陜西鎮(zhèn)安西河地區(qū)晚石炭世-早二疊世隆林期蠅類化石記錄的海平面變化

陜西鎮(zhèn)安西河地區(qū)晚石炭世-早二疊世隆林期蠅類化石記錄的海平面變化

巖石是生物發(fā)生、發(fā)展、減少和死亡的最直接記錄。巖石記錄是研究地質(zhì)歷史時(shí)期生物多樣性和進(jìn)化的基本目標(biāo)之一。在過去的幾十年里，建立了全球陸地上無(wú)脊椎動(dòng)物的地理分布，確定了生物多樣性的變化曲線，并提出了幾個(gè)重要的地球生物滅絕，這使得生物多樣性和生物群落在地質(zhì)林時(shí)代的調(diào)查成為一個(gè)熱門[2.9]。ue836個(gè)亞類動(dòng)物的地理分布廣泛，形狀快速發(fā)展。這是兩疊紀(jì)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的一個(gè)重要群體。ue836集團(tuán)的物種分類和變化過程對(duì)理解海相無(wú)脊椎動(dòng)物在兩疊紀(jì)海相變化過程和發(fā)展的發(fā)展具有重要意義。近年來，一些研究人員根據(jù)中國(guó)南方豐富的ue836集團(tuán)巖石和地層資料，在該地區(qū)建立了ue836集團(tuán)巖石的聯(lián)合分類序列。在ue836集團(tuán)不同群體的進(jìn)化形式、不同群體差異的ue836集團(tuán)的死亡率、死亡過程和不同群體ue的不同行為方面取得了許多重要成果[11]。地球表層是一個(gè)大氣圈、水圈、巖石圈和生物圈相互作用的系統(tǒng),地史時(shí)期生物的演化與其當(dāng)時(shí)所處的地球環(huán)境密切相關(guān).海平面的持續(xù)、周期性升降變化可導(dǎo)致眾多海洋環(huán)境條件發(fā)生變化,必將對(duì)海洋生物的生存與演化產(chǎn)生一定影響.自Newell以來,海平面變化與大的集群絕滅事件之間的關(guān)系引起了人們的注意[16～21].通常認(rèn)為,海退導(dǎo)致海洋陸架面積減小,生物生存壓力增大,從而引起生物集群絕滅;而快速海進(jìn)引起海洋缺氧,也可導(dǎo)致海洋生物大規(guī)模絕滅.Walliser也認(rèn)為,許多全球性“生物事件”與大范圍海侵-海退旋回之間有著不可分割的聯(lián)系.這些研究在論述生物多樣性與層序地層及海平面變化關(guān)系時(shí),通常涉及范圍較廣,時(shí)間跨度較大,生物化石資料多為科或?qū)僖患?jí)的,層序地層及海平面變化多引用綜合的全球海平面變化,而小區(qū)域的詳細(xì)研究很少見到,單剖面具體實(shí)例更是鮮見報(bào)道.最近,劉家潤(rùn)等分析了貴州盤縣火鋪鎮(zhèn)中二疊世茅口期海平面變化對(duì)ue836蜓類動(dòng)物群構(gòu)成及演替的影響后認(rèn)為,相對(duì)海平面變化幅度和速率是造成ue836蜓類動(dòng)物群面貌改變的重要因素.研究海平面變化與海洋生物多樣性及其演化之間的耦合關(guān)系,對(duì)于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)地球環(huán)境變化對(duì)生物演化的影響、探索地史時(shí)期的生命-環(huán)境協(xié)同演化規(guī)律具有重要的意義.陜西鎮(zhèn)安西口石炭-二疊系界線剖面地層發(fā)育良好,ue836蜓類動(dòng)物化石豐富,研究系統(tǒng)深入,為我們探討ue836蜓類演化與層序地層及海平面變化的關(guān)系提供了一個(gè)難得的實(shí)例.