小麥產量因素的不均衡性研究

小麥產量因素的不均衡性研究

1材料和方法1.1材料表面一般小麥品種河南麥18。1.2維管束-韌皮部面積和可溶性糖含量的測定返青后,在田間選擇生長發(fā)育一致的植株做標記,在抽穗前,取主莖、一蘗和二蘗的穗下第1、第2節(jié)間,主莖穗上、中、下不同部位的小穗,用FAA固定液固定。將上述樣品制成10μm石蠟連續(xù)切片,番紅一固綠二重染色,加拿大樹膠封固。用微尺測量維管束和韌皮部的面積。基本面積=橫切面的總面積-維管束總面積。可溶性糖含量和氨基酸含量以新鮮的和烘干的樣品提取,用蒽酮比色法和茚三酮比色法分別測定。抽穗后,把穗上部7～8個小穗劃為上部小穗,基部3～4個小穗劃為下部小穗,中部5～6個小穗劃為中部小穗。2同一小穗不同粒位的可溶性糖和氨基酸含量變化2.1莖稈維管束系統(tǒng)與穗發(fā)育不均衡的關系穗下第1、第2節(jié)間的直徑、基本組織面積、中央維管束數目和總面積及韌皮部總面積均以主莖最大,一蘗次之,二蘗最小(表1)。這些性狀的差異與其穗大小、籽粒數及穗重是一致的。即主莖保持明顯的產量優(yōu)勢,隨蘗位升高,單穗生產力降低,每穗小穗數、粒數、穗重也都隨之降低。結果表明,小麥莖稈維管束系統(tǒng)與穗部性狀發(fā)育的不平衡有密切關系。2.2維管束與小穗發(fā)育不均衡的關系由表2可見,同一穗中部小穗的維管束多,面積大;頂部及基部小穗維管束少,面積也較小。在小穗的分化發(fā)育中,中部小穗分化及在隨后的發(fā)育過程中占有明顯優(yōu)勢?？梢?不同部位小穗穗軸中維管束的分布情況與小穗的不均衡發(fā)育密切相關。2.3維管系統(tǒng)與籽粒發(fā)育不均衡性的關系在同一小穗中,通入不同小花的維管束數及面積不同。在上部小穗中,通入第1花的維管束數略多,面積較大;通向第2花的維管束數較少,面積較小。在基部及中部小穗中,通入第1花及第2花的維管束數較多,面積較大;而通入第3花和第4花的維管束數較少,面積較小。從小穗的切片看出,小穗軸中維管束在進入不同小花之前逐漸分成兩部分,一部分先進入第1花,另一部分連續(xù)上行進入第2花,再從第2花基部分出部分維管束進入第3花。由此可見,通入第1花及第2花的維管束是獨立的,均直接來自小穗軸,而進入第3花的維管束是通過第2花進入的。在同一小穗中,籽粒重量的分布方式比較復雜。在小穗結實2粒時,第1粒距離源端接近,且維管束數較多,面積也較大,因而有獲得較多養(yǎng)分的優(yōu)勢,第1粒重于第2粒;在結實3粒時,第2粒和第3粒組成一個較大的庫,在同第1粒競爭中有較大的優(yōu)勢,有可能獲得更多的養(yǎng)分。第2和3粒之間,第2粒占有明顯的優(yōu)勢;第3粒則距源端較遠,而且維管束數也較少,不利于養(yǎng)分的獲得。在結實第4粒時,第2、3、4粒構成一個更大的庫,在同第1粒競爭中有更大的優(yōu)勢,在第2粒養(yǎng)分充足的情況下,第3粒也能得到較多的養(yǎng)分,使其粒重甚至超過第1粒。2.4不同部位小穗中可溶性糖及氨基酸含量變化與小穗、小花分化及退化的關系在小花發(fā)育過程中,一部分小花,尤其是兩端小穗及中部小穗上位的小花較易退化。小花退化在時間上比較集中,退化高峰始于藥隔期,持續(xù)到開花。