同域大熊貓與小熊貓生境選擇行為比較研究

同域大熊貓與小熊貓生境選擇行為比較研究

在喜馬拉山的特別是珍稀動物，被列為i級和ii級保護對象。在中國，這兩個蘑菇被列為“iii級”，cites也被列為“iii級”。在分布上,大熊貓和小熊貓在四川西部的岷山、邛崍山、涼山和大、小相嶺等地同域分布,它們具有相近的生態(tài)習性,都主要以采食竹子為生。此外,它們還面臨著同樣的來自外界環(huán)境的壓力,包括森林采伐、竹子開花、盜獵和火災(zāi)等。目前,已有一些學者從生境選擇的角度對涼山和小相嶺同域分布的兩種熊貓的生境選擇行為和共存機制進行了探討,但兩種熊貓集中分布的邛崍山系目前還沒人涉及。筆者采用隨機樣方法,對邛崍山系大熊貓和小熊貓生境選擇行為進行了初步的比較研究,以期為自然保護提供借鑒。1下山帶主要食物基地邛崍山系是指四川盆地都江堰到天全一線以西山地的總稱,主峰為四姑娘山,海拔達6250m,是四川盆地和青藏高原之間的天然地理屏障。山體巖石由花崗巖、玄武巖和石灰?guī)r等組成;水系以岷江、大渡河及其支流為主;氣候潮濕多雨。海拔1600m以下為亞熱帶常綠闊葉林,以樟科、山毛櫸科和山茶科植物為主,林下可供兩種熊貓食用的竹類主要有油竹子(Fargesiaangustissima)、八月竹(Chimonobambusaszechuanensis)和刺竹子(Chimonobambusapachystachys)等。由于海拔低,該植被帶多開墾為農(nóng)耕地,人為經(jīng)濟活動影響大。海拔1600～2000m為常綠與落葉闊葉混交林,主要以樺(Betulasp.)、槭(Acersp.)、櫟樹(Querussp.)等占優(yōu)勢。林下竹類主要有拐棍竹(Fargesiarobusta)和短錐玉山竹(Yushaniabrevipaniculata)。在無人為干擾和災(zāi)害的情況下,該植被帶可成為大熊貓和小熊貓的食物基地。海拔2000～2600m為針闊葉混交林,有鐵杉(Tsugasp.)、云杉(Piceasp.)、落葉松(Larixsp.)和華山松(Pinusarmandii)等針葉樹種和樺、槭、楊(Populussp.)等闊葉樹種。林下竹類仍以拐棍竹和短錐玉山竹占優(yōu)勢,是大熊貓和小熊貓的食物基地。海拔2600～3600m為亞高山針葉林。針葉樹種主要為岷江冷杉(Abiesfaxoniana)和四川落葉松,林下以冷箭竹(Bashaniafaberi)占優(yōu)勢,部分地區(qū)為華西箭竹(Fargesianitida),也是大熊貓和小熊貓的食物基地。海拔3600～4400m為高山灌叢草甸,灌叢以杜鵑(Rhododendronsp.)和川滇高山櫟(Qaquifolioidessp.)為主,草甸以禾草和蒿草為主。無竹類分布,偶有大熊貓游蕩至此。海拔4400m以上為流石灘和永雪帶。流石灘植被以鳳毛菊(Saussurcasp.)、紅景天(Rhodiolasp.)、虎耳草(Soxifragasp.)和雪茶(Thamnoliasp.)等為主。2對生境的利用大熊貓和小熊貓均是森林林棲動物,野外很難直接觀察,我們主要根據(jù)它們在采食過程中留下的糞便來研究兩種熊貓對生境的利用情況。兩種熊貓的糞便均呈橢圓形,但大熊貓的糞便長而粗,長×直徑約為14.5cm×5.0cm,小熊貓的糞便短而細,長×直徑約為4.4cm×2.2cm。另外,即使大熊貓幼仔的糞便也較小熊貓成體的糞便大得多,其長×直徑約為7.5cm×2.5cm。因此在野外兩種熊貓的糞便很容易識別。2.1調(diào)查區(qū)和研究對象采用隨機樣方法收集兩種熊貓生境因子值。具體取樣方法如下:以發(fā)現(xiàn)的大熊貓或小熊貓糞便為中心,設(shè)置20m×20m的正方形大樣方,并在該正方形大樣方的中心和每1/4樣方(10m×10m)的中心設(shè)置1m×1m正方形小樣方。