選擇單個(gè)連續(xù)剖面的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,排除了大區(qū)域綜合資料可能出現(xiàn)的一些統(tǒng)計(jì)偏差,有利于進(jìn)一步補(bǔ)充驗(yàn)證大區(qū)域綜合資料所揭示的生物多樣性及其變化規(guī)律,同時(shí)也更適合具體地探討ue836蜓類物種分異度與海平面變化的確切關(guān)系.在前人詳細(xì)的生物地層學(xué)和沉積學(xué)研究的基礎(chǔ)上,本文將首先對(duì)研究區(qū)ue836蜓類生物的物種分異度、首現(xiàn)數(shù)和末現(xiàn)數(shù)等參數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,總結(jié)剖面上各種參數(shù)的變化規(guī)律,識(shí)別出主要ue836蜓類生物演化事件,然后將其置于層序地層格架中分析對(duì)比,最后探討ue836蜓類生物多樣性與海平面變化的關(guān)系.1層序地層格架和沉積特征陜西鎮(zhèn)安西口石炭-二疊系界線剖面(包括三里沖剖面及石門埡東、西側(cè)剖面)是中國(guó)海相石炭-二疊系界線典型剖面之一(圖1).剖面厚259～342m,由巨厚層或塊狀碳酸鹽巖組成,沉積連續(xù),化石豐富,出露極佳.剖面生物地層特別是ue836蜓類生物地層研究程度很高,許多學(xué)者[26～33]曾對(duì)該剖面進(jìn)過詳細(xì)研究,積累了大量的實(shí)際資料.前人的工作為我們進(jìn)一步的深入研究打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ),但他們的研究多側(cè)重于屬種描述和生物地層分帶工作,而定量的分析研究并不多見.按最新的年代地層劃分方案,陜西鎮(zhèn)安西口石炭-二疊系界線剖面由下而上劃分出上石炭統(tǒng)逍遙階、“下楊家河階”和下二疊統(tǒng)“上楊家河階”、“范家河階”、“埡口階”及隆林階.其中,“下楊家河階”、“上楊家河階”、“范家河階”和“埡口階”分別相當(dāng)于中國(guó)區(qū)域年代地層表中的紫松階的底部、下部、中部和上部.最近,張海軍等對(duì)該剖面的碳酸鹽巖微相及沉積環(huán)境、層序地層及海平面變化進(jìn)行了詳細(xì)研究.沉積學(xué)研究表明,陜西鎮(zhèn)安西口石炭-二疊系界線剖面碳酸鹽巖可劃分出含生物碎屑灰泥灰?guī)r、生物碎屑粒泥灰?guī)r、生物碎屑泥?；?guī)r、生物碎屑顆?；?guī)r、團(tuán)塊顆?；?guī)r和核形石顆粒灰?guī)r等6種主要的微相類型.它們主要形成于開闊臺(tái)地淺灘、灘間、臺(tái)地邊緣淺灘及藻丘等沉積環(huán)境,基本上相當(dāng)于Wilson沉積模式的6～7相帶.在野外觀察的基礎(chǔ)上,通過詳細(xì)的微相特征分析,確定碳酸鹽巖沉積過程中的水動(dòng)力狀況和相對(duì)水深變化趨勢(shì),識(shí)別出低能潮下型碳酸鹽旋回A1,A2及高能淺灘型碳酸鹽旋回B1,B2兩類四種高頻旋回31個(gè).根據(jù)這些高頻旋回在剖面上的有序疊置型式,將鎮(zhèn)安西口地區(qū)的上石炭統(tǒng)逍遙階至下二疊統(tǒng)隆林階劃分出12個(gè)四級(jí)層序和5個(gè)II型三級(jí)層序地層單元.