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湖南壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)山溪魚類物種多樣性研究

中國(guó)是一個(gè)多山脈國(guó)家。山脈、高原和丘陵約占總面積的2.3%,其中豐富了山區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)和魚類資源。湖南壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖南省石門縣境內(nèi),其地理位置在110°29′~110°59′E和29°50′~30°09′N之間,總面積66568hm2,該區(qū)于1982年建區(qū),1987年開展了壺瓶山自然資源綜合科學(xué)考察(未包括魚類);1996年在壺瓶山發(fā)現(xiàn)湖南魚類新紀(jì)錄種———四川吻蝦虎魚(Ctenogobiusshichuanensis)。2003年7~8月和2004年7月,作者對(duì)該保護(hù)區(qū)的魚類資源進(jìn)行了初步調(diào)查,共記錄魚類30種。為了能更有效地管理和保護(hù)好保護(hù)區(qū)內(nèi)的魚類資源,2007年8月~2008年9月,作者再次對(duì)該保護(hù)區(qū)魚類物種多樣性、區(qū)系特征、群落結(jié)構(gòu)等進(jìn)行了系統(tǒng)的補(bǔ)充調(diào)查與分析。1材料和方法1.1氣候場(chǎng)及河流特征湖南壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(以下簡(jiǎn)稱壺瓶山自然保護(hù)區(qū)),地處武陵山脈的東北端云貴高原向東部低山丘陵的過渡地帶,區(qū)內(nèi)山脈多呈東西走向,地表起伏大,海拔最低處石家河220m,最高峰壺瓶山主峰海拔2098.7m。本區(qū)屬亞熱帶山地氣候,年均氣溫9.2℃,年均降水量1898.5mm。區(qū)內(nèi)森林植被保存較完好,森林覆蓋率達(dá)86.5%。保護(hù)區(qū)位于洞庭湖區(qū)澧水第二大支流渫水的上游,境內(nèi)各溪流均屬于渫水上游的江坪河和南坪河兩條水系,主要支流有北溪河、高橋河、金家河、龍池河、深溪河、水打溪、黃連河等。區(qū)內(nèi)雨水充沛,河流眾多,河床深切,碓石林立,峽谷幽深,水流湍急。復(fù)雜多樣的水文和地理環(huán)境,孕育了豐富多樣的魚類資源。1.2河流水系固定調(diào)查點(diǎn)依據(jù)典型性和全面性的原則,本次調(diào)查在壺瓶山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇了35個(gè)固定調(diào)查監(jiān)測(cè)點(diǎn)(圖1)。其中,南坪河水系固定調(diào)查點(diǎn)為鷹子尖、大棚、云麓、上延河、毛竹河、楊柳河、大黃連坪;江坪河水系固定調(diào)查點(diǎn)為紙棚河、石碾子溝、冉家峽、象鼻子溝、惜糧坪、北溪河、江碼電站、龍池河;金家河水系固定調(diào)查點(diǎn)為吳家池、卿家小河、失妻河;黃連河水系固定調(diào)查點(diǎn)為上黃連河、香爐寨、平洞河、夾馬小河、四方?jīng)_溪;渫水固定調(diào)查點(diǎn)為楊家坪、黃虎港、港河;溶洞和地下河類固定調(diào)查點(diǎn)為江坪魚洞、五峰泉、冬竹園;池塘類固定調(diào)查點(diǎn)為望月湖、馬家塔、咸泥、剩頭、神水溪、下磨山。1.3補(bǔ)充調(diào)查時(shí)間調(diào)查時(shí)間為2007年8月3~31日和11月11~28日,以及2008年3月13~31日和6月7~30日,補(bǔ)充調(diào)查時(shí)間為2008年8~9月。