植物、植食性昆蟲(chóng)、天敵的關(guān)系

植物、植食性昆蟲(chóng)、天敵的關(guān)系

在自然界中，植物、植物昆蟲(chóng)和天敵是地球生物群落中最重要的組成部分。植物昆蟲(chóng)從植物中采集植物，天敵捕食性昆蟲(chóng)、寄生蟲(chóng)和感染植物昆蟲(chóng)。這三個(gè)方面構(gòu)成了一個(gè)非常微妙的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。它們的相互作用各不相同，并根據(jù)各種系統(tǒng)的發(fā)展歷史和地理分布而有所不同。昆蟲(chóng)和植物自古以來(lái)就與營(yíng)養(yǎng)、繁殖、保護(hù)、防御、擴(kuò)散和其他需求密切相關(guān)。在這三種關(guān)系中，它們是相互作用、相互選擇、適應(yīng)，經(jīng)過(guò)億年的發(fā)展，它們形成了不同的關(guān)系。昆蟲(chóng)與植物、昆蟲(chóng)與天敵之間的關(guān)系存在一個(gè)極其復(fù)雜的信息化學(xué)網(wǎng)絡(luò)。這些信息和化學(xué)物質(zhì)導(dǎo)致昆蟲(chóng)的行為和生理反應(yīng)，并形成一個(gè)多段式生物群落。協(xié)調(diào)三級(jí)營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)，即植物昆蟲(chóng)食入動(dòng)物，肉昆蟲(chóng)食動(dòng)物或寄生蟲(chóng)食動(dòng)性昆蟲(chóng)，或更多的養(yǎng)分水平關(guān)系?；瘜W(xué)物質(zhì)在昆蟲(chóng)與植物的協(xié)調(diào)進(jìn)化中發(fā)揮著重要的作用.植物不僅為昆蟲(chóng)提供營(yíng)養(yǎng)成分和居住場(chǎng)所,還提供了其它重要的物質(zhì)和原料,包括激素、信息素和化學(xué)防御物質(zhì).昆蟲(chóng)則通過(guò)化學(xué)感受器與其周圍環(huán)境中的大量化學(xué)信息發(fā)生聯(lián)系.通過(guò)特定的化學(xué)感覺(jué)機(jī)制,昆蟲(chóng)可感知搜索來(lái)自種內(nèi)和種間,以及無(wú)機(jī)環(huán)境中的各種化學(xué)信息,并由此而作出相應(yīng)的行為反應(yīng),從而為自身尋找適宜的食物、配偶以及生存與繁殖場(chǎng)所,達(dá)到最大的繁殖成功.植物對(duì)植食者防御的同時(shí),植食者誘導(dǎo)的植物信號(hào)物質(zhì)可以誘集天敵消滅害蟲(chóng).天敵利用寄主生活環(huán)境中所放出的揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行遠(yuǎn)距離范圍的寄主搜尋,這些遠(yuǎn)距離的信號(hào)主要來(lái)自受植食者為害的植物,也就是植食者損傷植物,誘導(dǎo)植物釋放出的化學(xué)物質(zhì)能夠特異性地誘導(dǎo)天敵.80年代以來(lái),對(duì)多營(yíng)養(yǎng)層次特別是對(duì)植物-植食性昆蟲(chóng)-天敵三營(yíng)養(yǎng)層次相互關(guān)系的研究愈來(lái)愈受到各國(guó)學(xué)者的重視.在植物-植食性昆蟲(chóng)-天敵三營(yíng)養(yǎng)關(guān)系模式系統(tǒng)中,植食性昆蟲(chóng)選擇寄主植物和天敵(捕食者和寄生者)選擇寄主昆蟲(chóng)的行為、生理以及化學(xué)生態(tài)學(xué)機(jī)制是三重營(yíng)養(yǎng)關(guān)系研究的一個(gè)重點(diǎn).而這一系列行為過(guò)程的發(fā)生在于三者體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的變化所產(chǎn)生的信號(hào).在異質(zhì)環(huán)境中,昆蟲(chóng)對(duì)寄主的發(fā)現(xiàn)和利用有賴于嗅覺(jué)、味覺(jué)、視覺(jué)、機(jī)械感受和其它可能的信號(hào).