半干旱地區(qū)雜交沙棘雌株果實(shí)產(chǎn)量與表型指標(biāo)的相關(guān)性

半干旱地區(qū)雜交沙棘雌株果實(shí)產(chǎn)量與表型指標(biāo)的相關(guān)性

沙棘，尤其是人工沙棘，主要生長(zhǎng)在中國(guó)西北部的半干旱地區(qū)。在那里,影響沙棘生長(zhǎng)發(fā)育的主要生態(tài)限制因子是缺水、貧肥,尤其是缺水。所以沙棘植株年年處在水、肥脅迫下生長(zhǎng)發(fā)育,因而表現(xiàn)出株小、刺多、落果多、果小、酸度高、產(chǎn)量低(平均株產(chǎn)量1kg/株左右)等劣質(zhì)性狀。沙棘在當(dāng)?shù)仉m有顯著的改善和修復(fù)生態(tài)的效益,但因果產(chǎn)量低,經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益不高,影響了農(nóng)民的經(jīng)濟(jì)收益和沙棘產(chǎn)業(yè)化的健康發(fā)展。在當(dāng)前半干旱地區(qū)尚無法大面積澆水條件下,要想改變沙棘低產(chǎn)的局面,最有效的方法是選育適合半干旱地區(qū)豐產(chǎn)和抗旱兼優(yōu)的新品種。我國(guó)從上世紀(jì)80年代開始的沙棘育種研究,重點(diǎn)是高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種的選育。根據(jù)沙棘“遺傳改良”的育種目標(biāo)與策略,國(guó)內(nèi)有關(guān)單位經(jīng)過20多年的辛勤和努力,培育出了10多個(gè)優(yōu)良品種,為今后的沙棘育種與栽培提供了理論和實(shí)踐上的借鑒。但選出來的新品種能適應(yīng)半干旱地區(qū)的數(shù)量較少,加之?dāng)U繁系數(shù)低,遠(yuǎn)不能適應(yīng)對(duì)當(dāng)前低產(chǎn)沙棘林的更新改造和集約經(jīng)營(yíng)型經(jīng)濟(jì)林的造林建園。經(jīng)過多年實(shí)踐,作者深刻認(rèn)識(shí)到,在我國(guó)的半干旱地區(qū),沙棘育種的目標(biāo)和策略,應(yīng)該突出選育既能適應(yīng)多變、嚴(yán)酷的干旱生態(tài)環(huán)境,又具相對(duì)穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)和潛力的新品種;把生態(tài)改造和重視果實(shí)高產(chǎn)指標(biāo)相結(jié)合為目的。所以,2005年我們提出了在半干旱地區(qū)選育“生態(tài)經(jīng)濟(jì)型”沙棘育種的新目標(biāo)和新任務(wù)。沙棘育種指標(biāo)的選擇和確定,多年來曾應(yīng)用過20多個(gè)指標(biāo):如株型、株高、冠幅、地徑、果實(shí)顏色、形狀、果徑、果型、百果重、果柄長(zhǎng)度、種子大小、形狀、千粒重、發(fā)枝數(shù)、棘刺、葉長(zhǎng)、葉寬、葉密度、維生素、黃酮、脂肪酸含量等。這些指標(biāo)雖都顯示了沙棘的遺傳和生態(tài)屬性,但指標(biāo)過多,過于細(xì)化和分散,會(huì)加大工作量,并造成分析評(píng)價(jià)的困難,難以抓住重點(diǎn);尤其是對(duì)干旱脅迫下沙棘低產(chǎn)與遺傳、生理、生態(tài)的內(nèi)外因果關(guān)系難以進(jìn)行有說服力的理性分析與評(píng)價(jià);干旱脅迫對(duì)沙棘植株個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育所引起的多種生理生態(tài)效應(yīng)與產(chǎn)量關(guān)系更難以確切闡明,不能很好地把育種指標(biāo)和目的落到實(shí)處而科學(xué)地應(yīng)用于生產(chǎn)。