1.4采集魚類標(biāo)本采用電捕器(16VT-MA-30電瓶,ZST-D-36MDC-12V數(shù)碼超聲波機(jī)頭)、刺網(wǎng)(10m×1.5m,網(wǎng)眼1.5cm×1.5cm)、圍網(wǎng)(20m×2m,網(wǎng)眼3cm×3cm)、釣鉤等采集魚類標(biāo)本。分季度采樣,頻度為每調(diào)查點(diǎn)每季調(diào)查一次。用電擊法采樣時(shí)每個(gè)調(diào)查點(diǎn)的采樣時(shí)間為30min,在水中逆水而行50~100m,且不同季節(jié)均采用相同的方法。釣鉤采集時(shí)間為60min,圍網(wǎng)采集時(shí)間為40min,刺網(wǎng)采集時(shí)間一般在19:00~6:00時(shí),釣鉤和刺網(wǎng)一般僅在深水潭中使用。另外,從當(dāng)?shù)剞r(nóng)貿(mào)市場(chǎng)上收集少量魚類標(biāo)本,用于室內(nèi)鑒定。魚類標(biāo)本進(jìn)行編號(hào)后用10%的福爾馬林液浸泡固定,保存于壺瓶山自然保護(hù)區(qū)。1.5國(guó)土魚料開發(fā)標(biāo)本鑒定依據(jù)中國(guó)魚類系統(tǒng)檢索(上、下冊(cè))、中國(guó)淡水魚類檢索、中國(guó)動(dòng)物志(硬骨魚綱:鯉形目中、下卷)、中國(guó)動(dòng)物志(硬骨魚綱:鲇形目)、中國(guó)條鰍志、中國(guó)動(dòng)物志(硬骨魚綱:鱸形目蝦虎魚亞目)和湖南魚類志(修訂版)等文獻(xiàn)資料,對(duì)于存在疑問或鑒定困難的標(biāo)本,進(jìn)一步與中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所淡水魚類標(biāo)本館館藏標(biāo)本比對(duì)觀察確認(rèn)。1.6魚類生態(tài)習(xí)性的劃分標(biāo)本鑒定物種后,將消化道前端用10%福爾馬林固定。在解剖鏡下分析其胃含物。食性的劃分主要參照長(zhǎng)江魚類和中國(guó)動(dòng)物志等關(guān)于魚類生態(tài)習(xí)性的描述,粗略地將食性劃分為草食性、肉食性和雜食性。棲息地生態(tài)型依照實(shí)際捕撈時(shí)各調(diào)查點(diǎn)水文環(huán)境、魚類組成和物種的形態(tài)特征,并參考相關(guān)文獻(xiàn),將魚類初步劃分為適應(yīng)江河上游生活的山溪急流魚類和適應(yīng)于江河中下游生活的敞水性魚類。1.7優(yōu)勢(shì)種、多樣性分析本研究采用R指數(shù)、Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)對(duì)該區(qū)魚類群落的優(yōu)勢(shì)種、豐富度和多樣性進(jìn)行分析。(2)多樣性指數(shù):Margalef豐富度指數(shù)D=S-1/lnN;Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′=-ΣPilnPi;Pielou均勻度指數(shù)J=H′/lnS。其中:N為所有物種的個(gè)體總數(shù),S為群落中物種總種數(shù),Pi為物種i的個(gè)體數(shù),H′為物種i的個(gè)體數(shù)與所有物種的總個(gè)體數(shù)之比。2結(jié)果與分析2.1湖南魚類物種多樣性本次調(diào)查在35個(gè)固定調(diào)查點(diǎn)實(shí)地采集魚類標(biāo)本3386尾,經(jīng)分類鑒定為39種,隸屬于4目11科35屬(表1)。另外,在當(dāng)?shù)剞r(nóng)貿(mào)市場(chǎng)收集到魚類標(biāo)本34尾,共5種,均與實(shí)地調(diào)查相同。實(shí)地采集魚類標(biāo)本中,鯉形目為主要類群,有3科26屬27種,占保護(hù)區(qū)魚類總種數(shù)的69.2%;鲇形目4科5屬6種,占總種數(shù)15.4%;鱸形目3科3屬5種,占總種數(shù)12.8%;合鰓目1科1屬1種,占總種數(shù)2.6%。