化學(xué)物質(zhì)的變化通常是昆蟲(chóng)和天敵的重要的行為調(diào)節(jié)因子.植物揮發(fā)性次生物質(zhì)和信息素在三營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中的作用已經(jīng)成為三重營(yíng)養(yǎng)關(guān)系化學(xué)生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容.1植物體內(nèi)活性物質(zhì)的變化1.1生物活性物質(zhì)與生物固養(yǎng)植食性昆蟲(chóng)取食植物,主要是獲取其生長(zhǎng)、發(fā)育、繁殖所需的營(yíng)養(yǎng).昆蟲(chóng)的營(yíng)養(yǎng)需要,反映于所取食的食物在質(zhì)和量方面能否維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖,而營(yíng)養(yǎng)成分則與昆蟲(chóng)的同化作用和代謝酶系有聯(lián)系,昆蟲(chóng)只有被消化成為營(yíng)養(yǎng)成分后方能被吸收利用.食物中的蛋白質(zhì)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值主要決定于所含氨基酸的種類和比例.二化螟、紅鈴蟲(chóng)、洋蔥蠅等均需要脊椎動(dòng)物所必需的10種氨基酸.脂肪是某些遷飛性昆蟲(chóng)如飛蝗、粘蟲(chóng)蛾等在長(zhǎng)時(shí)間飛行中的能源物質(zhì).亞油酸和亞麻酸對(duì)某些鱗翅目和蝗類昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育有影響,當(dāng)食物中缺乏時(shí)生長(zhǎng)緩慢,并且不利于翅的形成.在脂溶性維生素中,維生素E對(duì)許多昆蟲(chóng)的生殖有特殊的作用.植物受植食性昆蟲(chóng)的脅迫作用后,其體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)成分明顯降低.主要包括蛋白質(zhì)、糖類及微量元素等等.植物本身較低的營(yíng)養(yǎng)成分就是對(duì)植食性昆蟲(chóng)的積極防御,特別是各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的比例平衡如C/N平衡比的變化.原因是寄主植物含氮量是限制昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的關(guān)鍵因子.碳水化合物的含量是昆蟲(chóng)重要的能量來(lái)源和助食素.可溶性糖還是昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育必需的氨基酸和不飽和脂肪酸的前體.這些物質(zhì)在植物體內(nèi)數(shù)量的多寡對(duì)昆蟲(chóng)生長(zhǎng)與發(fā)育具有不同的影響.微量元素的缺乏,基于碳的次生代謝的濃度將增加,進(jìn)而增加了植物自身的防御能力.Fe、Ca等是生物生命所不可缺少的元素,同時(shí)又是酶系統(tǒng)中的組成部分,其缺乏會(huì)導(dǎo)致昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育受阻.受損傷的植物葉片常會(huì)導(dǎo)致一些營(yíng)養(yǎng)成分如氨基酸以及糖類等含量的下降,從而影響植食性昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育、存活和繁殖.如松樹(shù)受松毛蟲(chóng)的為害后,體內(nèi)的氨基酸含量、糖分含量、脂肪酸以及礦質(zhì)元素等均有較大幅度的減少;加拿大鐵杉當(dāng)年葉片中含N量的高低與其前一年所受攻擊的鐵杉單蛻盾蚧的密度呈顯著負(fù)相關(guān),而含N量的高低又顯著地影響到當(dāng)年發(fā)生的鐵杉單蛻盾蚧的存活率、發(fā)育速率和產(chǎn)卵量.1.2植物內(nèi)部化學(xué)生態(tài)效應(yīng)植物次生物質(zhì)(揮發(fā)性次生物質(zhì)和非揮發(fā)性次生物質(zhì))對(duì)昆蟲(chóng)的防御效應(yīng),在于影響它們的行為和代謝,使昆蟲(chóng)發(fā)生忌避和拒食,或在于破壞正常的代謝過(guò)程,引起昆蟲(chóng)中毒甚至死亡.