此小花兩極分化期是小花成花的關鍵時期。測定上、中、下部位小穗中可溶性糖及氨基酸含量的變化表明(圖1),隨著小花發(fā)育的進行,穗部可溶性糖和氨基酸含量增加,到四分期達到最高峰,隨后下降。小穗中可溶性糖含量以上部小穗最高,中部次之,下部最低;小穗中氨基酸以下部最高,中部次之,上部最低。小穗中的可溶性糖與氨基酸含量呈負相關。中部小穗的成花率和結實率都較高,可能與它們的碳氮營養(yǎng)較為平衡有關。2.5同一小穗不同粒位籽粒及不同小穗同一粒位籽粒中可溶性糖及氨基酸含量與籽粒形成的關系小麥開花授精以后,小花子房迅速膨大,其長度增加很快,此時期為籽粒形成階段,持續(xù)10d左右。不同位籽粒中的胚乳細胞數在此階段已表現出差異,其表現與最后籽粒大小一致。亦即籽粒胚乳細胞數多少決定了籽粒潛在貯存能力的大小。從結果看出,在籽粒形成過程中,營養(yǎng)物質在不同籽粒間的分布有差異(圖2、3),在同一小穗中,基部第1、第2粒中可溶性糖含量較高,第3粒中含量較低,第4粒中含量極低。第4粒中有時氨基酸含量極高,表現出明顯的碳氮營養(yǎng)失調,第2粒中較高的氨基酸及較平衡的碳氮養(yǎng)分供應可能與形成較多的胚乳細胞有關。在不同小穗的同位籽粒中,上部及中部小穗籽粒中可溶性糖含量較高,基部小穗籽粒中含量較低。在籽粒形成始期,中部小穗籽粒中氨基酸含量較高,而后各籽粒中含量無明顯差異。以上結果表明,籽粒中可溶性糖及氨基酸含量,特別是在籽粒形成初期,與籽粒中胚乳細胞數有一定關系。碳氮養(yǎng)分的充足供應及兩者的協調是籽粒形成所必需。在籽粒灌漿前,麥穗就形成大小不同的“庫”,在若干“庫”爭奪有限的同化物時,“庫”的相對大小可能對物質的分配起重要作用,大庫明顯占有優(yōu)勢。試驗表明,在灌漿始期,各籽粒并不是按比例獲得養(yǎng)分,大粒獲得的可溶性糖超過了它們應占的比例。在同一小穗中,基部籽粒中可溶性糖含量較高(圖4)。不同小穗中,中部小穗籽粒中可溶性糖含量較高(圖5),在灌漿始期,各籽粒的可溶性糖含量多少與其干重增長速度快慢是一致的。3基因型穗器官的發(fā)育小麥穗、小穗及籽粒發(fā)育的不均衡性與進入其中維管束分布的不平衡性密切相關。當然,維管束系統(tǒng)作為整個運輸過程的一個環(huán)節(jié),其差異只能是導致穗器官不均衡發(fā)育的原因之一?！霸础迸c“庫”的關系及維管束系統(tǒng)共同作用的結果導致小麥各產量因素的不均衡發(fā)育。在維管束形成以前小麥穗器官的不均衡發(fā)育已表現出來。在幼穗分化早期,多糖在生長錐中的分布已表現出差異,在中部積累較多,兩端積累較少;而中部小穗的分化早于兩端;主莖的生長錐分化早于分蘗。因此,穗器官早期分化的不均衡性及營養(yǎng)物質的不均衡分配都可導致維管束分化的差異;這種差異又反過來促成穗器官發(fā)育的不均衡,最終導致不同分蘗穗間同一穗中不同小穗和籽粒間在產量上的差異。維管束分化需要一定的營養(yǎng)物質,養(yǎng)分分配的差異可能是維管束分化差異的原因之一。因此,可通過改進栽培技術,改善植株的營養(yǎng)條件,縮小維管束分化的差異,增加穗器官的養(yǎng)分供應,提供穗和籽粒的整齊度,增加產量。穗內分布著大小不等的“庫”,在形成