從科級(jí)水平上分析,物種多樣性最豐富的為鯉科魚類,有22種,占保護(hù)區(qū)魚類總種數(shù)的56.4%;其次是鰍科、鲿科和蝦虎魚科各3種;平鰭鰍科2種;ue40e科、鲇科、鈍頭ue40f科、合鰓科、脂科和鱧科均為1種。據(jù)湖南魚類志、唐家漢、黃宏金等、楊干榮等、鄧學(xué)建等、謝恩義等、賀順連等的研究,本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)的四川爬巖鰍(Beaufortiaszechuanensis)和鰻尾ue40c(Liobagrusanguillicauda)經(jīng)鑒定為湖南魚類新紀(jì)錄種;有1種裂腹魚(Schizothoraxsp.)和1種ue40e(Pareuchiloglanissp.)為待定種;本次調(diào)查未采集到原發(fā)現(xiàn)的湖南魚類新紀(jì)錄種———四川吻蝦虎魚。2.2華東區(qū)、華南區(qū)和北方區(qū)根據(jù)李思忠1981年提出的劃分標(biāo)準(zhǔn),中國(guó)淡水魚類地理區(qū)劃可劃分為5區(qū)、21亞區(qū),壺瓶山自然保護(hù)區(qū)屬于華東區(qū)的江淮亞區(qū)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)該區(qū)魚類屬華東區(qū)特有種6種,占保護(hù)區(qū)魚類總種數(shù)的15.8%;華東區(qū)和華南區(qū)共有種9種,占總種數(shù)的23.7%;華東區(qū)、華南區(qū)和北方區(qū)共有種6種,占總種數(shù)的14.6%;華東區(qū)、華西區(qū)和華南區(qū)共有種4種,占總種數(shù)的10.5%;華南區(qū)的有3種,占總種數(shù)的7.3%;華東區(qū)、華西區(qū)、北方區(qū)、華南區(qū)和寧蒙區(qū)共有種4種,占總種數(shù)的10.5%;華東區(qū)、華西區(qū)、華南區(qū)和寧蒙區(qū)共有種2種,占總種數(shù)的5.3%;華東區(qū)、華西區(qū)、華南區(qū)和北方區(qū)共有種1種,華東區(qū)和華西區(qū)共有種1種,華西區(qū)特有種1種,分別占總種數(shù)的2.6%(表1)。由此可見,保護(hù)區(qū)魚類區(qū)系具有南北混雜和東西過渡的特征,兼有華東區(qū)、華南區(qū)、華西區(qū)、北方區(qū)和寧蒙區(qū)的區(qū)系成分,但鯉科魚類占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)仍符合東亞淡水魚類群落組成的共同特點(diǎn)。2.3常見種及偶見種據(jù)相對(duì)多度劃分等級(jí),保護(hù)區(qū)魚類優(yōu)勢(shì)種為尖頭ue40b(23.6%)和粗須白甲魚(23.4%);常見種有寬鰭ue41b、馬口魚等19種;偶見種有漢水扁尾薄鰍、中華倒刺鲃等18種。尖頭ue40b、粗須白甲魚、寬鰭ue41b、馬口魚、平舟原纓口鰍、中華花鰍、波氏吻蝦虎魚等物種數(shù)量多、分布廣,成為該區(qū)魚類群落的重要組成。2.4魚類食性和食性保護(hù)區(qū)魚類按生活習(xí)性來(lái)看,適應(yīng)于江河上游山溪急流生活的土著魚類有21種,占總種數(shù)的51.2%,如四川爬巖鰍、尖頭ue40b等;適應(yīng)于江河中下游生活的敞水性土著魚類有20種,占總種數(shù)的48.8%,如鲇、南方擬ue420等。從魚類食性來(lái)看,草食性魚類有伍氏華鳊、粗須白甲魚等5種,占總種數(shù)的12.8%;肉食性魚類有斑鱖、黃顙魚等18種,占總種數(shù)的46.2%;雜食性魚類有細(xì)鱗鲴、麥穗魚等16種,占總種數(shù)的41.0%(表1)。