所以,在水利部沙棘開發(fā)管理中心開展的沙棘育種課題中,在確定“生態(tài)經(jīng)濟(jì)型”育種目標(biāo)與策略后,以生態(tài)生理學(xué)、遺傳育種學(xué)相結(jié)合的原理為指導(dǎo),在半干旱自然生態(tài)條件下,以植株生長(zhǎng)發(fā)育與構(gòu)成產(chǎn)量因子間相關(guān)為指標(biāo),以亞種間有性雜交,F1代優(yōu)良表型對(duì)比選擇為方法,以確定新選出的品系其生態(tài)抗旱性強(qiáng)并能顯著提高經(jīng)濟(jì)學(xué)產(chǎn)量為目的,對(duì)他們進(jìn)行了選優(yōu)和株系擴(kuò)繁的比較研究。1中國(guó)沙棘實(shí)生子代多株群體的篩選結(jié)果用于“生態(tài)經(jīng)濟(jì)型”育種法分析研究的沙棘亞種間有性雜交的母本沙棘有“太陽(yáng)”、“楚伊”和“優(yōu)勝”。它們都是引自俄羅斯的良種(源于蒙古國(guó)沙棘亞種),普遍表現(xiàn)經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良,果大高產(chǎn),果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富,脂肪酸含量高。父本沙棘從中國(guó)內(nèi)蒙古蠻汗山半干旱地區(qū)選育出的中國(guó)沙棘優(yōu)株“蠻汗山雄”,抗旱性強(qiáng),生態(tài)適應(yīng)性廣,果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富,VC和黃酮含量高。對(duì)照沙棘為中國(guó)沙棘實(shí)生子代雌株群體。首先在半干旱氣候的呼和浩特市壩口子基地,通過套袋授粉,獲得了“太陽(yáng)×蠻汗山”、“優(yōu)勝×蠻汗山”、“楚伊×蠻汗山”F1代1300株,再將1年生雜種苗定植在內(nèi)蒙古鄂爾多斯市水利部沙棘開發(fā)管理中心九成宮基地。該基地的土質(zhì)為風(fēng)積沙土,最高海拔1506m,年均氣溫6℃,歷年春旱和夏旱嚴(yán)重,年平均降水量380mm,但2001~2008年實(shí)驗(yàn)期間,年平均降水量降為332mm,地下水位在3m以下,淺根系的沙棘難以利用。因此,實(shí)驗(yàn)是在干旱和水分持續(xù)嚴(yán)重虧缺下進(jìn)行的。3個(gè)F1代中,各雜交組合的雌株分別有800株、200株和300株,簡(jiǎn)稱太陽(yáng)雜雌沙棘、優(yōu)勝雜雌沙棘、楚伊雜雌沙棘,合稱為雜雌沙棘。進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后,重點(diǎn)進(jìn)行以表型為主的子代測(cè)定和選優(yōu),并與同齡的中國(guó)沙棘實(shí)生子代雌株(簡(jiǎn)稱中雌沙棘)的表型作對(duì)照分析。生理研究主要采用LI-6400光合儀進(jìn)行葉生理測(cè)定。測(cè)定指標(biāo)有:葉面指數(shù)、光和速率、蒸騰速率、水分利用效率等。2結(jié)果與分析2.1雜智慧沙棘與雜成蟲沙棘的生長(zhǎng)狀況沙棘單株的果產(chǎn)量是由結(jié)果枝數(shù)量、果枝上果實(shí)數(shù)量(結(jié)實(shí)密度)、果實(shí)重量(百果重)這3個(gè)成產(chǎn)因子構(gòu)成的,而營(yíng)養(yǎng)體生長(zhǎng)是果實(shí)發(fā)育和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)。