需要說明的是,由于陜西鎮(zhèn)安西口石炭-二疊系界線剖面沉積連續(xù),無(wú)明顯的暴露和地層缺失,層序界面表現(xiàn)為整合的地層界面,因此,本文采用殷鴻福等和王訓(xùn)練的意見,將層序分界置于初始海泛面處.在詳細(xì)的生物地層格架內(nèi),這些沉積層序及其相應(yīng)的海平面變化與黔南同期地層的相關(guān)研究成果之間具有較好的對(duì)應(yīng)關(guān)系.野外工作中首先找到前人[30～33]的化石采樣點(diǎn),再系統(tǒng)詳測(cè)剖面,并進(jìn)行全剖面采樣.室內(nèi)以夏國(guó)英等的生物地層資料為基礎(chǔ)同時(shí)參考其他研究成果[26～31],對(duì)研究區(qū)ue836蜓類化石的地層分布資料進(jìn)行了詳細(xì)整理,并分別按化石帶、厚度及采樣點(diǎn)對(duì)ue836蜓類屬種的物種分異度、首現(xiàn)數(shù)和末現(xiàn)數(shù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)計(jì)算.對(duì)ue836蜓類動(dòng)物群的物種分異度等演化參數(shù)進(jìn)行各種對(duì)比、分析,識(shí)別出可能的生物演化事件并確定其發(fā)生的相應(yīng)層位.將系統(tǒng)的ue836蜓類采樣點(diǎn)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)置于層序地層格架中,分析、對(duì)比各級(jí)旋回層序內(nèi)部及其關(guān)鍵界面的ue836蜓類物種數(shù);在此基礎(chǔ)上,總結(jié)ue836蜓類化石的地層分布規(guī)律,探討ue836蜓類動(dòng)物群演化與各級(jí)海平面變化關(guān)系.2晚石炭世隆林期ue336關(guān)于生物地球化學(xué)的演化經(jīng)統(tǒng)計(jì),陜西鎮(zhèn)安西口三里沖剖面ue836蜓類共計(jì)29屬(包括亞屬)298種(包括亞種),劃分為13個(gè)ue836蜓類化石帶.其中逍遙階下部的MO(全稱見表1,下同)、TA和TS帶總共厚13m,不宜單獨(dú)統(tǒng)計(jì),本文將其合并為一個(gè)化石帶參加統(tǒng)計(jì),并將其命名為TR帶.三里沖剖面及西口地區(qū)的各化石帶的ue836蜓類物種分異度、首現(xiàn)物種數(shù)、末現(xiàn)物種數(shù)及厚度如下表所列(表1).研究發(fā)現(xiàn),在三里沖剖面上,ue836蜓類物種分異度、首現(xiàn)物種數(shù)及末現(xiàn)物種數(shù)三者在同一化石帶內(nèi)部具有較好的正相關(guān)性.高分異度動(dòng)物群具有較高的物種新生和絕滅演化速率,反之,低分異度種群具有較低的物種演化速率(圖2).這很可能暗示了整個(gè)ue836蜓類動(dòng)物群的演化主要受環(huán)境因素控制.生存環(huán)境適宜,蜓ue836類演化迅速,物種分異度、新生物種數(shù)及絕滅物種數(shù)均高;生態(tài)環(huán)境惡劣,ue836蜓類演化緩慢,物種分異度低,新生和絕滅物種數(shù)也少.從總體上看,三里沖剖面及西口地區(qū)晚石炭世逍遙期至早二疊世隆林期ue836蜓類動(dòng)物群物種數(shù)經(jīng)歷了一次快速的上升和一次明顯的下降,物種分異度曲線呈現(xiàn)出一個(gè)明顯的峰值,與同期華南ue836蜓類動(dòng)物群演化趨勢(shì)基本一致.