3種林-茶復(fù)合林分的光合日變化

3種林-茶復(fù)合林分的光合日變化

這不僅是植物生長發(fā)育的基礎(chǔ)，也是植物生產(chǎn)力的一個決定因素，對環(huán)境條件的變化非常敏感。很多學(xué)者對茶[Camelliasinensis(L.)O.Ktze.]及其他植物的光合作用進行了大量研究。茶葉片的光合作用主要受到光合有效輻射、環(huán)境溫度、CO2濃度、葉片生理成熟度以及不同栽培措施的影響。與單一種植的茶園相比,林-茶復(fù)合模式具有多方面的生態(tài)優(yōu)勢,但在林-茶復(fù)合系統(tǒng)內(nèi)不同樹種間存在著對環(huán)境資源的爭奪,因此,如何科學(xué)地選擇光合利用型復(fù)合模式及間作植物的種類等,是農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)的重要研究內(nèi)容。作者選擇了3種林-茶復(fù)合林分,對環(huán)境因子的日變化、茶光合特征參數(shù)的日變化以及茶光合特征參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性進行了分析,以揭示林-茶復(fù)合體系中茶光合作用的基本生理生態(tài)學(xué)特征和規(guī)律,分析茶生長的適宜生態(tài)條件,為制定林-茶復(fù)合體系優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培技術(shù)措施提供科學(xué)依據(jù)。1一般學(xué)區(qū)和研究方法1.1林-茶復(fù)合系統(tǒng)實驗地位于安徽省蕪湖市繁昌縣新林茶場。該茶場位于安徽省東南部,地處長江中下游南岸,屬于沿江平原生態(tài)區(qū),茶場的地理位置為東經(jīng)117°57′～118°54′、北緯30°38′～31°34′,屬于亞熱帶邊緣地區(qū),植被類型為亞熱帶落葉林和常綠闊葉林混交林地帶,水分充足,氣候適宜。年均降水量1198.1～1413.2mm,年均降水天數(shù)128.1～145.2d,年均氣溫15.7℃～16.0℃,全年無霜期220～240d,土壤以紅壤為主。供試的3種林-茶復(fù)合系統(tǒng)分別為5年生楓香(LiquidambarformosanaHance)、香樟[Cinnamomumcamphora(L.)Presl]和欒樹(KoelreuteriapaniculataLaxm.)與茶復(fù)合種植的林分,復(fù)合樹種的生長狀況見表1。3個樹種的密度均為2m×3m,東西向排列,與茶的排列方向相同,所有林分均采用相同的管理撫育措施。1.2環(huán)境因子的測定在2008年8月上旬選擇天氣晴好的日期,分別對3種林-茶復(fù)合林分中茶的光合特征參數(shù)及各環(huán)境因子進行測定。其中,光合特征參數(shù)主要測定凈光合速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率等指標(biāo);環(huán)境因子主要測定光合有效輻射強度、氣溫、空氣CO2濃度和空氣相對濕度等指標(biāo)。采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI2640便攜式光合作用系統(tǒng)測定儀進行上述各指標(biāo)的測定,開放式氣路,自然光源,葉室面積2cm×3cm。在每個測定日的6:00至18:00,每隔2h測定1次,每次取茶的3組葉片進行測定,每組葉片重復(fù)測定3次,結(jié)果取平均值。1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS13.0統(tǒng)計分析軟件對實驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計和相關(guān)性分析,采用One-WayANOVA法進行方差分析,并采用LSD法對數(shù)據(jù)進行多重比較。2結(jié)果和分析2.1種林-茶復(fù)合林分大氣cod-1供試的3種林-茶復(fù)合林分中環(huán)境因子的日變化見表2。由表2可以看出,3種林-茶復(fù)合林分中的光合有效輻射強度(PHAR)的日變化都呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢,均在12:00達到最高點;在6:00和18:00,由于處于日出和日落的時段,這2個時段的光合有效輻射強度最弱,且差異不大。氣溫(Ta)的日變化趨勢與光合有效輻射強度的日變化趨勢基本相似,從早上6:00開始逐漸上升,至中午12:00達到全天的最高溫度,然后開始下降。由表2還可以看出,3種林-茶復(fù)合林分中大氣CO2濃度(Ca)的日變化與光合有效輻射強度和氣溫的日變化趨勢恰好相反,表現(xiàn)為早晚較高,14:00達全天最低點。早晨隨著氣溫和光合有效輻射強度的升高,大氣CO2濃度逐漸下降;14:00后,隨著氣溫和光合有效輻射強度的下降,大氣CO2濃度逐漸回升。3種林-茶復(fù)合林分中空氣相對濕度(RH)的日變化與大氣CO2濃度日變化趨勢相似,均呈先降后升的變化趨勢。隨著光合有效輻射強度的增強和氣溫的升高,空氣相對濕度逐漸下降,在10:00降至最低,以后隨著光合有效輻射強度和氣溫的下降,空氣相對濕度又逐漸升高。差異顯著性分析結(jié)果表明,3種林-茶復(fù)合林分中各環(huán)境因子在全天不同時刻都有極顯著差異(P<0.01)。3種林-茶復(fù)合林分間的日平均氣溫具有極顯著差異(P<0.01),其他3個環(huán)境因子的日均值無極顯著差異(P>0.01)。2.2種林分氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的日變化在3種林-茶復(fù)合林分中茶光合特征參數(shù)的日變化及日均值分別見圖1和表3。