長白山區(qū)有殼變形蟲種類組成特征分析

長白山區(qū)有殼變形蟲種類組成特征分析

地殼突變是一組單調(diào)和成體動物。它們主要生活在淡水生境如湖泊、河流、沼澤,以及潮濕的土壤中,特別是有蘚類生長的泥炭蘚沼澤。近年來有殼變形蟲研究中在國外受到越來越多的重視,2009年9月14～17日第五次有殼變形蟲國際研討會(The5thSymposiumonTestateAmoebae,ISTA5)在法國Montbéliard舉行,會議提交的論文涉及有殼變形蟲的生物生理學(xué)、生態(tài)學(xué)、古生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)、分類學(xué)等眾多方面。國內(nèi)的有殼變形蟲研究相對薄弱[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13],特別是針對沼澤有殼變形蟲的系統(tǒng)研究則更少。有殼變形蟲是泥炭沼澤環(huán)境變化的有效代用指標(biāo)。在國外通過有殼變形蟲的現(xiàn)代生態(tài)學(xué)研究,建立了泥炭沼澤水位埋深、泥炭濕度、pH等環(huán)境因子與有殼變形蟲的轉(zhuǎn)換函數(shù)關(guān)系[18,19,20,21,22,23,24,25,26,27,28,29,30,31,32,33],定量重建了泥炭沼澤古環(huán)境變化[34,35,36,37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51,52,53,54,55]。長白山區(qū)分布有許多泥炭蘚沼澤,它們是記錄本區(qū)環(huán)境變化的重要載體,但我們對這些沼澤的有殼變形蟲種類組成,多樣性特征,與環(huán)境因子的生態(tài)關(guān)系等缺乏基本認(rèn)識,從而限制了這一指標(biāo)在本區(qū)古環(huán)境研究中的應(yīng)用。為此我們選擇了長白山區(qū)的哈泥、金川、圓池和赤池4個典型泥炭蘚沼澤進(jìn)行了系統(tǒng)的采樣調(diào)查研究,以下是本次調(diào)查的初步結(jié)果。1樣品的獲得和處理2008年7～8月,分別在長白山區(qū)的哈泥(42°12′50″N,126°31′05″E)、金川(42°20′47″N,126°21′35″E)、圓池(42°01′55″N,128°25′58″E)和赤池(42°03′16″N,128°03′22″E)4個泥炭蘚沼澤進(jìn)行采樣,共獲得樣品75個。4個沼澤的詳細(xì)信息、具體野外采樣方法、實(shí)驗(yàn)室內(nèi)樣品處理與鑒定方法同文獻(xiàn)。2分析的結(jié)果2.1物種豐富度和多樣性經(jīng)顯微鏡觀察鑒定,本研究75個樣品共記錄到有殼變形蟲33種,殼體總數(shù)12984個。平均每個樣品記錄約13種,173個殼體。所有這些種類均為其他研究中[18,19,20,21,22,23,24,25,26,27,28,29,30,31,32,33]的常見種類,其中相對豐度大于3%的有苔蘚鱗蓋蟲(Assulinamuscorum)、表殼圓殼蟲(Cyclopyxisarcelloidestype)、蛹?xì)はx/三足蟲(Croythion-Trinematype)、巧茄殼蟲(Hyalospheniaeleglans)、結(jié)節(jié)鱗殼蟲(Euglyphatuberculatatype)、網(wǎng)匣殼蟲(Centropyxiscassistype)、染色梨殼蟲(Nebelatincta)、泥炭蘚截口蟲(Heleoperasphagni),僅苔蘚鱗蓋蟲就超過總殼體數(shù)1/4。