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庫(kù)源關(guān)系對(duì)草莓葉片光合磷酸化和rubiso活性的影響
通過(guò)打開(kāi)因素、維生素含量、葉片中的碳含量以及特定的酶活性,可以調(diào)節(jié)葉片的光合作用。小麥、果樹(shù)和其他植物的源和器官的比例可以影響植物生長(zhǎng)發(fā)育、碳運(yùn)輸、經(jīng)濟(jì)效益和質(zhì)量的形成。在許多植物上的研究表明,葉綠體光合磷酸化活性和Rubisco活性與葉片的凈光合速率密切相關(guān),環(huán)境條件、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等都能調(diào)節(jié)葉片的光合磷酸化和同化代謝關(guān)鍵酶活性。在草莓的生產(chǎn)中,葉片同化物供應(yīng)能力的不足往往是限制草莓產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素,因此,該試驗(yàn)以草莓為試材,研究源庫(kù)比例對(duì)草莓葉片光合作用和葉綠體活性的影響,以期為理論研究和實(shí)際生產(chǎn)提供依據(jù)。1材料和方法1.1試材與日常管理該試驗(yàn)在寧夏大學(xué)永寧試驗(yàn)基地進(jìn)行(溫室條件),采用隨機(jī)區(qū)組方案,3次重復(fù),每個(gè)小區(qū)面積10m2。選用生長(zhǎng)勢(shì)一致的草莓“童子1號(hào)”(Fragaria×ananassaDuchcv.Camarosa)為試材,起壟栽植,株行距為25cm×35cm,常規(guī)管理。在花期僅留第2級(jí)花,將其余花全部去掉,在謝花期進(jìn)行如下處理:3葉6果/株(3L6F)、5葉6果/株(5L6F)、5葉4果/株(5L4F)(對(duì)照:CK)、5葉2果/株(5L2F),在試驗(yàn)過(guò)程中保持各處理葉果數(shù)不變。1.2測(cè)試方法1.2.1凈光合速率和恢復(fù)劑用量從謝花后到果實(shí)成熟,每隔7d于上午10:00采用GFS-3000型便攜式光合儀測(cè)定各處理植株第3片復(fù)葉(從心葉算起)的凈光合速率(Pn)、采用開(kāi)路系統(tǒng),光照強(qiáng)度為800μmol·m-2·s-1;每個(gè)處理測(cè)定3株,3次重復(fù)。1.2.2葉綠體配合磷酸化活性和rabica活性的測(cè)定在測(cè)定葉片光合速率的同時(shí),每處理采10片中位葉,測(cè)定葉片Rubisco的總活性,Hill反應(yīng)活力,光合磷酸化活性,ATPase活性。1.2.3單鏈生產(chǎn)力和果實(shí)品質(zhì)的測(cè)量果實(shí)成熟時(shí),每個(gè)處理采20株的果實(shí),測(cè)平均單株產(chǎn)量、平均單果重、果實(shí)硬度、可溶性固形物含量(SSC)、可滴定酸含量。1.3數(shù)據(jù)計(jì)數(shù)采用DPS軟件分析數(shù)據(jù)。2結(jié)果與分析2.1葉片葉綠素含量在花后0~21d,各處理葉片的Pn升高了1.67~2.21倍,之后Pn開(kāi)始下降(圖1);與此同時(shí),葉片的葉綠素含量也在不斷上升,在花后21d時(shí)達(dá)到最高值,之后開(kāi)始下降。自處理后7d,葉果比處理明顯的影響了葉片的Pn和葉綠素含量,在花后21d時(shí),3L6F的Pn和葉綠素含量最高,5L2F處理的最低,差異達(dá)極顯著水平。2.2不同葉果比對(duì)robeso活性的影響由圖2可知,在花后21d內(nèi),草莓葉片Rubisco活性不斷升高,之后開(kāi)始下降。自處理后7d開(kāi)始,葉果比的大小調(diào)節(jié)了葉片Rubisco活性,其中3L6F處理的活性最高,5L2F處理的活性最低,二者差異達(dá)到顯著水平。草莓葉片中可溶性蛋白含量隨著果實(shí)的發(fā)育而不斷升高,花后21d時(shí)達(dá)到最高值,在處理后14~21d,3L6F和5L6F處理的蛋白質(zhì)含量顯著高于5L2F的處理。2.3不同葉果比對(duì)西瓜分布的影響由圖3可知,在草莓果實(shí)的發(fā)育過(guò)程中,葉綠體活性各指標(biāo)和ATPase活性呈單峰變化趨勢(shì),都在花后14~21d時(shí)達(dá)到最高值,之后開(kāi)始下降。