA（生長(zhǎng)素）僅有根形成；右：培養(yǎng)基含有高比值CTK/Auxin，則有芽的形成。3.延緩葉對(duì)衰老延緩葉片衰老是細(xì)胞分裂素特有的作用。外源CTK誘導(dǎo)葉柄基部產(chǎn)生不定根，該葉片可在數(shù)周內(nèi)保持健康。原因：根部合成的CTK輸送到葉片，延長(zhǎng)保綠時(shí)間，推遲離體葉片衰老。若剔除新根，加速葉片老化。機(jī)理有兩個(gè)：（1）CTK抑制核糖核酸酶、脫氧核糖核酸酶和蛋白酶等水解酶的活性，延緩了核酸、蛋白質(zhì)和葉綠素等的降解。（2）細(xì)胞分裂素促使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)向其應(yīng)用部位移動(dòng)。CTK導(dǎo)致葉片返綠外源CTK延緩衰老，衰老組織中的CTK水平顯著降低。左：開(kāi)花植株基部老葉，觀察與檢測(cè)不到葉綠素右：切去葉片所處節(jié)間的上部枝條，并用CTK處理該葉片，葉片返綠附：葉綠體特征蛋白電泳圖去頂并用CTK處理煙草中的IPT基因表達(dá)自動(dòng)調(diào)節(jié)植株衰老左：野生型植株右：IPT基因與一個(gè)受衰老特異誘導(dǎo)的啟動(dòng)子連接的過(guò)量表達(dá)轉(zhuǎn)基因植株蒲公英葉片上的綠島機(jī)理：病原真菌引起其侵染的部位CTK濃度升高，延緩侵染部位周?chē)M織的衰老，延長(zhǎng)病原菌的生存時(shí)間。綠島4.解除頂端優(yōu)勢(shì)外源CTK能刺激多種植物側(cè)芽的萌發(fā)。由于真菌的侵染，刺激過(guò)量CTK生成，刺激側(cè)芽生長(zhǎng)。杜鵑花栽培常用CTK代替摘心第四節(jié)乙烯1901年，俄國(guó)植物生理學(xué)家Neljubow報(bào)道，照明氣中的乙烯會(huì)引起黑暗中生長(zhǎng)的豌豆幼苗，產(chǎn)生“三重反應(yīng)”，他認(rèn)為乙烯是生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑?！叭胤磻?yīng)”：一是抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（矮化）；二是促進(jìn)上胚軸的橫向加粗（加粗）；三是莖失去負(fù)向地性而產(chǎn)生橫向生長(zhǎng)（偏上生長(zhǎng)）。輸油管道滲漏的照明氣體導(dǎo)致附近的植物早熟、早衰和早落葉。一、乙烯的分布與生物合成乙烯是簡(jiǎn)單不飽和烴，化學(xué)式為C2H4。顯著特征是介導(dǎo)植物對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)，并促進(jìn)植物器官成熟與衰老，現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于香蕉等水果在貯運(yùn)期間的成熟調(diào)節(jié)，以及切花的開(kāi)花調(diào)節(jié)。由于乙烯是氣體，喪失過(guò)快，因此不便用于大田。生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用乙烯釋放劑（乙烯利、乙烯硅等）、吸收劑（高錳酸鉀）和作用拮抗劑（硝酸銀、硫代硫酸銀等）。

（一）乙烯的分布分生組織、種子萌發(fā)、花剛凋謝和果實(shí)成熟時(shí)產(chǎn)生乙烯最多；機(jī)械損傷和逆境脅迫形成較多乙烯；某些真菌和細(xì)菌也產(chǎn)生乙烯。（二）乙烯的生物合成1.前體：甲硫氨酸/蛋氨酸