植物遭受害蟲(chóng)為害能引起植物的生理應(yīng)激反應(yīng),產(chǎn)生了諸如生物堿、單寧、酚類物質(zhì)生物堿等對(duì)昆蟲(chóng)有防御效應(yīng)的非揮發(fā)性次生代謝物質(zhì),在一年生和多年生植物中都有可能發(fā)生.植物在遭受損傷后,在次生化合物方面一個(gè)最明顯的變化是酚類化合物含量的增加.白樺樹(shù)被咀嚼式害蟲(chóng)與潛葉性害蟲(chóng)為害后,其葉片酚含量比正常葉片高出12%和9%;受害后刺激產(chǎn)生的再生新葉也比原老葉的酚含量要高.甚至有些植物可以通過(guò)"對(duì)話"的方式傳遞信息,而使相鄰未受害的植物體內(nèi)也誘發(fā)相應(yīng)的化學(xué)效應(yīng).如Haukioja等發(fā)現(xiàn),樺樹(shù)被機(jī)械損傷后,該樹(shù)的毗鄰樹(shù)未受害的葉中總酚量在兩天后也增加,并可影響測(cè)試?yán)ハx(chóng)的生長(zhǎng)勢(shì).并且酚含量的高低與一些植食性昆蟲(chóng)的數(shù)量呈明顯的負(fù)相關(guān).單寧的作用在于干擾昆蟲(chóng)腸道內(nèi)的消化,并能與淀粉絡(luò)合而影響昆蟲(chóng)對(duì)淀粉的消化.飼養(yǎng)在含有較高單寧的大豆品種上的墨西哥大豆瓢蟲(chóng)被益蝽捕食的數(shù)量要大得多.煙草植物在遭受植食性昆蟲(chóng)的損傷后,其體內(nèi)煙堿含量顯著增加,在幼苗期對(duì)煙草植物進(jìn)行適當(dāng)?shù)南x(chóng)害處理,能增加其對(duì)植食性昆蟲(chóng)的防御能力.植物揮發(fā)性次生物質(zhì)是一類組成復(fù)雜的混合物,其成分是一些分子量在100~200的有機(jī)化學(xué)物質(zhì),包括烴類、醇類、醛類、酮類、酯類、有機(jī)酸、含N化合物以及有機(jī)硫化物等.植物揮發(fā)性次生物質(zhì)在植物、植食性昆蟲(chóng)和天敵三重營(yíng)養(yǎng)關(guān)系中起關(guān)鍵作用,參與植食性昆蟲(chóng)和自然天敵行為的調(diào)控,特別是在植食性昆蟲(chóng)選擇寄主植物和天敵選擇棲境寄主過(guò)程中,昆蟲(chóng)對(duì)揮發(fā)性物質(zhì)的嗅覺(jué)反應(yīng)是其寄主定位的重要步驟.植物在遭受植食性昆蟲(chóng)攻擊后,所釋放的揮發(fā)物無(wú)論是在種類方面還是數(shù)量方面都將發(fā)生明顯的變化.根據(jù)植食性蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物的主要組分可歸類為以下兩大類:萜類化合物:植物的揮發(fā)性萜類化合物大多是單萜、倍半萜及其衍生物.研究證明:在大多數(shù)植食性蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物中,萜類化合物的種類數(shù)和相對(duì)含量比在未受害植物中明顯提高,且機(jī)械損傷或健康植株一般不能誘發(fā)或只產(chǎn)生少量萜類化合物物理方式的釋放.綠葉性氣味:是指植物揮發(fā)物中6個(gè)C的醛、醇及其脂類.它們是由植物體內(nèi)的脂肪酸、亞油酸和α-亞麻酸經(jīng)脂氧合酶、過(guò)氧化物裂解酶等一系列酶促反應(yīng)而形成的.植物受昆蟲(chóng)為害或機(jī)械損傷后,都會(huì)引起綠葉性氣味在揮發(fā)物中有相對(duì)含量增加的趨勢(shì),且與植物的種類、品種、生育期以及植食性昆蟲(chóng)的種類,為害方式和為害程度等有關(guān).各種次生產(chǎn)物的積累是植物化學(xué)保護(hù)的必然結(jié)果,而且這一過(guò)程是在植食昆蟲(chóng)的脅迫壓力下產(chǎn)生的.