葡萄根瘤蚜嫁接抗性及地上部嫁接品種的選擇

葡萄根瘤蚜嫁接抗性及地上部嫁接品種的選擇

1抗葡根瘤蚜蟲砧的來源1.1根瘤嗪對世界其他園林的影響同科和門牙腫瘤屬于同科和門牙腫瘤科，是一種毀滅性害蟲。1854年發(fā)現(xiàn)于美洲(GaletP,1988;RussellLM,1974),在紐約、德克薩斯等地的野生美洲葡萄上廣泛存在。1856~1862年原產(chǎn)于美洲的白粉病傳入歐洲,在歐亞種葡萄上造成了巨大損失,歐洲各國紛紛到美國引種抗白粉病的美洲種葡萄枝條甚至苗木,從而把葡萄根瘤蚜也帶到了歐洲。1863年首先在英國溫室中栽培的葡萄上發(fā)現(xiàn)了根瘤蚜(葉癭型);1865年在法國南方Gard地區(qū)也發(fā)現(xiàn)了根瘤蚜,1868年在法國的南阿波羅成立了委員會,其中委員會專家JulesPlanchon發(fā)現(xiàn)了根瘤型根瘤蚜,并給予了正式命名。至1884年,被毀滅的葡萄園達到100萬hm2,遭受侵染的66.45萬hm2,到1900年根瘤蚜侵染遍布法國,僅產(chǎn)業(yè)損失就高達5000億法郎。與此同時,葡萄根瘤蚜在歐洲其他國家迅速傳播。葡萄牙1865年發(fā)現(xiàn)根瘤蚜,1871被確認后已經(jīng)快速蔓延,至1895年幾乎所有產(chǎn)區(qū)均被侵染而重建;西班牙1872年在昂達路西亞發(fā)現(xiàn)根瘤蚜并成為傳播源北上傳播,在不到30年時間內(nèi)毀掉103萬hm2葡萄園;意大利1879年在西西里發(fā)現(xiàn)3個縣感染根瘤蚜,其后迅速從南向北傳播,至1899年已經(jīng)在32個省的908個縣發(fā)現(xiàn)根瘤蚜,至1914年已感染89.4萬hm2,占全意葡萄園的82%,1930年侵染面積超過100萬hm2。在歐洲其他國家,根瘤蚜陸續(xù)發(fā)現(xiàn)于瑞士(1871)、奧地利(1872)、德國(1874)、匈牙利(1875)。俄羅斯于1872年在Crimee地區(qū)率先發(fā)現(xiàn)根瘤蚜,1875年在摩爾多瓦地區(qū)發(fā)現(xiàn)根瘤蚜,1925和1926年先后在阿塞拜疆和亞美尼亞陸續(xù)發(fā)現(xiàn)根瘤蚜。前南斯拉夫(1882)、土耳其(1883)、保加利亞和羅馬尼亞(1884)等亦不能幸免。至19世紀末,根瘤蚜已毀滅歐洲大陸2/3的歐亞種葡萄自根葡萄園。根瘤蚜還陸續(xù)侵入世界多數(shù)葡萄栽培區(qū),1877年侵入澳大利亞,1890年侵入新西蘭,1884~1886年侵入非洲,1885年侵入南美洲,并先后侵入亞洲的日本、印度、中國包括臺灣地區(qū)等。即使在美國本土根瘤蚜也從未停止傳播,19世紀50年代由美國東部傳入加州。1988年在華盛頓州8個地點發(fā)現(xiàn)根瘤蚜,俄勒岡州1990年首次發(fā)現(xiàn)根瘤蚜,1995年確認10個葡萄園受侵染,現(xiàn)在州內(nèi)主要產(chǎn)區(qū)都發(fā)現(xiàn)有根瘤蚜。目前,根瘤蚜已廣泛分布于6大洲約40個國家和地區(qū)。目前世界葡萄主產(chǎn)國僅智利宣稱尚無根瘤蚜。而在已有葡萄根瘤蚜的國家,即使有嚴格的疫區(qū)隔離制度,在被隔離的非疫區(qū)有些葡萄園也有被根瘤蚜侵染的報道,如澳大利亞的雅拉河谷(YarraValley),曾在19世紀晚期根瘤蚜席卷澳大利亞時幸免于難,75%的葡萄仍然為自根苗,然而2006年12月發(fā)現(xiàn)Beavis葡萄園8年生的美樂葡萄出現(xiàn)根瘤蚜;與此相似,新西蘭的尼爾森地區(qū)610hm2的葡萄園中有170hm2葡萄為自根苗,2003年通過紅外線高空照片發(fā)現(xiàn)也被根瘤蚜侵染。