雜雌沙棘和中雌沙棘在九成宮基地同一生態(tài)條件下其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和果實(shí)產(chǎn)量差異明顯。從表1資料看到,3個(gè)雜雌沙棘的樹高、冠幅、地徑和結(jié)果枝數(shù)量,是太陽(yáng)雜雌沙棘和優(yōu)勝雜雌沙棘明顯多于楚伊雜雌,因而果產(chǎn)量也明顯高于后者。而中雌沙棘雖然樹高明顯高于雜雌沙棘,冠幅和地徑與雜雌沙棘相當(dāng),但結(jié)果枝數(shù)最少,僅為雜雌沙棘均值的61.7%,相應(yīng)地,其果產(chǎn)量也最低,僅為雜雌沙棘均值的34.5%。圖1的統(tǒng)計(jì)分析表明,果產(chǎn)量與結(jié)果枝數(shù)量成顯著的正相關(guān),即結(jié)果枝多則果產(chǎn)量高。圖2、3、4反映,結(jié)果枝數(shù)與樹高、冠幅和地徑亦呈顯著正相關(guān),表明結(jié)果枝數(shù)量多少有賴于植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)勢(shì)的強(qiáng)弱。由表還看到,中雌沙棘雖然樹高最高,但冠幅和地徑與雜雌沙棘相當(dāng),所以其結(jié)果枝數(shù)量較少,果產(chǎn)量最低。因此,結(jié)果枝數(shù)量是形成果產(chǎn)量的重要基礎(chǔ),可作為評(píng)判雜雌沙棘豐產(chǎn)抗旱性的表型育種指標(biāo)之一。2.2雜果期和果實(shí)發(fā)育速率調(diào)查結(jié)果顯示,結(jié)實(shí)密度和果實(shí)重量(百果重)顯著影響果實(shí)產(chǎn)量。表2說明,3個(gè)雜雌沙棘的百果重接近但果產(chǎn)量差異很大,是因?yàn)楦髯缘慕Y(jié)實(shí)密度不同所致。優(yōu)勝雜雌沙棘的結(jié)實(shí)密度最高,果產(chǎn)量也最高,太陽(yáng)雜雌沙棘的結(jié)實(shí)密度和果產(chǎn)量次之,楚伊雜雌沙棘結(jié)實(shí)密度和果產(chǎn)量最低。雖然中雌沙棘結(jié)實(shí)密度高于雜雌沙棘,但果產(chǎn)量卻遠(yuǎn)低于雜雌沙棘,一是因其結(jié)果枝少,二是因其果實(shí)小,百果重僅為雜雌沙棘均值的51.5%。圖5、圖6反映,雜雌沙棘的果產(chǎn)量與結(jié)實(shí)密度和百果重均顯著正相關(guān),但與結(jié)實(shí)密度的相關(guān)顯著性明顯高于百果重,這與結(jié)實(shí)密度是一個(gè)因落果而劇烈變化的表型有關(guān)。調(diào)查反映,干旱脅迫引起落果減少了結(jié)實(shí)密度,干旱脅迫引起果實(shí)發(fā)育不良影響了果實(shí)膨大增重,是果實(shí)減產(chǎn)的主要原因。從太陽(yáng)雜雌沙棘果實(shí)密度和百果重的年際波動(dòng)的劇烈程度(圖7、圖8)可見,結(jié)實(shí)密度變化對(duì)果產(chǎn)量的影響明顯大于百果重變化的影響。2007年在干旱不灌水條件下,“太陽(yáng)雜雌”沙棘落果嚴(yán)重,結(jié)實(shí)密度僅為2008年灌溉條件下的13.7%,即落果率達(dá)86.3%;百果重為2008年的46.9%(表3)。由圖9看到,雜雌沙棘和中雌沙棘,因?yàn)楦珊狄鹇涔?