2.5回收率和均勻度調(diào)查與統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,壺瓶山自然保護(hù)區(qū)魚類多樣性指數(shù)(H′)為2.612,魚類豐富度指數(shù)(D)為3.461,魚類均勻度指數(shù)(J)為0.706。與其他區(qū)域相比,壺瓶山魚類多樣性和豐富度指數(shù)高于其他區(qū)域,均勻性指數(shù)略低(表2)。這表明保護(hù)區(qū)魚類群落物種豐富,結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定。3討論3.1裂腹魚類種ue40e的形態(tài)特征壺瓶山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)溪流屬典型的山區(qū)溪流生境,環(huán)境多樣性為不同生態(tài)習(xí)性魚類的生存與繁衍提供了良好的空間。本次調(diào)查共記錄魚類39種,隸屬于4目11科15亞科35屬。其中四川爬巖鰍、鰻尾ue40c為湖南魚類新紀(jì)錄種,另有1種裂腹魚和1種ue40e也為湖南省新紀(jì)錄。值得注意的是壺瓶山地區(qū)采集到的ue40e與我國(guó)目前ue40e屬(Pareuchiloglanis)已記錄的11種ue40e的形態(tài)特征均有顯著差異,有待于進(jìn)一步研究。裂腹魚待定種口唇結(jié)構(gòu)與重口裂腹魚(Schizothoraxdavidi)相似,但側(cè)線上、下鱗數(shù)目和外部形態(tài)存在一定的差異,需要進(jìn)一步測(cè)量其他地區(qū)分布的重口裂腹魚才能確認(rèn)物種。壺瓶山與其他區(qū)域相比,魚類物種多樣性和豐富度高(表2),這可能與保護(hù)區(qū)植被豐富、雨量充沛、水文環(huán)境多樣復(fù)雜等因素有關(guān)。保護(hù)區(qū)魚類均勻性欠佳,這可能與捕魚工具有關(guān)。因小型電捕器較難捕獲水深超過2m的某些底棲性魚類,會(huì)影響到個(gè)體捕獲數(shù)量,導(dǎo)致其均勻度指數(shù)略低。3.2關(guān)于該地區(qū)的魚類組成“u壺瓶山地區(qū)魚類區(qū)系復(fù)雜與其所處的地理位置和特殊地質(zhì)環(huán)境相關(guān)。壺瓶山位于長(zhǎng)江水系洞庭湖流域澧水上游,地處云貴高原武陵山脈向東部丘陵過渡地帶。雖然該地區(qū)屬亞熱帶地區(qū),但區(qū)內(nèi)發(fā)育有喀斯特地貌,地下河和溶洞豐富,地下水系復(fù)雜,這為保留適應(yīng)冷水和較冷水環(huán)境的北方冷水性類群和青藏高原類群孑遺物種提供了適宜的環(huán)境。推測(cè)這些類群在第四紀(jì)冰期隨著北方和高原氣溫下降,進(jìn)入這一地區(qū)。全新世氣候變暖以后,由于壺瓶山地處山區(qū),又分布有地下水系,水溫較低,使得這些物種能夠在該區(qū)保留并僅局限于狹小的區(qū)域。當(dāng)然,進(jìn)一步開展分子生物學(xué)、系統(tǒng)地理學(xué)的研究可為這一假設(shè)提供可靠的證據(jù)。致謝在標(biāo)本采集和整理過程中得到湖南壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局張國(guó)珍局長(zhǎng)、梁永軍副局長(zhǎng)、何克淵、陳華、李進(jìn)忠、廖慶義和湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院牛艷東碩士等的大力支持,在標(biāo)本鑒定和論文修改過程中得到中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所何德奎博士的大力幫助,謹(jǐn)此一并致謝!(1)相對(duì)多度指數(shù):R=Ni/N×100%。其中:Ni為物種i的個(gè)體數(shù),N為所有物種的個(gè)體總數(shù)。劃分等級(jí):R≥10%

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