由圖1可見,3種林-茶復(fù)合林分中茶凈光合速率的日變化均表現(xiàn)為不對稱的雙峰型曲線,存在“午休”現(xiàn)象(圖1-A),凈光合速率的主峰和次主峰出現(xiàn)的時間也基本一致,分別為10:00和14:00。全天各時段3種林-茶復(fù)合林分中茶的凈光合速率日均值均有極顯著差異(P<0.01),3種林-茶復(fù)合林分中茶的凈光合速率日均值從大到小依次為楓香-茶復(fù)合林分、香樟-茶復(fù)合林分、欒樹-茶復(fù)合林分,凈光合速率日均值分別為0.80、0.60和0.54μmol·m-2·s-1(表3)。在3種林-茶復(fù)合林分中茶的氣孔導(dǎo)度(圖1-B)與蒸騰速率(圖1-C)均在每天的早、晚較低,隨著光照強度升高,氣溫逐漸上升,空氣相對濕度不斷降低,葉片氣孔逐漸張開,氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率隨之增高,并在10:00出現(xiàn)最高峰,然后開始逐漸下降。氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的日變化趨勢與凈光合速率基本一致,達到全天的最高點之后逐漸下降,到14:00后下降速度加劇,傍晚時分氣孔基本關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度降到最低值。氣孔導(dǎo)度受環(huán)境因子的影響很大,適宜的光強和溫度有利于氣孔張開,降低氣孔阻力,增大氣孔導(dǎo)度;反之,氣孔導(dǎo)度降低,胞間CO2濃度下降。顯著性分析結(jié)果顯示(表3),3種林-茶復(fù)合林分間茶的氣孔導(dǎo)度日均值差異不顯著,而蒸騰速率日均值差異極顯著。受大氣CO2濃度的影響,胞間CO2濃度在每天的早晨比較高;隨著光強逐漸升高,氣溫逐漸上升,胞間CO2濃度開始下降。3種林-茶復(fù)合林分中茶的胞間CO2濃度的日變化趨勢與氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢相反(圖1-D),氣孔導(dǎo)度在一定程度上控制著胞間CO2濃度。胞間CO2濃度在上午表現(xiàn)為不斷下降,大約在10:00出現(xiàn)最低值,12:00略有升高,出現(xiàn)1個小波峰,隨后開始下降,在14:00后再次升高,整體呈“W”型曲線。顯著性分析結(jié)果表明(表3),3種林-茶復(fù)合林分間茶的胞間CO2濃度無極顯著差異(P>0.01),但欒樹-茶復(fù)合林分中茶的胞間CO2濃度最高。2.3光合對茶凈光合速率的影響對3種林-茶復(fù)合林分中茶的光合特征參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性進行分析,結(jié)果表明(表4),除氣溫與凈光合速率、光合有效輻射強度與胞間CO2濃度及氣溫和空氣相對濕度間相關(guān)性不顯著外,其余生理生態(tài)因子指標(biāo)與凈光合速率以及兩兩指標(biāo)間的相關(guān)性均達顯著或極顯著水平。光合作用的限制因素是多方面的。由表4還可以看出,在3種林-茶復(fù)合林分中,茶的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和光合有效輻射強度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系,與氣溫呈正相關(guān)關(guān)系,與胞間CO2濃度、空氣CO2濃度和空氣相對濕度之間呈顯著或極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,說明當(dāng)光合有效輻射強度增強時氣溫上升,茶的凈光合速率隨之升高;在光合有效輻射強度增強的同時,蒸騰速率也隨之升高。另外,在光合作用過程中,當(dāng)光合有效輻射強度增強、凈光合速率升高的同時,CO2作為光合作用的原料被同化和轉(zhuǎn)運,導(dǎo)致茶葉片周圍大氣CO2濃度的降低。3不同復(fù)合林分凈光合速率的日變化在3種林-茶復(fù)合林分中,光合有效輻射強度和氣溫的日變化呈單峰曲線;空氣相對濕度隨著光合有效輻射強度和氣溫的變化呈先降后升的趨勢。通常情況下,林木的光照條件除受太陽高度角和方位角等不可控因子影響外,還主要受樹木株行距和冠形的影響。由于樹冠蔭蔽時間和蔭蔽強度的不同,林分中不同位置的光合有效輻射強度的日變化特征以及空間分布也不同。同時,光也是光合作用中最強烈的影響因子,主要表現(xiàn)在光譜成分和光照強度方面。復(fù)合樹種的蔭蔽導(dǎo)致光合有效輻射強度發(fā)生改變,光合有效輻射強度的變化又引起氣溫、空氣相對濕度等環(huán)境因子的變化,而空氣相對濕度通過影響氣孔開閉來控制CO2流量,從而影響植物的光合速率,因而,在光強度高時,適當(dāng)提高溫度,可以提高植物的光合效率。3種林-茶復(fù)合林分中茶的凈光合速率日變化呈“雙峰”型曲線,有明顯的“午休”現(xiàn)象,峰值分別出現(xiàn)在10:00和14:00;同一天中不同時段茶的凈光合速率存在極顯著差異(P<0.01),3種林-茶復(fù)合林分中茶的凈光合速率日均值從大至小依次為楓香-茶復(fù)合林分(0.80μmol·m-2·s-1)、香樟-茶復(fù)合林分(0.60μmol·m-2·s-1)和欒樹-茶復(fù)合林分(0.54μmol·m-2·s-1)。由于本研究是針對同一茶品種與不同樹種的復(fù)合種植模式進行的,因此,不同復(fù)合林分間茶的凈光合速率差異主要是由于光合有效輻射強度以及因其變化而引起的其他環(huán)境因子的綜合作用造成的。光合作用是一個復(fù)雜的生理過程,植物葉片凈光合速率不僅受光照強度、氣溫、空氣相對濕度和土壤含水量等環(huán)境因素的影響,與植物的自身因素也密切相關(guān),因此,植物光