不同的葉果比處理明顯的影響Hill反應(yīng)、光合磷酸化和ATPase活性,最顯著的時(shí)期發(fā)生在花后14~21d。總的來(lái)看,以3L6F處理的Rubisco、Hill反應(yīng)、光合磷酸化活性、葉綠體Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase活性最高,其次為5L6F,差異達(dá)顯著水平。2.4pn、pn與葉綠體活性的關(guān)系不同葉果比處理葉片的Pn和葉綠體活性各參數(shù)間均是正相關(guān)(表1),表現(xiàn)為隨著葉果比的降低,各相關(guān)系數(shù)升高。3L6F和5L6F處理的Pn與葉綠體活性各指標(biāo)間均呈顯著正相關(guān),5L4F處理的Pn與Hill反應(yīng)、Rubisco活性呈顯著正相關(guān),但與光合磷酸化活性、Mg2+-ATPase間的相關(guān)性沒(méi)有達(dá)到顯著水平。對(duì)于5L2F處理來(lái)說(shuō),Pn僅與Rubisco活性顯著正相關(guān),與其它參數(shù)間的相關(guān)性沒(méi)有達(dá)到顯著水平。2.5葉果比和硬度不同的葉果比處理顯著影響了草莓果實(shí)的平均單果重(表2),隨葉果比的降低,果實(shí)SSC含量顯著降低,同時(shí)可滴定酸含量顯著的升高。果實(shí)的硬度隨著葉果比的降低而升高,但是差異不顯著。對(duì)于平均單株產(chǎn)量來(lái)說(shuō),5L6F和5L4F的最高,它們顯著高于5L2F和3L6F的單株產(chǎn)量,雖然5L2F處理的果實(shí)品質(zhì)最好,但是平均單株產(chǎn)量最低,它比5L6F的低44.7%左右。3葉綠體活性、pn和ca2+-atpase酶活性在許多植物上的研究表明,源庫(kù)關(guān)系能通過(guò)調(diào)節(jié)氣孔導(dǎo)度、葉片中碳水化合物和光合作用關(guān)鍵酶含量等調(diào)節(jié)葉片的Pn,該試驗(yàn)的結(jié)果表明,在花后6~18d,隨著葉果比的降低,草莓葉片的Gs顯著升高,同時(shí)Pn也顯著上升,因此葉果比可通過(guò)調(diào)節(jié)葉片Gs來(lái)調(diào)節(jié)葉片光合作用,這與在其它植物上研究認(rèn)為果實(shí)的有無(wú)和負(fù)載量的大小能調(diào)節(jié)葉片的光合作用的結(jié)果相一致。葉綠素含量是反映光合作用的一個(gè)重要指標(biāo),它與光合速率關(guān)系密切,該試驗(yàn)中,低的負(fù)載量提高了葉片的葉綠素含量,因此葉綠素含量的升高是Pn升高的另一個(gè)重要原因。葉綠體活性涉及碳固定關(guān)鍵酶活性、Hill反應(yīng)、光合磷酸化活性和葉綠體ATPase酶活性等,葉綠體的活性與Pn關(guān)系密切,它影響葉片Pn。由圖3可知,在草莓花后6~24d,葉果比明顯的影響了葉綠體活性各指標(biāo),表現(xiàn)為隨著葉果比的降低,Rubisco、Hill反應(yīng)、光合磷酸化活性、Mg2+-ATPase和Ca2+-ATPase酶活性升高,且Pn與它們之間相關(guān)系數(shù)也升高(表1);在草莓果實(shí)的發(fā)育過(guò)程中,5L2F處理的Pn僅與Rubisco活性顯著正相關(guān),而3L6F處理的Pn與葉綠體活性各指標(biāo)均極顯著正相關(guān),由于Rubisco蛋白占葉片中可溶性蛋白的50%以上,所以在高葉果比條件下,Rubisco的活性和含量是影響Pn的主要因素;在低葉果比條件下,由于庫(kù)容量增大,對(duì)光合產(chǎn)物的需求升高,因此要求更多的光合產(chǎn)物,因此Rubisco的活性和含量升高,與此相適應(yīng),葉綠體的電子傳遞和光合磷酸化水平升高,產(chǎn)生更多的同化力以利于Rubisco合成更多的光合產(chǎn)物,ATPase活性的升高也有利于光合產(chǎn)物的輸出,最終葉片的Pn升高。葉綠體活性和Pn影響植物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和品質(zhì)的形成,該試驗(yàn)結(jié)果表明,隨著葉果比的降低,葉片葉綠體活性和Pn升高、平均單株產(chǎn)量升高,表明果實(shí)中分配到更多的光合產(chǎn)物,但是平均單果重和可溶性固形物含量
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