果實(shí)密度變化曲線是持續(xù)下降的,其結(jié)果是減少果實(shí)總數(shù)量而減少產(chǎn)量;因?yàn)楣麑?shí)發(fā)育而膨大增重,果實(shí)重量(為作圖比較清楚,用千果重)變化曲線是持續(xù)上升的,其結(jié)果是增加果實(shí)的總重量而增加產(chǎn)量。圖10則反映了雜雌沙棘果實(shí)成熟時(shí)的百果重與果實(shí)發(fā)育速率(百果日增重)顯著正相關(guān),表明果實(shí)最終形成的重量是由果實(shí)發(fā)育速率決定的。研究表明,植株個(gè)體間果實(shí)發(fā)育速率的差異很大。例如,母本太陽(yáng)沙棘的果實(shí)早熟,成熟期短(103d),果實(shí)發(fā)育快(0.226g/d.百果),果實(shí)大;中國(guó)沙棘果實(shí)晚熟,成熟期長(zhǎng)(163~177d),果實(shí)發(fā)育慢(0.059~0.074g/d.百果),果實(shí)小。雜雌沙棘的果實(shí)成熟期和果實(shí)發(fā)育速率平均值介于母本和父本雌株之間。這兩個(gè)成產(chǎn)因子的消長(zhǎng)共同制約著果產(chǎn)量的變化。落果多者抗旱能力相對(duì)差,而果實(shí)發(fā)育快而大者,光合同化率高。中國(guó)沙棘果產(chǎn)量低,與其果實(shí)發(fā)育速率慢,果實(shí)小有關(guān)。因此,結(jié)實(shí)密度和百果重是評(píng)判雜雌沙棘豐產(chǎn)抗旱性的重要表型育種指標(biāo)。2.3沙棘葉光合、蒸騰和水分利用效率的相關(guān)性葉是植物光合作用制造干物質(zhì)的場(chǎng)所,是植物營(yíng)養(yǎng)體和果實(shí)增重的物質(zhì)和能量基礎(chǔ)。因此,沙棘果產(chǎn)量的高低,是受有效葉面積和葉光合效率所決定的。表4資料表明,3個(gè)雜雌沙棘的新梢數(shù)量和新梢長(zhǎng)度都比中雌沙棘多而長(zhǎng),大大增加了新生葉片的基數(shù)。而且雜雌沙棘的葉密度、百葉重、葉產(chǎn)量都遠(yuǎn)大于中雌沙棘,制造干物質(zhì)也多,因此,其百果重和果實(shí)產(chǎn)量也顯著高于中雌沙棘。中雌沙棘與雜雌沙棘相比,其新梢數(shù)量減少了53.5%,單株葉產(chǎn)量減少1.6倍,單株果產(chǎn)量減少的更多,僅為雜雌沙棘平均果產(chǎn)量的34.5%。以葉面積指數(shù)(單株葉面積與樹冠水平投影面積比值)與果產(chǎn)量相關(guān)分析表明,果產(chǎn)量與葉面積指數(shù)成顯著的正相關(guān)(圖11)。但果產(chǎn)量與總?cè)~面積相關(guān)性更顯著,大大高于葉面積指數(shù)相關(guān)性(圖12),表明總?cè)~面積是總光合生產(chǎn)能力的基礎(chǔ)。單株沙棘葉果產(chǎn)量與單葉光合速率相關(guān)性不顯著(圖13);但以總?cè)~面積計(jì)算的總光合速率與果產(chǎn)量相關(guān)作圖,結(jié)果二者呈顯著正相關(guān)(圖14),這是因?yàn)?如果單葉光合速率高但葉面積小且葉數(shù)量少,則總光合速率低,反之,總光合速率高,所以,總?cè)~面積決定了總光合同化率,是果實(shí)增重和產(chǎn)量的基礎(chǔ)。雜雌沙棘的葉總數(shù)、總?cè)~面積和總光合同化效率高于中雌沙棘,因而果實(shí)產(chǎn)量高于中雌沙棘。觀察發(fā)現(xiàn),在干旱脅迫下,葉果比(葉數(shù)量/果數(shù)量)與果產(chǎn)量間呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)(圖15),即那些葉多果少者果產(chǎn)量相對(duì)較低。