植物揮發(fā)物氣味組分受季節(jié)、植物年齡、生理狀況、微生物及環(huán)境因子的影響,同時(shí)也因機(jī)械損傷和害蟲(chóng)取食而發(fā)生改變,并且在空氣中通過(guò)風(fēng)進(jìn)行長(zhǎng)距離傳送,其分布受空氣渦流的影響.1.2.1玉米二點(diǎn)葉蛛e--法尼烯植物在遭受植食性昆蟲(chóng)攻擊后,會(huì)在揮發(fā)物的組成方面產(chǎn)生明顯的變化,這些變化將影響到植食性昆蟲(chóng)的行為.已有的研究結(jié)果表明,蟲(chóng)害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物會(huì)對(duì)植食性昆蟲(chóng)個(gè)體產(chǎn)生排斥或引誘作用.如菜豆在遭受二點(diǎn)葉螨為害時(shí)所釋放的揮發(fā)物,使受害植株中草萜組成比例發(fā)生了變化,能導(dǎo)致二點(diǎn)葉螨的逃避行為.受害后的玉米葉片亦能排斥甜菜夜蛾的進(jìn)一步為害.機(jī)械損傷的玉米經(jīng)棉貪夜蛾的口腔分泌物處理后會(huì)產(chǎn)生(E)-β-法尼烯,它是粟溢管蚜報(bào)警信息素的主要組分,從而導(dǎo)致粟溢管蚜產(chǎn)生逃避行為.次生物質(zhì)對(duì)植食性昆蟲(chóng)產(chǎn)生引誘作用的報(bào)道更多,如馬鈴薯甲蟲(chóng),對(duì)受自身為害的植株所揮發(fā)的次生物質(zhì)有明顯的引誘作用.受歐松鈍喙蚜傷害的歐洲赤松吸引敏長(zhǎng)大蚜的取食.次生物質(zhì)除對(duì)植食性昆蟲(chóng)的行為產(chǎn)生影響外,還對(duì)植食性昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)、發(fā)育、存活及繁殖產(chǎn)生不利影響,當(dāng)舞毒蛾在受損傷的櫟樹(shù)上取食時(shí),蛹的重量下降、產(chǎn)卵量減少、卵塊減少.馬尾松毛蟲(chóng)取食受害馬尾松針后,取食量減少、幼蟲(chóng)發(fā)育歷期延緩、生殖力下降.1.2.2群落優(yōu)勢(shì)種環(huán)境因素植物為了有效地保護(hù)自身免受植食者為害,產(chǎn)生天敵能夠發(fā)覺(jué)、接受和反應(yīng)的化學(xué)信號(hào),這是植物引誘寄生性天敵和捕食性天敵的化學(xué)防御基礎(chǔ).機(jī)械損傷的植物組織釋放的綠葉性氣味不屬萜烯類物質(zhì),所以對(duì)天敵的引誘作用較弱.植物在遭受植食性昆蟲(chóng)的攻擊后,受傷植物能與植食性昆蟲(chóng)的口腔分泌物共同作用能釋放更多更強(qiáng)的揮發(fā)性化合物引誘天敵,這種植食性昆蟲(chóng)誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物稱為互益素,引誘植食性昆蟲(chóng)的天敵.這已屬于一種較為普遍的現(xiàn)象.迄今為止在13個(gè)科的24種包括單子葉和雙子葉的植物中得到了證實(shí).其中涉及到的植食性昆蟲(chóng)和天敵各為29種.害蟲(chóng)危害植物誘導(dǎo)產(chǎn)生引誘天敵的化合物首先由Dicke(1990)等發(fā)現(xiàn).在棉葉螨取食金甲豆植物時(shí),金甲豆可以釋放出對(duì)捕食智利小植綏螨有引誘作用的揮發(fā)性次生物質(zhì).不同植物甚至同植物的不同部位產(chǎn)生的次生物質(zhì)對(duì)天敵的定位和產(chǎn)卵行為的影響是不同的,Chandish等對(duì)印度境內(nèi)3種草蛉在向日葵、棉花和鴿子豆上的定位行為和產(chǎn)卵行為進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)不同種的草蛉在3種植物上有不同的趨性,而且對(duì)產(chǎn)卵部位的研究表明,植物的不同部位含有的化學(xué)成分或?qū)μ鞌车奈允遣煌?受害蟲(chóng)危害了的植株產(chǎn)生的次生化合物在成分上比健康植株含有更多的對(duì)某些天敵有引誘作用的成分.玉米在受甜菜夜蛾攻擊后,亦能增強(qiáng)對(duì)寄生蜂Cotesiamarginiventris的引誘作用.作為互益素的主要組分,主要是植物的萜類化合物和綠葉性氣味.