數(shù)據(jù)采集來自喬木層、灌木層和地表層等不同層次,包括13個生境因子共48個項目。測定方法如下:植被類型:以植被生長型外貌或以優(yōu)勢種命名,分為闊葉林、針闊混交林和針葉林3種類型。植被演替類型:分原生林、次生林和人工林。喬木層郁閉度:整個20m×20m樣方的郁閉度,分0～25%、25%～50%、50%～75%和75%～100%4級。倒木和樹樁密度:每10m×10m樣方中倒木和樹樁(直徑>10cm)的平均數(shù)量,分0～2株、2～4株和>4株3級。竹子生長狀況分良、中、差3級。樣地避風狀況:指20m×20m大樣方的避風狀況,分良、中、差3級。坡向:包括東坡(45o～135o)、南坡(135o～225o)、西坡(225o～315o)和北坡(315o～45o)4級。坡位:分上坡位、中坡位和下坡位3級。坡度:用羅盤進行測定,分≤15o、15o～36o和>36o3級。水源:包括溪水和泉水。通過訪問或估計樣方到水源的垂直距離,分為3級,即≤1000m、1000～2000m和>2000m。取食地基底狀況:分草叢、裸地和裸石。獸類干擾強度:以20m×20m大樣方內(nèi)發(fā)現(xiàn)的其它獸類痕跡多少而定,分為輕、中、重3級。人為干擾強度:人為干擾包括打獵、割漆、砍竹、打筍、采藥和開礦等,強度也分為輕、中、重3級。該項研究野外工作時間在1998年6～10月、2000年9～11月,采樣地點位于邛崍山系中段的寶興、蘆山、天全和臥龍自然保護區(qū)等地。共采集樣方141個,其中大熊貓生境樣方83個,小熊貓生境樣方58個。2.2不同的生境因子選擇對比通過主成分分析(PCA)找出概括兩種熊貓生境的主要生態(tài)因子。用單因素方差分析(ANOVA)分析兩種熊貓對各生境因子選擇的異同。以上統(tǒng)計分析均通過SPSSFORWINDOWS(Version10.0)軟件在計算機上完成,分析之前對數(shù)據(jù)先進行數(shù)量化處理。3結(jié)果3.1生境因子的轉(zhuǎn)置矩陣表1為兩種熊貓共141個生境樣方的主成分分析結(jié)果,在指定提取因子特征值>0.7的情況下,前8個主成分累積貢獻率約達80%,可以較好地反映兩種熊貓生境的特征。在此基礎(chǔ)上進一步可得到各生境因子負荷系數(shù)的轉(zhuǎn)置矩陣(表2)。根據(jù)表2中各生境因子的負荷系數(shù)絕對值的大小可以對各主成分進行命名。在第一主成分中,植被型、植被演替和坡位3個生境因子的負荷系數(shù)的絕對值明顯較大,反映了植被方面的特征,可以命名為植被因子。同理,其它7個主成分可依次命名為空間因子、竹子因子、水源因子、人為干擾因子、獸類干擾因子、地表因子和地形因子。3.2生境因子的選擇為比較大熊貓和小熊貓對各生境因子選擇的異同,筆者進行了單因素方差分析。如表3所示,各生境因子在0.05的顯著水平上均具備方差齊次性。單因素方差檢驗表明,在13個生境因子中,大熊貓和小熊貓在郁閉度、坡向、坡度、倒木和樹樁密度等4個因子的選擇上存在極顯著差異,而對植被型、植被演替類型、竹子生長狀況、樣地避風情況、坡位、水源、取食地基底狀況、獸類及人為干擾程度等生境因子的選擇差異不顯著(表3)。表4中列出了大熊貓和小熊貓對各生境因子選擇的分布頻次。結(jié)合表3及表4分析,發(fā)現(xiàn)兩種熊貓都喜歡在竹子生長較好、位于山體中上部的原生針闊葉混交林或針葉林中活動,這樣的環(huán)境距離水源較近,獸類和人為干擾均較小,避風狀況比較好,地面多為裸地;但大熊貓更喜好選擇東南坡向、郁閉度相對較大、坡度相對平緩以及倒木和樹樁等較少的生境,而小熊貓則更喜好選擇南坡或西坡、郁閉度相對較小、坡度相對較大以及倒木和樹樁較多的生境。