2.合成過(guò)程紅色：重要產(chǎn)物藍(lán)色：合成途徑綠色：硫元素再利用形成甲硫氨酸黃色：支路途徑，調(diào)節(jié)乙烯合成。粉色：重要催化酶MACC：失活產(chǎn)物黑色箭頭：促進(jìn)白色箭頭：抑制1.ACC合成酶ACC合成酶催化SAM轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC。種子萌發(fā)、果實(shí)成熟和器官衰老時(shí)活性增強(qiáng)。各種環(huán)境脅迫能誘導(dǎo)合成和活化ACC合酶。（三）乙烯生物合成的酶調(diào)節(jié)ACC合酶被沉默乙烯合成受阻無(wú)躍變反應(yīng)果實(shí)不變紅，不能正常成熟外施乙烯自我催化：乙烯使呼吸躍變后ACC合酶↑自我抑制：乙烯使?fàn)I養(yǎng)組織和非躍變果實(shí)ACC合酶↓。乙烯對(duì)ACC合成作用從抑制轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)是躍變型果實(shí)的特征。2.ACC氧化酶ACC氧化酶又稱(chēng)乙烯形成酶（EFE）活性不穩(wěn)定，依賴(lài)于膜的完整性。抑制劑：Co2+、氧化磷酸化解偶聯(lián)劑、自由基清除劑、一切能破壞膜完整性的物質(zhì)。促進(jìn)劑：乙烯（自我催化）3.ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶ACC丙二酸基轉(zhuǎn)移酶的作用是形成MACC。自我抑制：乙烯能促進(jìn)ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶活性，從而抑制乙烯生成。（四）乙烯的代謝乙烯在植物體內(nèi)形成以后也會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)槎趸己鸵蚁┭趸锏葰怏w代謝物，也會(huì)形成可溶性代謝物。乙烯代謝的功能是除去乙烯或使乙烯鈍化，使乙烯水平達(dá)到適合植物生長(zhǎng)發(fā)育需要。（五）乙烯作用的抑制作用原理：乙烯形成以后，還需要與金屬（可能是一價(jià)銅）蛋白質(zhì)結(jié)合，進(jìn)一步通過(guò)代謝后才起生理作用。1.銀離子：取代金屬蛋白質(zhì)中的金屬，而使金屬蛋白質(zhì)（受體）無(wú)法與乙烯結(jié)合。2.EDTA：一種與金屬結(jié)合的螯合物，所以Fe-EDTA也抑制乙烯的作用；3.二氧化碳：與乙烯競(jìng)爭(zhēng)一個(gè)作用部位。二、乙烯的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑乙烯與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)受體ETR1（ethyleneresistant1）結(jié)合，激活CTR1（constitutivetripleresponse）;CTR1通過(guò)級(jí)聯(lián)反應(yīng)將信號(hào)傳遞到EIN2（ethyleneinsensitive2）基因，繼而將信號(hào)傳遞到細(xì)胞核，激活轉(zhuǎn)錄因子EIN3；EIN3二聚體與ERF1基因（ethyleneresponsefactor1）的啟動(dòng)子結(jié)合并誘導(dǎo)基因表達(dá)，引起細(xì)胞反應(yīng)。擬南芥etr1缺失突變體和ctr缺失突變體ETR1缺失后，植物對(duì)乙烯無(wú)“三重反應(yīng)”。CTR基因缺失后，持續(xù)表現(xiàn)出“三重反應(yīng)”擬南芥ETR1被鑒定為乙烯受體一旦結(jié)合乙烯，該二聚體蛋白變發(fā)生自動(dòng)的磷酸化，啟動(dòng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程。三、乙烯的生理作用和應(yīng)用（一）生理作用1.促進(jìn)作用：解除休眠，地上部和根的生長(zhǎng)和分化，不定根形成，葉片和果實(shí)脫落，某些植物的花誘導(dǎo)形成，兩性花中雌花形成，開(kāi)花，花和果實(shí)衰老，果實(shí)成熟，莖增粗，萎蔫。2.抑制作用：某些植物開(kāi)花，生長(zhǎng)素的轉(zhuǎn)運(yùn)，莖和根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。乙烯是氣體，在合成部位起作用，不被轉(zhuǎn)運(yùn)，但是乙烯的前體ACC在植物體內(nèi)是能被運(yùn)輸?shù)摹?.促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大