程家安等發(fā)現(xiàn)芳樟醇對(duì)稻飛虱的卵期寄生蜂-稻虱纓小蜂有明顯的引誘作用,而且對(duì)水稻中的一些綠葉性氣味亦有明顯的趨性.天敵搜尋食物的行為依賴于來(lái)自不同營(yíng)養(yǎng)階層上的信息,如植食性昆蟲(chóng)(第二營(yíng)養(yǎng)層)及其寄主植物(第一營(yíng)養(yǎng)層),而且化學(xué)信息起重要作用.在天敵選擇寄主的過(guò)程中,起作用的化學(xué)信息來(lái)自寄主昆蟲(chóng),食料植物或兩者的相互作用,以及與寄主昆蟲(chóng)有聯(lián)系的其它生物,其中,來(lái)自寄主植物的化學(xué)信息非常重要.2性信息素的誘發(fā)昆蟲(chóng)個(gè)體雖小,但也可釋放出多種揮發(fā)物即昆蟲(chóng)的信息素.如性信息素、蹤跡信息素、聚集信息素等.另外,源于昆蟲(chóng)的蟲(chóng)糞、蟲(chóng)絲、鱗片、昆蟲(chóng)上鄂腺分泌物、蚜蟲(chóng)腹管分泌物及蜜露等也具有提供同種昆蟲(chóng)或天敵信息的作用.天敵可利用獵物的氣味、性信息素、表皮信息素、群體信息素、唾液成分、排泄物、體軀鱗片、毛以及卵的氣味等尋找獵物.特別是天敵可能利用植食性昆蟲(chóng)信息素為線索對(duì)其進(jìn)行防御.昆蟲(chóng)對(duì)信息素的利用取決于兩個(gè)因素,即信息素的可檢測(cè)性與可信性.直接來(lái)自昆蟲(chóng)的信息素是暗示植食性昆蟲(chóng)存在的最可靠的信號(hào),雌性成蟲(chóng)釋放的性信息素引誘雄蟲(chóng)來(lái)交配,其天敵就能利用這種特異性的信息尋找到目標(biāo).如,蚜蟲(chóng)性信息素可作為利它素引誘捕食者和寄生蜂.蜿豆蚜的腹管分泌物含甘油三酯,能夠引誘無(wú)網(wǎng)長(zhǎng)管蚜繭蜂的產(chǎn)卵行為反應(yīng).同時(shí),植物誘導(dǎo)的化合物與昆蟲(chóng)的性信息素的協(xié)同作用已被人們所利用.在性信息素提取物與植物中的揮發(fā)性次生物質(zhì)聯(lián)合作用時(shí),對(duì)雌蛾的引誘作用更加強(qiáng)烈,產(chǎn)卵量明顯增多,誘捕雄蟲(chóng)的量明顯多于單獨(dú)使用性信息素.且對(duì)天敵的引誘作用更強(qiáng).3植物—討論植物、植食性昆蟲(chóng)、天敵在自然界中以食物鏈的關(guān)系相互依存,協(xié)同進(jìn)化.對(duì)于三營(yíng)養(yǎng)層次的研究已深入到遺傳、生理生化、行為、生態(tài)等各個(gè)領(lǐng)域,且在化學(xué)生態(tài)學(xué)方面的研究日益受到重視.其中植物的誘導(dǎo)抗性以及信息素的利用顯得尤為重要.信息化合物對(duì)昆蟲(chóng)選擇寄主植物的行為、昆蟲(chóng)的求偶,交配等性行為以及天敵尋找寄主昆蟲(chóng)的行為具有重要的作用.植物在受到植食性昆蟲(chóng)的脅迫作用后,引起被害植物產(chǎn)生包括體內(nèi)化學(xué)成分等一系列的變化,并形成一定的耐害和抗蟲(chóng)機(jī)制.誘導(dǎo)產(chǎn)生的體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)的變化,包括體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的減少及次生代謝物質(zhì)含量的增加.從而使植物能夠直接、快速地防御植食性昆蟲(chóng)的為害.并且植食性昆蟲(chóng)能誘導(dǎo)受害后的植物產(chǎn)生揮發(fā)性的次生化合物,對(duì)天敵具有引誘作用,又形成了植物對(duì)植食性昆蟲(chóng)的間接防御手段.植物揮發(fā)性次生物質(zhì)參與調(diào)控昆蟲(chóng)的各種行為,包括取食、交配、聚集、示蹤、報(bào)警等行為.植物的間接防御是植物防御系統(tǒng)中的一個(gè)重要組成部分.同時(shí),植物的誘導(dǎo)抗性具有時(shí)滯效應(yīng).另外,天敵還可直接利用植食性昆蟲(chóng)種內(nèi)和種間的各種信息素,通過(guò)這一特異性的信