研究區(qū)的ue836蜓類動(dòng)物群在逍遙期TR帶和PE帶物種數(shù)較低,從紫松期初期OS帶開始迅速增加,在紫松期早期(PD帶、SF帶和RV帶)一直保持相對(duì)穩(wěn)定的高分異度狀態(tài),從紫松期中期MPR帶開始ue836蜓類動(dòng)物群物種分異度急劇下降,此后一直到隆林期PV帶呈長(zhǎng)期低迷狀態(tài)(圖2和3).在三里沖剖面上,晚石炭世逍遙期至早二疊世隆林期(TR-PV帶)可分為兩個(gè)ue836蜓類生物演化階段,即TR-SF帶演化階段和RV-PV帶演化階段.前者整體以u(píng)e836蜓類動(dòng)物群新生為特征,后者整體以u(píng)e836蜓類動(dòng)物群衰退為特征.在前一階段演化階段,TR,PE和OS帶首現(xiàn)物種數(shù)大于末現(xiàn)物種數(shù),表明動(dòng)物群處于新生階段,對(duì)應(yīng)以O(shè)bsoletes,Montiparus及Pseudotriticites為標(biāo)志的希瓦格ue836蜓科的新生和以O(shè)ccidentoschwagerina為標(biāo)志的假希瓦格ue836蜓亞科的新生;PD和SF帶末現(xiàn)物種數(shù)大于首現(xiàn)物種數(shù),表明動(dòng)物群處于衰退階段,對(duì)應(yīng)以Triticites為代表的初期動(dòng)物群衰退在后一階段演化階段,RV帶首現(xiàn)物種數(shù)大于末現(xiàn)物種數(shù),表明動(dòng)物群再次處于新生階段,對(duì)應(yīng)以Sphaeroschwagerina和Robustoschwagerina為代表的動(dòng)物群的新生;MPR和PU帶及之后,末現(xiàn)物種數(shù)大于首現(xiàn)物種數(shù),表明早二疊世動(dòng)物群整體處于衰退階段(圖2).進(jìn)一步研究表明,以化石帶為單位統(tǒng)計(jì)的ue836蜓類物種分異度變化規(guī)律與該化石帶的厚度相關(guān),如圖3(a)和3(c)中的MPR和PU帶,按化石帶簡(jiǎn)單統(tǒng)計(jì)和按化石帶單位厚度統(tǒng)計(jì)兩種統(tǒng)計(jì)結(jié)果相差懸殊.三里沖剖面上MPR帶產(chǎn)出75種ue836蜓類,物種分異度居各化石帶之首,其厚度為49m,單位厚度(本文按10m統(tǒng)計(jì),下同)上物種數(shù)為15,在11個(gè)化石帶中僅居第6位,處于中下水平.考慮到剖面巖石為相對(duì)均一的淺水臺(tái)地相灰?guī)r,各化石帶平均沉積速率基本上無(wú)顯著差別,因此,本文認(rèn)為去掉厚度(時(shí)間)因素可能更反映近真實(shí)情況.紫松期初期(即OS帶)是物種分異度突然增加的時(shí)期.如果按照單位厚度上的物種分異度計(jì)算,OS帶是物種分異度最大的層段.就物種增加的數(shù)量而言,OS帶構(gòu)成了研究區(qū)晚石炭世-早二疊世規(guī)模最大的類動(dòng)物群輻射演化事件.如在西口地區(qū),OS帶內(nèi)每10m的地層中類物種分異度達(dá)69種之多,而OS帶之下的PE帶僅為16種.這一特點(diǎn)在三里沖剖面表現(xiàn)更為突出.三里沖剖面OS帶內(nèi)每10m的地層中類物種分異度為51種,比其上僅次于它的PD帶(35種)多16種,而其下的PE帶僅為6種.