黃化豌豆幼苗對(duì)乙烯的生長(zhǎng)反應(yīng)是“三重反應(yīng)”。三重反應(yīng)：抑制伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（矮化），促進(jìn)橫向生長(zhǎng)（加粗），地上部失去負(fù)向重力性生長(zhǎng)（偏上生長(zhǎng)）。暗處生長(zhǎng)的擬南芥幼苗對(duì)乙烯的“三重反應(yīng)”2.誘導(dǎo)果實(shí)成熟果實(shí)成熟前內(nèi)源ETH水平升高，誘導(dǎo)果實(shí)向成熟（衰老）轉(zhuǎn)化。作用原因：增強(qiáng)質(zhì)膜的透性，加速呼吸，引起果肉有機(jī)物的強(qiáng)烈轉(zhuǎn)化。外源ETH可提前誘導(dǎo)果實(shí)成熟過(guò)程。果實(shí)成熟的調(diào)節(jié)多通過(guò)調(diào)節(jié)ETH的手段進(jìn)行：貯藏、運(yùn)輸：抑制或推遲成熟腐爛，抑制ETH生成上市前：促進(jìn)ETH合成ACC氧化酶ETH在開(kāi)始成熟時(shí)采摘，室溫下貯藏3周左：沉默乙烯合成酶EFE基因的果實(shí)，其乙烯生成量為正常的5%，果實(shí)完全成熟，但未腐爛右：野生型果實(shí)，已經(jīng)腐爛3.促進(jìn)器官脫落自然條件及低溫、干旱等逆境下，葉片內(nèi)源ETH含量升高，誘導(dǎo)衰老進(jìn)程，進(jìn)而誘導(dǎo)葉片脫落。原因：乙烯促進(jìn)離層的纖維素酶合成，并將該酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁，引起細(xì)胞壁分解，同時(shí)刺激寓居區(qū)近側(cè)細(xì)胞膨脹，葉柄便分離開(kāi)。ETH促進(jìn)葉片衰老未授粉和授粉矮牽?；ǖ腅TH產(chǎn)量藍(lán)色：授粉后，出現(xiàn)乙烯生物合成高峰，誘導(dǎo)花瓣衰老；紅色：未授粉，花瓣衰老延緩，主要是因?yàn)镋TH生成減少。

外源ETH誘導(dǎo)花器官衰老脫落A:乙烯引起花的衰老和脫落；B:為neverripen（永不成熟）乙烯受體的突變體，對(duì)乙烯不敏感，乙烯不能誘導(dǎo)其花的衰老和脫落；C:未用乙烯處理的野生型，授粉之后花即衰老；D:未用乙烯處理的neverripen突變體，授粉后乃至果實(shí)開(kāi)始發(fā)育時(shí)，花仍保持完整；E:同樣年齡和相同貯藏條件的兩種果實(shí)ETH誘導(dǎo)花卉成熟、衰老和脫落具有極其重要的應(yīng)用價(jià)值左圖:用ETH處理可以促進(jìn)康乃馨開(kāi)花。右圖:用ETH生物合成抑制劑（銀離子）或作用抑制劑可延緩康乃馨花朵衰老。其他一些應(yīng)用誘導(dǎo)鳳梨科植物開(kāi)花促進(jìn)瓜類(lèi)雌花分化其他一些應(yīng)用其他一些應(yīng)用殺死水稻花粉，用于水稻雜交種的殺雄第五節(jié)脫落酸器官脫落過(guò)程中，植物體內(nèi)產(chǎn)生一類(lèi)抑制生長(zhǎng)發(fā)育的植物激素，即脫落酸（abscisicacid，簡(jiǎn)稱(chēng)ABA）。一、脫落酸的化學(xué)結(jié)構(gòu)脫落酸是一種類(lèi)倍半萜化合物。**脫落酸的分布被子植物、裸子植物和蕨類(lèi)植物。將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織含葉綠體和造粉體的細(xì)胞逆境下含量會(huì)增加合成部位：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)ABA是弱酸，葉綠體基質(zhì)pH高過(guò)細(xì)胞其他部分。游離態(tài)ABA以離子狀態(tài)大量積累在葉綠體。二、脫落酸的生物合成、代謝和運(yùn)輸氧化作用鈍化與單糖結(jié)合鈍化（一）脫落酸的生物合成