其原因是,在過度水分虧缺下,葉與枝條的生長(zhǎng)發(fā)育掠走了水分,造成了果實(shí)的大量脫落。在此水分代謝失衡情況下,葉總光合速率與葉果比也呈現(xiàn)出顯著的負(fù)相關(guān)(圖16),進(jìn)一步反映了葉少果多者其葉的光合效率更高。從3個(gè)雜雌沙棘葉的光合、蒸騰及水分利用效率來看,表5資料表明,楚伊雜雌沙棘的光合速率超雙親,太陽(yáng)雜雌沙棘和優(yōu)勝雜雌沙棘的光合速率低于母本但高于父本。因?yàn)殡s雌沙棘的總?cè)~面積顯著大于雙親,因此,雜雌沙棘的總光合效率顯著高于雙親,這就是雜雌沙棘果產(chǎn)量高于母本和中雌沙棘的生理原因。楚伊雜雌沙棘的單葉光合速率雖然最高,但其總?cè)~面積小于另兩個(gè)雜雌沙棘,所以果產(chǎn)量也低于兩個(gè)雜雌沙棘。從蒸騰速率看,與光合速率具有相同規(guī)律,仍然是楚伊雜雌沙棘的蒸騰速率超雙親,而太陽(yáng)雜雌沙棘和優(yōu)勝雜雌沙棘的蒸騰速率界于雙親之間;反映在葉水分利用效率上,三個(gè)雜雌沙棘的葉水分利用效率都高于母本而低于父本,這表明,通過雜交產(chǎn)生了新的基因組合,其抗旱性都偏向于父本,與母本相比,提高了子代的抗旱能力。在干旱脅迫下,把葉果比與葉的光合面積、光合速率、水分利用效率等生理相結(jié)合,用于判斷雜雌沙棘抗旱性與產(chǎn)量的關(guān)系,更為直接明確而有力。因此,把反映光合效率且易于操作的葉果比作為豐產(chǎn)抗旱性的表型育種指標(biāo)是合適的。2.4沙棘植株與栽植產(chǎn)量的相關(guān)性株型(葉莖型)是指植株地上部葉枝莖的空間排列位置和分布形態(tài)。株型能明顯地影響植株空間結(jié)構(gòu)和小氣候,對(duì)提高光能利用率和作物產(chǎn)量亦有著重要作用。觀察發(fā)現(xiàn),不同種質(zhì)沙棘的個(gè)體,有著不同的株型,那些樹冠不很高但冠幅很開張的植株,往往都是豐產(chǎn)的單株。對(duì)單株沙棘株型與果實(shí)產(chǎn)量相關(guān)性作圖看出,樹高與產(chǎn)量的相關(guān)性(圖17),明顯低于冠幅對(duì)產(chǎn)量的相關(guān)性(圖18),表明株型也是影響產(chǎn)量的因素之一。把樹高與冠幅之比定義為株型指數(shù),指數(shù)大于1者稱為“緊湊型”,小于1者稱為“開張型”,則果產(chǎn)量與株型指數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)(圖19),即“緊湊型”植株果產(chǎn)量較低,而“開張型”植株果產(chǎn)量較高。這是因?yàn)榭側(cè)~面積與株形指數(shù)顯著負(fù)相關(guān)(圖20),表明“開張型”植株總?cè)~面積較大,且采光較好,光合同化率較高,所以果產(chǎn)量高;而“緊湊型”植株總?cè)~面積較小,且樹冠緊湊,采光較差,光合同化率較低,所以果產(chǎn)量低。因此,把株型也作為豐產(chǎn)抗旱的表型育種指標(biāo)之一。2.5產(chǎn)量與樹冠體積的相關(guān)性株形指數(shù)是反映樹冠開張或緊湊程度的相對(duì)指標(biāo),但不能反映植株生長(zhǎng)的健壯程度和樹冠大小。實(shí)際上,果產(chǎn)量與樹冠體積(以樹高和冠幅按橢圓球形計(jì)算)之間顯著正相關(guān)(圖21),而反映主干粗壯程度的地徑,與樹冠體積亦呈顯著正相關(guān)相關(guān)(圖22)。