葡萄根瘤蚜在我國曾經(jīng)局部發(fā)生,是我國公布的《中華人民共和國進境植物檢疫危險性病、蟲、雜草名錄》中規(guī)定的二類危險害蟲。1892~1896年,張裕公司曾2次從歐洲引種,根瘤蚜先后在山東煙臺、遼寧蓋縣、陜西楊陵、甘肅、云南、臺灣等地有記錄發(fā)生,但由于當時葡萄產(chǎn)業(yè)不發(fā)達,面積小,容易毒殺,加之地理隔離以及較少人為傳播,逐漸于20世紀50年代滅絕,因此長期以來我國葡萄品種可以自根扦插繁殖。但自2005年6月,上海嘉定馬陸鎮(zhèn)葡萄園首次發(fā)現(xiàn)葡萄根瘤蚜,其后陸續(xù)在南方多個地區(qū)以及陜西等地發(fā)現(xiàn)葡萄根瘤蚜。危害品種涉及歐美雜交種巨峰系品種和我國特有資源刺葡萄。如果防治不力,葡萄根瘤蚜的蔓延將無法遏制,中國將不得不進入抗性砧木嫁接栽培時代。1.2根瘤專業(yè)生長與繁殖的關系葡萄根瘤蚜屬于專性寄生害蟲,僅危害葡萄,其生活史非常復雜,存在完整生活史和不完整生活史兩種。完整生活史的蟲態(tài)有:越冬卵→干母(若蟲、無翅成蚜)→干雌(卵、若蟲、無翅成蚜)→葉癭型蚜蟲(卵、若蟲、無翅成蚜)→無翅成蚜根瘤型蚜蟲(卵、若蟲、無翅成蚜)→有翅蚜(性母)→性蚜(卵、成蟲)→越冬卵,以越冬卵越冬。不完整生活史的蟲態(tài)有:無翅根瘤型蚜蟲的卵→若蟲→無翅成蚜→卵,以1齡若蟲(或卵)越冬。根瘤蚜在歐洲種葡萄上只為害根部,而在美洲種葡萄和野生葡萄上根系和葉片都可被害。被侵染的葡萄葉片在葉背面形成大量的紅黃色蟲癭,阻礙葉片正常生長和光合作用。新根被刺吸為害后發(fā)生腫脹,形成菱形或鳥頭狀根瘤。粗根被侵害后形成節(jié)結狀的腫瘤,蚜蟲多在腫瘤縫隙處。根瘤蚜不但直接為害根系,削弱根系的吸收、輸送水分和養(yǎng)分功能,而且刺吸后的傷口為病原菌微生物的繁衍和侵入提供了條件,導致被害根系進一步腐爛、死亡,從而嚴重破壞根系對水和養(yǎng)分的吸收、運輸,逐步造成樹勢衰弱,影響產(chǎn)量和品質(zhì),最終毀滅葡萄園。根瘤蚜的繁殖能力極強,生存繁殖世代受生態(tài)條件的影響。土壤溫度24~26℃為根瘤蚜生存繁殖的最適溫度,低于6℃或高于27℃時根瘤蚜死亡率增加(FisherJR,2003)。Helm(1991),Nougaret(1928)提出干燥的土壤條件是根瘤蚜生存繁衍的理想環(huán)境,高濕的土壤條件則抑制根瘤蚜的生存繁殖。根瘤蚜的生存和傳播還受土壤類型的影響,有團粒結構的土壤有利于根瘤蚜的生存繁殖,而在沙質(zhì)土中存活率較低且不易傳播,推測可能是因為根瘤蚜在沙質(zhì)土中不易爬行且沙質(zhì)土容易塌陷使根瘤蚜的死亡率增加。BoubalsD認為土壤粘粒含量低于6%的沙土根瘤蚜難以存活。美國俄勒岡州早期的關于葡萄種植指導中曾提倡使用沙質(zhì)土壤栽植葡萄,他們認為這樣可以抑制根瘤蚜的侵染與傳播(CasteelT,1992)。根瘤蚜在冷涼地區(qū)1年可繁殖4~5代,在溫暖地區(qū)則7~9代。夏季溫度達到30℃的地區(qū)1個月1代,而20~25℃的冷涼地區(qū)可能數(shù)月完成1代(Galet,1982)。不同土層溫度的遞降也影響到發(fā)展的代數(shù),例如,在俄羅斯克拉斯諾達爾邊疆區(qū)的阿納普地區(qū),50cm以上的表層土壤中根瘤蚜1個夏季可發(fā)生5~6代,1~2m深的土壤中3~4代,2m及更深的土壤中2~3代。