而咽殼蟲(Pontigulasiaspp.)、螺形旋扁殼蟲(Lesquereusiaspiralis)、硅針鱗殼蟲(Euglyphastrigosa)、壇狀曲頸蟲(Cyphoderiaampulla)、瓶形梨殼蟲(Nebelalageniformis)、碗狀表殼蟲(Arcellacatinustype)、纖毛鱗殼蟲(Euglyphaciliata)、壓扁鱗殼蟲(Euglyphacompressa)、附石截口蟲(Heleoperapetricola)、盤狀表殼蟲(Arcelladiscoidestype)、對稱方殼蟲(Quadrulellasymmetrica)、小扁楔頸蟲(Sphenoderialenta)、頸梨殼蟲(Nebelacollaris)、透明梨殼蟲(Nebelavitraeatype)、尾梨殼蟲(Nebelacaudate)等種類的相對豐度不足1%。從出現(xiàn)的頻數(shù)來看,苔蘚鱗蓋蟲最高,所有75個樣品均有記錄,螺形旋扁殼蟲出現(xiàn)頻數(shù)最低,只在3個樣品中有記錄(表1)。與國外的研究相比,在歐洲和北美的雨養(yǎng)型沼澤[18,19,20,21,22,23,24,26,27,28,29,30,32,33]常見的Amphitremaflavum在本研究中未記錄。4個沼澤中,瓶形梨殼蟲、對稱方殼蟲等礦養(yǎng)型指示種類的出現(xiàn)表明本研究中它們的營養(yǎng)狀況與典型的雨養(yǎng)型泥炭沼澤不同,礦質(zhì)水源補(bǔ)給影響明顯,說明它們?nèi)蕴幱诘V養(yǎng)型階段或礦養(yǎng)型向雨養(yǎng)型過渡階段。所有樣品的平均物種豐富度為12.65,哈泥樣品(HN6_4、HN8_4)的物種豐富度最高,有22種;赤池樣品(CC1_1)最低,僅3種。4個泥炭蘚沼澤的平均物種豐富度略有差異,金川最高,為13.60,圓池最低,為11.77。物種多樣性指數(shù)(Shannon-Weiner指數(shù))也表現(xiàn)出了類似的變化趨勢。所有樣品的物種多樣性指數(shù)平均值為2.78,哈泥樣品(HN6_4)最高,為2.78,赤池(CC1_1)仍然是最低,為0.72。從各泥炭蘚沼澤的情況來看,同樣是金川的物種多樣性指數(shù)最高,為2.04,而圓池的最低為1.86(表2)。2.2結(jié)構(gòu)和生活特點(diǎn)本研究首次在國內(nèi)記錄到了鳳蝶茄殼蟲(H.papilio)。其殼體呈梨形或長橢圓形,自尾端向偽足孔口端逐漸變窄,顏色為無色或黃色,透明,幾丁質(zhì),側(cè)面壓扁,在殼體最寬處的兩側(cè)各有一個小孔,偽足孔位于一端,微凸。殼體長93μm,寬50μm,偽足孔寬26μm(圖1)。鳳蝶茄殼蟲是泥炭蘚沼澤的典型種類之一,在許多研究中都有記錄[18,19,20,21,22,23,26,27,28,29,30,31,32,33],主要生活在較濕潤的生境,但在丘間積水中較少見?；铙w伴生有藻類(zoochlorellae)。3有殼變形蟲種類的合并本研究共記錄有殼變形蟲33種,與國外其他研究比較相對較少,這可能是由于本研究采用了Charman的相對保守的種類鑒定方案。通常認(rèn)為有殼變形蟲為無性繁殖生物,對于有殼變形蟲,“種”的概念是根據(jù)它們的外部形態(tài)特征進(jìn)行界定的“形態(tài)種(morphospecies)”,而不是以生殖隔離界定的“生物種(biologicalspecies)”。自然界中任意兩個有殼變形蟲個體都存在差異。按照邏輯,每一個體都是一個種類或者所有個體都屬同一種類,但這種劃分無實(shí)際意義。實(shí)踐中科學(xué)家們根據(jù)有殼變形蟲殼體的形狀、大小、顏色、物質(zhì)組成,偽足孔的位置、形狀、大小等特征界定和劃分種屬。