在OS帶之上,西口地區(qū)類物種分異度開始下降并一直持續(xù)到PA帶(13種),其中僅在MF帶出現(xiàn)小的起伏,但分異度僅達(dá)到26種(圖3(d)).3高頻平面變化對(duì)ue336關(guān)于動(dòng)物群的產(chǎn)出的控制作用由前述可知,紫松階中上部PU帶之下的三里沖剖面的ue836蜓類物種分異度與鎮(zhèn)安西口地區(qū)的ue836蜓類物種分異度變化趨勢(shì)幾乎完全一致,可以代表整個(gè)西口地區(qū)的ue836蜓類物種分異度變化特征.下面以三里沖剖面TR-PU帶的實(shí)際材料來探討晚石炭世晚期-早二疊世早期陜西鎮(zhèn)安西口地區(qū)ue836蜓類動(dòng)物群物種分異度的變化與海平面變化的關(guān)系.將按化石采集點(diǎn)統(tǒng)計(jì)的ue836蜓類物種分異度與層序地層綜合柱狀圖并列于圖4.研究發(fā)現(xiàn),ue836蜓類化石的產(chǎn)出特征與碳酸鹽巖微相類型聯(lián)系密切.ue836蜓類物種分異度低的化石采集點(diǎn),多數(shù)產(chǎn)在低能的灰泥質(zhì)灰?guī)r中;ue836蜓類物種分異度高的化石采集點(diǎn),多數(shù)產(chǎn)在高能的顆粒質(zhì)灰?guī)r中.ue836蜓類物種分異度極高的化石采集點(diǎn),無(wú)一例外地位于顆粒灰?guī)r中.如分異度最高的化石采集點(diǎn)Qx21,產(chǎn)出高達(dá)27種ue836蜓類化石,保存于剖面第11層的典型顆粒灰?guī)r中;僅次之的Qx47采集點(diǎn),含24種ue836蜓類化石,產(chǎn)于第24層的高能顆?；?guī)r中(圖4).進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),三里沖剖面的ue836蜓類動(dòng)物群產(chǎn)出與其在旋回層序中的相對(duì)位置關(guān)系密切在沉積旋回的不同位置ue836蜓類的物種分異度明顯不同通常在高頻旋回的下部單元,多為較深水低能的灰泥支撐灰?guī)r,ue836蜓類物種分異度小,首現(xiàn)和末現(xiàn)物種數(shù)也較少;在高頻旋回的上部單元,多為較淺水中高能的顆粒支撐灰?guī)r,ue836蜓類物種分異度增大,首現(xiàn)物種數(shù)和末現(xiàn)物種數(shù)也較多.鎮(zhèn)安西口三里沖剖面的不同級(jí)別和各種類型的沉積旋回都是相對(duì)海平面變化控制下沉積作用的產(chǎn)物.高頻旋回是冰川型海平面震蕩的產(chǎn)物,其時(shí)限大體相當(dāng)于米蘭科維奇的長(zhǎng)偏心率周期.高頻旋回在剖面上表現(xiàn)最為明顯,其他級(jí)別的旋回層序都由高頻旋回疊置而成,代表長(zhǎng)時(shí)限相對(duì)海平面變化控制下沉積作用的產(chǎn)物1).ue836蜓類化石在剖面巖石中的產(chǎn)出與巖石在沉積旋回中的相對(duì)位置之間存在明顯的對(duì)應(yīng)關(guān)系,實(shí)質(zhì)上表明研究區(qū)ue836蜓類動(dòng)物群的產(chǎn)出受到相對(duì)海平面變化控制.事實(shí)上,海平面升降直接造成淺海水深發(fā)生改變,從而導(dǎo)致淺海底棲生物的生活環(huán)境的諸多因素隨之變化,如溫度、鹽度、含氧量、透光性、水動(dòng)力條件、底質(zhì)性質(zhì)以及養(yǎng)料等.