rr頻率的逐代演變規(guī)律

rr頻率的逐代演變規(guī)律

自然選擇是單調(diào)的，但自然群體仍然包含豐富的遺傳多樣性。如果依照達爾文的個體選擇思想,群體最終將走向單調(diào)。由于自然選擇的投機性,這樣的群體顯然是脆弱的,僅僅依靠基因突變顯然是不夠的,因為基因突變的概率很小。一些學者發(fā)現(xiàn),適合度是可以作為衡量雜種優(yōu)勢強弱的指標。生產(chǎn)上利用的雜種優(yōu)勢都是多基因雜種優(yōu)勢。雜種優(yōu)勢可以表現(xiàn)在株高、穗長、粒重、抗病等具體的性狀上,從中抽象出它們的共同點,就是有利于自然選擇,而適合度恰恰能描述利于自然選擇的程度,是雜種優(yōu)勢的量化指標。本研究從適合度的角度發(fā)現(xiàn)突變基因r在后代中的頻率能夠從較小增長到一定程度的前提是RR的適合度比Rr的適合度小,而rr的適合度大小能夠影響該頻率的不動點的位置。1突變基因頻率逐代變異及不穩(wěn)定因素分析設某隨機交配群體有3種基因型RR、Rr、rr其中r為突變基因。有關適合度遺傳模型的通用的定義方法是RR、Rr、rr的系數(shù)分別為1,1-hs和1-s,其中s為選擇系數(shù),h為顯性度。為了避免顯性度對分析的干擾,引入相對數(shù)來表示。設各代能活到性成熟的RR、Rr、rr分別占各自苗期的比率為u、v、w。u、v、w稱為適合度。設RR、rr的適合度與Rr的適合度之比分別是kR和kr。即u=kRv,w=krv。群體不同世代所處環(huán)境一般不完全相同,因此,kR和kr在不同世代可能不一樣。某一世代的kR和kr雖然在事前不能準確預測,但可以在事后統(tǒng)計。一般情況下,各代的RR和Rr變化不大,僅僅討論一對基因,因此雜種優(yōu)勢與雜種劣勢的強弱容易用kR和kr來衡量。進一步用0≤kR<1,0≤kr<1來表示雜種優(yōu)勢。同理,可用kR>1且kr>1來表示雜種劣勢。至于0≤kR<1且kr>1,則表示Rr相對于RR有優(yōu)勢,相對于rr有劣勢;而kR>1且0≤kr<1表示Rr相對于RR有劣勢,相對于rr有優(yōu)勢,這兩種情況在遺傳中沒有定義。設上一代活到性成熟時的基因頻率之比為(1-x)R:xr,其中0≤x≤1,則下一代苗期的基因型之比為(1-x2RR:2(1-x)xRr:x2rr。下一代活到性成熟時的基因型之比為:u(1-x)2RR:2v(1-x)xRr:wx2rr=kR(1-x)2RR:2(1-x)xRr:krx2rr因此,下一代活到性成熟時的基因之比為:kR(1-x)2+(1-x)xkR(1-x)2+2(1-x)x+krx2R:(1-x)x+krx2kR(1-x)2+2(1-x)x+krx2r(1)式(1)已經(jīng)歸一化。注意到x為上一代活到性成熟時的r基因頻率,記下一代活到性成熟時的r基因頻率為y(x)。建立映射:如果x為y(x)的不動點,則滿足y(x)=x,即:(1-x)x+krx2kR(1-x)2+2(1-x)x+krx2=x。假定kR和kr,不同時為1,解方程(2)得y(x)的不動點:x1=0,x2=1-kR2-kR-kr,x3=1。而當kR=kr=1時,既不存在雜種優(yōu)勢也不存在雜種劣勢,隨機交配產(chǎn)生的下一代苗期的基因型之比以及活到性成熟時的基因型之比均為式(1),因此后代活到性成熟時的基因之比始終為(1-x)R:xr,突變基因頻率逐代不變,任何x∈都是突變基因頻率的不動點。可以證明:(1)設0≤kR<1,0≤kr<1。