由于有殼變形蟲的殼體隨著環(huán)境條件差異會在一定范圍內(nèi)變化,而且這種變化有時是連續(xù)的,這時我們不得不面臨所有形態(tài)種無法回避的問題:種內(nèi)變化與種間變化的界限在哪里?多大范圍的變化為種內(nèi)變化?個體形態(tài)變化超過什么閾值界定為另一種?目前描述的有殼變形蟲約有2000多種。但許多種類描述缺乏形態(tài)測定數(shù)據(jù),一些新種的描述只是基于少數(shù)的個體,這些形態(tài)特殊的個體可能是局部生境條件的特殊組合狀況下形成的,不一定具有普遍意義。有殼變形蟲個體較小,一般大小20～200μm,因此所有的鑒定工作需要顯微鏡下觀察完成。特別是化石樣品的鑒定,通常都是玻片觀察。這種情況下,對于一些較大的殼體,由于在玻片下難以翻轉(zhuǎn),常常僅能觀察到一些局部特征。鑒于上述這些原因,有殼變形蟲的鑒定難免存在一定的主觀性。同一樣品,不同的觀察者鑒定結(jié)果可能不同,從而造成研究結(jié)果的差異。PayneRJ等在阿拉斯加地區(qū)建立的水位埋深-有殼變形蟲轉(zhuǎn)換函數(shù)的預(yù)測性能較其他研究稍差,他認(rèn)為原因之一可能是樣品鑒定由3個不同觀察者完成的。本次調(diào)查取樣的主要目的之一是研究有殼變形蟲與泥炭沼澤環(huán)境因子的關(guān)系,建立可用于古環(huán)境研究的轉(zhuǎn)換函數(shù)。為了使不同觀察者能夠掌握相對統(tǒng)一的鑒定標(biāo)準(zhǔn),使不同研究間獲得的數(shù)據(jù)具有可比性,使轉(zhuǎn)換函數(shù)具有更廣泛的適用性,本研究采用了Charman的鑒定方案。這是一個相對保守的泥炭沼澤有殼變形蟲鑒定方案,該方案把有關(guān)有殼變形蟲的鑒定標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行了整理和總結(jié),只有在光學(xué)顯微鏡下顯著清晰而且可靠的鑒定特征才被采用。與此相適應(yīng),對一些在鏡下殼體形態(tài)特征相似、生態(tài)指示意義相近的有殼變形蟲種類進(jìn)行了合并,并將其命名為“type”。例如將Centropyxiseurystoma,Centropyxisminuta,Centropyxisarcelloides,CentropycisKahli,Phryganellaacropodia,Difflugiaglobules等與Cyclopyxisarcelloides一起合并Cyclopyxisarcelloidestype,將Corythiondibum,Trinemaenchelys,Trinemacomplannatum,Trinemapenardi合并為Croythion-Trinema。這樣的合并勢必造成本研究所記錄到的種類數(shù)相對較少。但對于古環(huán)境、古生態(tài)研究來說,這種方案是可以接受的。Amphitremaflavum是一種生活在泥炭蘚沼澤的典型有殼變形蟲種類,特別是在較濕潤的生境中更為豐富,在國外所有關(guān)于泥炭蘚沼澤的研究中都有記錄[18,19,20,21,22,23,24,26,27,28,29,30,32,33],但在國內(nèi)的文獻(xiàn)中尚未見報道。它們的殼體為圓柱形,琥珀褐色。玻片下側(cè)面觀呈長圓形,兩側(cè)長邊平行,兩個偽足孔分別位于短邊兩側(cè),大小(45～77)×(23～45)μm。考慮到它們簡單易辨的形狀和顏色等殼體特征,在顯微鏡鑒定過程中漏記錄的可能性不大。前處理過程使用20μm孔徑的標(biāo)準(zhǔn)篩也不會造成該種類的流失。這說明在本地區(qū)可能的確缺少該種類,其原因需要更深入的生物地理學(xué)和