因此,從生態(tài)學(xué)角度考慮,海平面變化必然會(huì)對(duì)包括ue836蜓類動(dòng)物在內(nèi)的淺海底棲生物群的生存與演化產(chǎn)生重要的影響.在晚石炭世至早二疊世期間,冰川型海平面變化較為發(fā)育,這種高頻海平面變化通常可分為海平面快速上升的早期階段和海平面緩慢下降的晚期階段.在陜西鎮(zhèn)安西口地區(qū)的碳酸鹽巖臺(tái)地上,海平面快速上升時(shí)期(形成高頻旋回的下部單元),ue836蜓類物種分異度小、首現(xiàn)和末現(xiàn)物種數(shù)也較少,反映當(dāng)時(shí)海水突然加深,溫度、含氧量等生態(tài)因素劇變,ue836蜓類難以及時(shí)適應(yīng).隨后,海平面緩慢下降(形成高頻旋回的上部單元),溫度、含氧量等生態(tài)因素逐漸恢復(fù)正常,ue836蜓類的適應(yīng)能力也有所增強(qiáng),這樣ue836蜓類進(jìn)入快速演化階段,物種分異度、首現(xiàn)物種數(shù)、末現(xiàn)物種數(shù)以及豐富度都迅速增加.三級(jí)層序是由高頻旋回有序疊置而成,代表長(zhǎng)時(shí)限相對(duì)海平面變化控制下沉積作用的產(chǎn)物.既然高頻海平面變化對(duì)ue836蜓類動(dòng)物群的產(chǎn)出具有明顯的控制作用,那么三級(jí)海平面變化與ue836蜓類動(dòng)物群演化之間必然存在著某種客觀聯(lián)系.殷鴻福等在討論層序地層界面和年代地層界線的關(guān)系時(shí)就涉及了海平面變化和生物演化的問題.王訓(xùn)練詳細(xì)論述了三級(jí)層序及海平面變化與生物群演替的一般關(guān)系,他們認(rèn)為:“層序界面上常常表現(xiàn)為生物的集群絕滅或急劇衰退,初始海泛面上通常表現(xiàn)為生物爆發(fā)式演化或重要的輻射演化,最大海泛面既不是一個(gè)生物集群絕滅面也不是一個(gè)生物爆發(fā)面,甚至不是一個(gè)重要的生物輻射面.在最大海泛面上通常僅會(huì)發(fā)生一些次級(jí)生物輻射演化事件.低位體系域或陸架邊緣體系域形成階段,生物稀少,分布范圍小,而且大多都是前一個(gè)層序時(shí)期的殘余分子;海進(jìn)體系域形成階段,生物逐漸繁盛,分布范圍不斷擴(kuò)大,但一般沒有重大演化事件發(fā)生;早期高位體系域形成階段,生物依然保持繁盛;至晚期高位體系域形成階段,生物逐漸衰退,分布范圍不斷縮小.”同時(shí)他們還發(fā)現(xiàn),“首要標(biāo)準(zhǔn)類群首次出現(xiàn)的位置常不同程度的高于其所在層序的初始海泛面”,“從初始海泛面到首要標(biāo)準(zhǔn)類群首次出現(xiàn)這一段地層中沒有標(biāo)準(zhǔn)類群化石出現(xiàn)”,并給出了4種可能的原因.與王訓(xùn)練等的論述一致,在研究區(qū)鎮(zhèn)安西口,通常在初始海泛面和最大海泛面等明顯的三級(jí)層序關(guān)鍵界面上ue836蜓類的物種分異度較低,其上物種數(shù)呈不同程度的增加趨勢(shì).這很可能是由于ue836蜓類成種作用稍微滯后于相對(duì)快速的海平面上升.與王訓(xùn)練等的總結(jié)有所不同,在研究區(qū)的海進(jìn)體系域中,ue836蜓類物種分異度不大,首現(xiàn)和末現(xiàn)物種數(shù)也較少;而在高位體系域中,ue836蜓類物種分異度增大首現(xiàn)和末現(xiàn)物種數(shù)也較多.