則x2為y(x)的穩(wěn)定不動點,即當0<x<x2時,y(x)>x;當x2<x<1時,y(x)<x。其意義為:在雜種優(yōu)勢作用下,突變基因盡管開始很少,它將逐代趨于穩(wěn)定不動點x2,而不會輕易消失,這是一種有序的生物多樣性。圖1取kR=0.7,kr=0.9,初始值x分別取0.0001,0.001,0.1,0.3,0.5,0.7,0.9,0.999,穩(wěn)定不動點為x2=0.75。由圖1可知,即使與不動點相差較大的初始狀態(tài)x=0.0001,過不了多少代,就已很接近不動點了。(2)設kR≥1,kr≥1,且kR,kr不同時為1。則0<x2<1,且x2為y(x)的分岔點,即當0<x<x2時,y(x)<x;當x2<x<1時,y(x)>x。當kR>1,kr>1時,Rr表現(xiàn)為雜種劣勢。人們?nèi)菀桩a(chǎn)生錯覺,認為如果kr>kR>1,則突變基因r能長期保留。圖2取kR=1.3,kr=1.2,初始值x分別取0.1,0.3,0.5,0.58,0.62,0.7,0.9,分岔點為x2=0.6。表明只有初始頻率不小于x2時,它才能長期保留,且頻率趨于1。一般地,突變基因的頻率開始都很小,在Rr表現(xiàn)為雜種劣勢的情況下,如果r沒有不斷的補充,它將趨于0。由圖2可知,如果Rr有雜種劣勢,最終群體只能是RR和rr中的一種而走向單調(diào),這樣的群體必將走向滅絕的命運,因為遺傳多樣性是群體賴以存在的基礎。(3)圖3取kR=1,kr=0.9初始值x分別取0.1,0.3,0.5,0.58,0.62,0.7,0.9,平衡點為x2=0。若kR≥1,kr<1,則對于任何突變基因的頻率的初始值x∈(0.1),突變基因的頻率逐代趨向于0。(4)圖4取kR=0.8,kr=1.2,初始值x分雖取0.001,0.01,0.1,0.3,0.5,0.7,平衡點為1。若kR≤1,kr>1,則對于任何突變基因的頻率的初始值x∈(0.1),突變基因的頻率逐代趨向于1。2突變基因的比例盡管kR和kr在不同世代可能不一樣,但圖1~圖4表明,只要各代的kR和kr都滿足0≤kR<1,0≤kr<1,則突變基因保留一定的比例,既不趨于0,也不趨于1;當然,有些世代的kR,kr都不滿足0≤kR<1,0≤kr<1,突變基因的比例也不至于在短短的幾代內(nèi)趨于0或1;如果各代的kR和kr都不滿足0≤kR<1,0≤kr<1,突變基因的比就趨于0或1。研究結果表明,一個具有RR的群體在不隔離的情況下,也能演變成具有rr的群體。有兩個途徑:第一個途徑是根據(jù)圖4得到。群體有很多世代滿足kR≤1,kr>1,則對于任何突變基因的頻率的初始值x∈(0.1),突變基因的頻率逐代趨向于1。第二個途徑的前提是環(huán)境發(fā)生變化,使kR和kr發(fā)生改變。首先,這個突變在出現(xiàn)的最早幾代要有雜種優(yōu)勢,以達到一定的比例;其次,一些世代要有雜種劣勢,以使r基因頻率增加到1。3r基因r的空間生長與分布群體遺傳學中的隨機交配理論主要來自對玉米的研究,為了生產(chǎn)實際的需要,往往采取強制自交的手段。人們對雜種優(yōu)勢直觀理解為自交系之間交配產(chǎn)生的雜種一代的優(yōu)勢表現(xiàn),不足以描述自然狀態(tài)下隨機交配群體中雜種優(yōu)勢所起的作用。本研究從適合度的角度發(fā)現(xiàn)突變基因r在后代中的頻率能夠從較小增長到一定程度的前提是RR的適合度比Rr的適合度小,而rr的適合度大