類(lèi)胡蘿卜素途徑（二）脫落酸的代謝正常環(huán)境中游離ABA極少，遇到脅迫時(shí)，結(jié)合態(tài)ABA大量水解形成游離態(tài)ABA，脅迫解除后，又恢復(fù)結(jié)合態(tài)。不同激素合成之間的聯(lián)系3.脫落酸的運(yùn)輸運(yùn)輸不存在極性。運(yùn)輸形式：游離型的形式運(yùn)輸大多在韌皮部運(yùn)輸ABA是干旱信號(hào)激素：水分脅迫開(kāi)始時(shí)，根部與干土直接接觸，刺激根部合成ABA，并通過(guò)木質(zhì)部運(yùn)送到葉片，導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，改變其水分狀況。水分脅迫初期導(dǎo)致葉片ABA再分布水分脅迫早期木質(zhì)部汁液堿化→解離狀態(tài)的ABA-（不易跨膜進(jìn)入葉肉細(xì)胞），較多隨蒸騰流到達(dá)保衛(wèi)細(xì)胞。木質(zhì)部汁液pH↑成為干旱早期氣孔關(guān)閉的信號(hào)。三、脫落酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑（一）促進(jìn)氣孔關(guān)閉ABA與質(zhì)膜受體結(jié)合→胞內(nèi)Ca2+濃度↑，活化Ca2+透性通道與陰離子通道。多數(shù)陰離子從陰離子通道釋放體外，降低電化學(xué)梯度，去極化，將K+從K+外出通道流出胞外。ABA促進(jìn)K+、Cl-和蘋(píng)果酸二價(jià)離子等外流，促使氣孔失水關(guān)閉。（二）抑制氣孔張開(kāi)ABA同時(shí)增加胞內(nèi)Ca2+濃度。一方面阻斷K+流入，另一方面抑制質(zhì)膜質(zhì)子泵作用從而抑制細(xì)孔張開(kāi)。氣孔保衛(wèi)細(xì)胞可同時(shí)響應(yīng)多種信號(hào)而發(fā)生氣孔關(guān)閉，說(shuō)明有多種受體和重疊交叉的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。四、脫落酸的生理作用和應(yīng)用（一）生理作用（二）幾種主要生理作用的應(yīng)用1.促進(jìn)種子成熟和休眠，抑制種子發(fā)芽ABA含量在種子（胚）發(fā)育中期上升的作用：A：誘導(dǎo)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在種子內(nèi)積累B：誘導(dǎo)種子程序化脫水外源ABA對(duì)萵苣種子萌發(fā)的抑制效應(yīng)ABA處理對(duì)照ABA抑制胚在成熟前的早萌ABA突變體（vp1）的未成熟籽粒早萌早萌：種子未脫離母體以前就發(fā)芽激素對(duì)大麥糊粉層α-淀粉酶合成的調(diào)控ABA抑制α-淀粉酶合成GA促進(jìn)α-淀粉酶合成2.作為干旱信號(hào)，提高植物對(duì)干旱的適應(yīng)能力(A)對(duì)照（綠色）和ABA處理（紅色）后對(duì)氣孔的影響。（B）左圖ABA處理；右圖為光解后正在關(guān)閉的保衛(wèi)細(xì)胞。蘋(píng)果幼苗分根實(shí)驗(yàn)將根部分成2部分，置于2個(gè)容器中：右邊容器正常供水；左邊容器干旱處理說(shuō)明ABA作為根部向葉片傳遞干旱信號(hào)物質(zhì)。氣孔關(guān)閉干旱根中ABA含量升高ABA途徑突變體簡(jiǎn)單鑒定掃描干旱條件下野生型和對(duì)ABA不敏感的abi1-1突變體。突變體氣孔無(wú)法關(guān)閉，蒸騰過(guò)盛，導(dǎo)致葉溫比野生型低。3.誘導(dǎo)芽休眠冬芽實(shí)際在夏天開(kāi)始形成，遠(yuǎn)早于寒冬季節(jié)的來(lái)臨圖為歐洲七葉樹(shù)的冬芽（8月拍攝）冬芽有大量鱗片狀葉緊裹生長(zhǎng)點(diǎn)形成。休眠冬芽中含高水平ABA。春季冬芽萌動(dòng)，其中ABA含量急劇下降。4.推遲開(kāi)花時(shí)間，促進(jìn)花果脫落左圖為對(duì)照右圖為ABA處理。花果素：抑制體內(nèi)ABA形成，防止花果脫落第六節(jié)其他天然的植物生長(zhǎng)物質(zhì)一、油菜素甾醇類(lèi)（一）概況1.油菜等花粉中有一種提取物，對(duì)菜豆幼苗生長(zhǎng)具極強(qiáng)烈的促進(jìn)作用。2.提?。?27kg油菜花粉，得到10mg的高活性結(jié)晶，命名為油菜素內(nèi)酯（BRs）。3.油菜素內(nèi)酯是一種固體物質(zhì)，結(jié)構(gòu)與動(dòng)物激素非常相似。說(shuō)明動(dòng)、植物是同源的。（二）油菜素甾醇類(lèi)物質(zhì)的種類(lèi)1.定義：高等植物中普遍存在著一大類(lèi)以甾類(lèi)化合物為骨架的具生理活性的天然甾體類(lèi)，總稱(chēng)為油菜甾醇類(lèi)。2BRs的含量和生理活性最高，一般以油菜素內(nèi)酯代表油菜素甾醇類(lèi)。3.分布：裸子植物、被子植物和藻類(lèi)。在高等植物花粉中最多。4.人工合成：表油菜素內(nèi)酯等。（三）油菜素內(nèi)酯的生理作用1.促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)和分裂，提高產(chǎn)量BRs可使DNA和RNA含量增多，蛋白質(zhì)合成也多。油菜素內(nèi)酯又會(huì)刺激質(zhì)膜上的ATP酶活性，促進(jìn)質(zhì)膜分泌H+到細(xì)胞壁，促使細(xì)胞伸長(zhǎng)。BRs還具有促進(jìn)木質(zhì)部分化、花粉管伸長(zhǎng)和種子萌發(fā)的作用。在開(kāi)花期施用BRs，可提高玉米、小麥、番茄、黃瓜和茄子的產(chǎn)量。BR途徑缺陷突變體表型野生型BR途徑缺陷突變體det2BR途徑缺陷突變體dimBR誘導(dǎo)第二節(jié)分叉BRs誘導(dǎo)水稻幼苗葉片和葉鞘之間夾角的變化，為其典型的生理效應(yīng)，與濃度效應(yīng)成比例關(guān)系。