根瘤蚜蟲卵對溫度的耐受性極強,用溫度低于42℃的水浸泡沒有傷害,而當水溫超過45℃時浸泡5min,卵則全部死亡。同樣,-11~-12℃的冬季低溫對根瘤蚜也沒有傷害。此外,根瘤蚜在葡萄園淹水條件下仍能保持一定的存活率,在法國、格魯吉亞、外高加索一些葡萄園曾采用全園淹水的辦法,也不能完全消滅根瘤蚜。1.3根瘤專業(yè)的傳播途徑總結葡萄根瘤蚜在世界的傳播歷史發(fā)現(xiàn),引種是傳播根瘤蚜最直接、最危險的途徑,既包括從根瘤蚜原生地美國直接引進,也包括從歐洲國家間接引進,既包括公司或私人引進,也包括官方或科研院所引進。例如,1866年德國Annaberg皇家園林從美國引種美洲葡萄,1874年發(fā)現(xiàn)了根瘤蚜。1885年GeroldB將軍從得克薩斯引進其領地的葡萄園發(fā)生根瘤蚜,并擴散到萊茵河兩岸。瑞士1868年從英國溫室引進黑漢堡和亞力山大玫瑰葡萄,7年后出現(xiàn)根瘤蚜。奧地利則是維也納的Klosterneuburg葡萄栽培學校1868年從美國引種Clinton建園4hm2,4年后發(fā)現(xiàn)根瘤蚜。另外一個有趣的現(xiàn)象就是大多數(shù)發(fā)生根瘤蚜的國家最初都是從南方或者溫暖的產(chǎn)區(qū)向北方傳播,在溫暖地區(qū)傳播速度快,而在比較冷涼的地區(qū)傳播速度較慢。危害最大、傳播最快的途徑是苗木公司。據(jù)說法國最初就是南方的苗木商從紐約引進帶根苗木而傳播了根瘤蚜。由于苗木是超越時空大規(guī)模、甚至跨洲際傳播的最主要途徑,因此控制苗木是卡住根瘤蚜蔓延傳播的唯一途徑。首先是控制苗木生產(chǎn)和流通。苗木生產(chǎn)必須公司化,建立健全苗木法,實行許可證制度,借鑒歐盟制度實施統(tǒng)一的植物檢疫標簽制,取締個體私家苗木流通,從源頭上控制苗木安全質(zhì)量。在我國苗木缺乏,而苗木法規(guī)又沒有落實之前,大規(guī)模引進苗木時必須對供應單位葡萄園在生長季節(jié)進行考察,注意檢查植株是否生長健壯,葉片是否有蟲癭、根部尤其新根上有無根瘤或腐爛。引進時應做好嚴格的檢疫,包括田間檢疫、苗木和種條的檢疫。經(jīng)過檢疫的苗木和種條,需經(jīng)過消毒后再調(diào)運,已經(jīng)發(fā)生疫情的地區(qū)則不允許苗木流通。國外苗木公司在苗木供應前用特制的設備對苗木進行熱水消毒,先在43~45℃的水中浸泡20~30min,再在52~54℃下浸泡枝條和根系5min,這樣既可以殺死根瘤蚜,也可以殺死葡萄病毒病及其傳播媒介。目前,國內(nèi)可以采用50%辛硫磷800~1000倍液,或80%敵敵畏600~800倍液,浸泡枝條或苗木15min,晾干后調(diào)運或栽種。建立疫區(qū)隔離制度是防止根瘤蚜在國內(nèi)進一步蔓延的重要措施。根瘤蚜的近距離傳播主要是通過有翅蚜遷飛、風雨等自然條件和大水漫灌、甚至與帶蟲土壤接觸的用具等農(nóng)事操作傳播,因此葡萄園發(fā)病植株呈點發(fā)性圓圈狀擴散;較遠距離的傳播則通過各種植物材料以及果箱、運輸車輛等進行傳播。因此禁止疫區(qū)葡萄植物材料外運,對外出車輛進行消毒等檢疫措施是必不可少的。由于根瘤蚜地下分布很深,如在俄羅斯2m及更深的土壤中還可以發(fā)現(xiàn)根瘤蚜蹤跡,根據(jù)世界上100多年的防治經(jīng)驗,進行藥劑防治很難滲透,因此對于已經(jīng)發(fā)生根瘤蚜的葡萄園,藥劑防治不能從根本上解決問題,而且還會出現(xiàn)產(chǎn)品安全問題并導致環(huán)境污染。