如三里沖剖面單個(gè)化石采集點(diǎn)物種分異度超過15的四次峰值全部位于層序的高位體系域內(nèi)(圖4).這可能與研究區(qū)當(dāng)時(shí)所處的沉積古地理位置有關(guān).晚石炭世逍遙期至早二疊世隆林期鎮(zhèn)安西口地區(qū)總體上屬于相對(duì)開闊遠(yuǎn)岸的碳酸鹽沉積環(huán)境,初始海進(jìn)后海平面快速升高,碳酸鹽生產(chǎn)速率受到一定抑制,海進(jìn)體系域這種相對(duì)深水環(huán)境對(duì)底棲的ue836蜓類生存不利;而在高位體系域中,海進(jìn)趨緩,碳酸鹽生產(chǎn)速率恢復(fù),兩者可大體保持同步形成很厚的碳酸鹽沉積,這種環(huán)境對(duì)ue836蜓類生存較為適宜,因此,高位體系域中ue836蜓類物種分異度要比海進(jìn)體系域中大.ue836蜓類動(dòng)物群在三級(jí)層序內(nèi)部的這種分布特點(diǎn)與其在高頻旋回中的產(chǎn)出情形大體一致,但表現(xiàn)得不如高頻旋回中明顯.這很可能受控于當(dāng)時(shí)的古氣候背景,與冰室時(shí)期海平面變化的特點(diǎn)有關(guān)在碳酸鹽臺(tái)地上,冰川型海平面變化具有幅度大、頻率高的特點(diǎn),而由其疊加形成的復(fù)合海平面反而不很明顯.二級(jí)層序及海平面變化與ue836蜓類動(dòng)物群產(chǎn)出關(guān)系似乎較為明顯.陜西鎮(zhèn)安西口地區(qū)晚石炭世逍遙期-早二疊世隆林期整體為一個(gè)二級(jí)層序,在這個(gè)二級(jí)層序中ue836蜓類動(dòng)物群物種數(shù)總體上經(jīng)歷了一次快速的上升和一次明顯的下降,物種分異度曲線呈現(xiàn)出一個(gè)明顯的峰值.二級(jí)層序及海平面變化與ue836蜓類動(dòng)物群產(chǎn)出的這種對(duì)應(yīng)關(guān)系在中國(guó)華南有很好的體現(xiàn)華南的晚石炭世-早二疊世馬平組為一個(gè)二級(jí)層序在其上下界面,ue836蜓類物種分異度較低,而其內(nèi)部,ue836蜓類動(dòng)物群較為繁盛.在整個(gè)二級(jí)層序內(nèi)部,大體上是一個(gè)假希瓦格ue836蜓動(dòng)物群新生-繁榮-衰落的過程.同樣費(fèi)伯格ue836蜓類和新希瓦格ue836蜓類的盛衰也分別與華南中二疊世棲霞組和茅口組二級(jí)海平面升降變化過程相對(duì)應(yīng).ue836蜓類動(dòng)物群產(chǎn)出與其在旋回層序中的位置密切相關(guān),受相對(duì)海平面特別是高頻海平面變化控制明顯.這不是陜西鎮(zhèn)安西口石炭-二疊系界線剖面的特有現(xiàn)象.很可能,海平面變化與海洋底棲生物之間的這種耦合關(guān)系在地質(zhì)歷史時(shí)期具有一定的普遍性是地史時(shí)期的生命-環(huán)境協(xié)同演化規(guī)律的一種具體表現(xiàn)形式.高頻旋回是剖面上最基本的旋回層序,其他級(jí)別的旋回層序都由高頻旋回疊置而成;而物種是生物分類的基本單位.因此,高頻海平面變化與ue836蜓類動(dòng)物群物種分異度的關(guān)系很可能是露頭尺度上生命-環(huán)境協(xié)同演化關(guān)系的一種基本形式;而二級(jí)海平面變化與高級(jí)別ue836蜓類單位的對(duì)應(yīng)關(guān)系,很可能是海平面變化與海洋底棲生物之間在更高層次