2.促進(jìn)光合作用機(jī)理：提高Rubisco羧化活性、葉綠素含量。圖中EBR為人工合成的表油菜素內(nèi)酯；BRZ為BR合成抑制劑ContEBRBrzBrz+EBR100150200250300

abab

Ci(mLL-1)ab表觀光合速率氣孔導(dǎo)度胞間CO2濃度3.提高抗逆性油萊素內(nèi)酯具有明顯的抗冷性、抗旱性和抗鹽性，又稱(chēng)逆境緩和劑。對(duì)照光氧化脅迫BR可與ABA互作控制氣孔開(kāi)閉圖為EBR（100nM）處理番茄葉片后氣孔開(kāi)度隨時(shí)間的變化EBRCont.0min15min30min45min60min4.抗病油菜素內(nèi)酯可提高作物對(duì)黃瓜花葉病毒（CMV）抵抗能力。二、水楊酸（一）概況鄰羥基苯甲酸，是桂皮酸的衍生物。主要由莽草酸途徑合成。（二）水楊酸的生理作用

1.SA促進(jìn)呼吸電子傳遞往交替呼吸方向進(jìn)行佛焰花序開(kāi)花產(chǎn)熱增加原因：花序開(kāi)花前，雄花基部產(chǎn)生SA，誘導(dǎo)交替呼吸非磷酸化途徑增強(qiáng)，導(dǎo)致放熱劇烈SA處理使番茄植株交替呼吸增強(qiáng)伏都百合佛焰花序的溫度對(duì)不同濃度SA的響應(yīng)隨著處理所用SA濃度升高，花序溫度升高程度加劇。2.SA與植物抗病相關(guān)SA可以緩解煙草花葉病毒（TMV）侵染感病型本氏煙的發(fā)病狀況MockH2O+TMVPhotographFv/FmSA+TMV抗病性煙草接種TMV后，由于SA合成增加，導(dǎo)致SA信號(hào)啟動(dòng)形成的壞死斑,阻止TMV的擴(kuò)散。原因：?jiǎn)?dòng)細(xì)胞死亡的信號(hào)途徑3.系統(tǒng)