這表明,主干粗壯的植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),樹冠大,與株型指數(shù)相配合,能全面反映植株的健壯程度,因此,把容易測(cè)量的地徑也作為評(píng)價(jià)豐產(chǎn)抗旱性的表型育種指標(biāo)之一。2.6中雄沙棘抗旱性綜合評(píng)價(jià)指數(shù)的構(gòu)建“生態(tài)經(jīng)濟(jì)型”沙棘育種指標(biāo)是建立在生態(tài)、遺傳、生理基礎(chǔ)上,以指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性,來綜合評(píng)估雜交株系的豐產(chǎn)抗旱性能。選擇易操作的結(jié)果枝數(shù)量、結(jié)實(shí)密度,百果重,葉果比,株型指數(shù)、地徑這6個(gè)表型指標(biāo)能否有其真實(shí)代表性?作者進(jìn)一步采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬度函數(shù)分析方法,對(duì)供試的85株雜雌沙棘進(jìn)行了分析。分析植物的復(fù)雜生命系統(tǒng)的多因素相互關(guān)系,例如分析植物的表現(xiàn)型與豐產(chǎn)抗旱綜合性狀間具模糊性的相互關(guān)系時(shí),宜于采用綜合指標(biāo)評(píng)價(jià)法。常用的方法之一就是模糊數(shù)學(xué)中的隸屬度函數(shù)方法。對(duì)于抗旱性呈正相關(guān)的參數(shù),采用公式(1)計(jì)算。U(Xijk)=(Xijk-Xkmin)/(Xkmax-Xkmin)(1)對(duì)于抗旱性呈負(fù)相關(guān)的參數(shù),采用公式(2)計(jì)算。U(Xijk)=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)(2)式中U(Xijk)為第i個(gè)研究對(duì)象的j項(xiàng)指標(biāo)隸屬度,且U(Xijk)∈;Xijk表示第i個(gè)雜交群體第j個(gè)觀測(cè)性狀的第k次重復(fù)值;Xjmin、Xjmax為所有參試對(duì)象中第j項(xiàng)指標(biāo)平均值的最小值和最大值。對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度進(jìn)行由大到小排序,即可反映各表型對(duì)豐產(chǎn)和抗旱性關(guān)系強(qiáng)弱的順序。把各項(xiàng)指標(biāo)的隸屬度相加,可以得到綜合評(píng)價(jià)指數(shù),這樣就能用多指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)抗旱性強(qiáng)弱。我們用上述方法以6個(gè)表型指標(biāo)計(jì)算雜雌沙棘的隸屬度,將各隸屬度相加等權(quán)重得到豐產(chǎn)抗旱性綜合評(píng)價(jià)指數(shù)。將85株沙棘的豐產(chǎn)抗旱性綜合評(píng)價(jià)指數(shù)與果產(chǎn)量建立的關(guān)系如圖23,果產(chǎn)量與綜合指數(shù)呈顯著的正相關(guān)。用此方法建立的中雌沙棘抗旱性綜合評(píng)價(jià)指數(shù)與果產(chǎn)量的關(guān)系如圖24,二者亦顯著相關(guān)。這表明,這6個(gè)綜合指標(biāo)是可靠的,有其理論和實(shí)踐基礎(chǔ),可作為綜合評(píng)價(jià)沙棘豐產(chǎn)抗旱性育種的指標(biāo)使用。3產(chǎn)量與高效關(guān)系依據(jù)