4同域分布的生態(tài)因子Reid等曾采用Vanderloeg和Scavia選擇指數(shù)法對臥龍小熊貓的生境選擇進行了研究,魏輔文等也采用該方法在涼山、小相嶺等地對大熊貓或小熊貓的生境選擇進行了研究,但該方法布設(shè)的樣方小,所調(diào)查的生境因子較少,難以反映兩種熊貓生境的全貌。楊興中等采用隨機選點布設(shè)機械樣方的方法對佛坪大熊貓的冬居地進行了研究。魏輔文等將Vanderloeg和Scavia選擇指數(shù)法與隨機樣方法引入到相嶺山系大熊貓與小熊貓生境選擇的比較研究中。隨機樣方法較Vanderloeg和Scavia選擇系數(shù)法所調(diào)查的生境因子更多,在野外操作的靈活性大,適用性強。本文將隨機樣方法首次引入到邛崍山系大、小熊貓生境選擇比較研究中。在對生境因子的設(shè)置上,以往的研究主要涉及竹子、植被、地形等,本文除保留了對以上生境因子的調(diào)查外,尚突出了對植被演替、水源和外來干擾等的調(diào)查,以期能夠反映在各種干擾(尤其是人為干擾)下大、小熊貓對生境因子的需求。PCA結(jié)果顯示了代表兩種熊貓生境的主成分。對于同域分布的大熊貓和小熊貓而言,植被類型可以看作是海拔、坡位、地形地貌等生態(tài)因子的綜合反映,因而成為兩種熊貓的首選生態(tài)因子。郁閉度、倒木和樹樁密度等空間因子也成為影響兩種熊貓生境選擇的主要因子。根據(jù)在臥龍、涼山、小相嶺等地的研究,兩種熊貓對郁閉度、倒木和樹樁密度等因子的選擇存在著差異,與本文的研究結(jié)果一致。大熊貓和小熊貓的食物組成中竹子的含量均在99%以上,因此竹子因素自然也影響到兩種熊貓對生境的選擇。本文研究表明兩種熊貓均喜歡選擇竹子生長發(fā)育較好的生境。據(jù)胡錦矗等在臥龍的研究,在非采食竹筍的季節(jié),兩種熊貓糞便的含水量均比吃進的竹子含水量高,它們每天均需飲水以彌補水分的喪失。多數(shù)大熊貓日平均移動的直線距離不到500m,小熊貓每天移動的距離約100m,因此兩種熊貓選擇的是距離水源較近的生境。外界干擾已成為影響兩種熊貓生存、繁衍的重要因素。邛崍山系由于開發(fā)歷史久遠,海拔較低的山地因開墾、伐木等而破壞較大,結(jié)果導(dǎo)致兩種熊貓均多活動在海拔較高的中、上坡位原生性針闊混交林或針葉林中。邛崍山系與兩種熊貓伴生的大、中型獸類種類較多,包括扭角羚(Budorcastaxicolor)、鬣羚(Capricornissumatraensis)、斑羚(Naemorhedusgoral)、林麝(Moschusberezovskii)等競食動物和豹(Pantherapardus)、金貓(Catopumatemmincki)等天敵動物。競爭的存在會導(dǎo)致生境質(zhì)量的下降,捕食更是直接威脅到個體的生存,因此兩種熊貓均喜歡選擇動物干擾強度較小的環(huán)境。坡度、坡向等地形因子也影響著兩種熊貓對生境的選擇。大熊貓喜好選擇坡度相對較低的生境,而小熊貓則喜好選擇坡度相對較大的生境。據(jù)研究,大熊貓、小熊貓生境選擇的這種差異出現(xiàn)可能與兩種熊貓體型大小和能量消耗有關(guān)。大熊貓體型較大,在相對平緩的山坡覓食有利于降低能量的消耗,小熊貓體型小,與大熊貓相比即使在較陡的山坡上覓食,也較大熊貓消耗的能量少。小熊貓還可借助生境中的樹樁、倒木的樹枝等穿行和采食,以盡量減少在陡坡的上下運動,從而減少能量消耗。在對坡向的選擇上,由于受濕潤季風的影響,大熊貓多活動于東坡或南坡,而小熊貓則多選擇南坡或西坡。大熊貓和小熊貓同域分布,均以竹子為生。兩者對生境因子的利用既相似又有差異,這在一定層面上反映了它們在生態(tài)位上的關(guān)系。一般認為,生境分離是同域分布的近緣種間生態(tài)位分離的最普遍的形式,并能使同域分布的