所以對于我國葡萄根瘤蚜的防治,應在充分了解其分布的基礎上,采取不同的防治策略。對于零星發(fā)生地,通過政府補償,采取砍伐葡萄結合藥劑防治,堅決消滅傳染源的措施;對于分布比較廣泛的地區(qū)(疫區(qū)),必須建立隔離區(qū),采取隔離措施,嚴格檢疫,禁止苗木等植物材料外運,對出入疫區(qū)的運輸工具消毒,使用藥劑控制種群密度,有計劃、有步驟的砍伐生長衰退的葡萄并進行土壤消毒,種植除葡萄之外的其它作物,如果該園地還想種葡萄,國外規(guī)定要對土壤進行熏蒸消毒,6年后才可復種,成本投入很高。如果在這個地區(qū)新建葡萄園,應選擇以前沒有種葡萄的、并與發(fā)病葡萄園有一定距離的地塊,而且最好采用抗根瘤蚜砧木的嫁接苗木。1.4抗葡萄根瘤/苗木雜交育種歐亞種葡萄扦插生根非常容易,在根瘤蚜泛濫之前歐洲在葡萄生產(chǎn)上一直應用自根苗。法國在遭受葡萄根瘤蚜嚴重毀滅之后,為了探索有效的挽救措施,法國國家科學院成立了專門的根瘤蚜防治研究組織。研究者很快發(fā)現(xiàn):一些美洲野生葡萄對根瘤蚜具有較強抗性,甚至能夠較好地生長于被根瘤蚜侵染的地塊。1870年GastonBazille提出將歐洲葡萄嫁接于原產(chǎn)于美洲的葡萄上,以抵抗根瘤蚜的危害。這種嫁接方法挽救了葡萄種植,許多種植者專門進行試驗篩選優(yōu)良的砧木。起初利用砧木的目的主要是防治根瘤蚜的危害,因此,選擇砧木品種時永遠將其對根瘤蚜抗性作為重要指標。最早起用的抗根瘤蚜砧木是直接用河岸葡萄(V.riparia)和沙地葡萄(V.rupestris)的株系或品種(DenmarkHA,1979;GranettJ,1987;SongGC,1990;DeBenedictisJA,1992),如河岸葡萄中的無毛河岸、蒙比利埃的光榮河岸,沙地葡萄中的洛特等,對于遭遇根瘤蚜毀滅的葡萄園初建發(fā)揮了很大作用,但是,種植者很快發(fā)現(xiàn),這些原產(chǎn)于美洲的葡萄砧木,在夏洛特等海濱地區(qū)高鈣土壤上生長不良,因此,育種家們開始尋找抗根瘤蚜而又耐鈣質(zhì)土的種類,結果發(fā)現(xiàn),冬葡萄(V.belandieri)具備這2個條件,但其扦插很難生根,與歐亞種葡萄的嫁接親和力也不強,于是人們不得不開始葡萄砧木育種歷程。在遭受根瘤蚜危害之后半個多世紀里,許多研究人員在葡萄砧木選育方面做了大量卓有成效的工作,Baco,Couderc,Seibel,Seyve,Villard,Millardet,deGrasset,Richter,Pichter,Paulsen,Teleki和Kober等人由于成功選育了許多砧木品種而成名,現(xiàn)在許多砧木或品種仍以他們的名字命名。抗葡萄根瘤蚜砧木雜交育種使用最多的種類包括河岸葡萄、沙地葡萄和冬葡萄3種,主要砧木品種間的親緣關系如圖1。河岸葡萄與沙地葡萄雜交育成的砧木在目前生產(chǎn)上使用較多的有:101-14Mgt、3309C、44-53M、1616C、196-17Cl等,這些砧木的共同特點是:抗根瘤蚜,抗線蟲中等,抗活性鈣9%~11%,抗根癌病中等,較耐濕,抗旱能力較弱,較耐寒,生長勢中庸,根系淺,產(chǎn)枝量中等,扦插生根率和嫁接成活率較高,但有小腳現(xiàn)象,嫁接品種早熟,著色好,品質(zhì)優(yōu)良。河岸葡萄和冬葡萄雜交組合育成的砧木目前在生產(chǎn)上使用最多,包括:SO4、5BB、5C、420A、8B等。這些砧木的共同特點是:抗根瘤蚜,抗根結線蟲,抗病性強,抗活性鈣17%~20%,耐鹽性強,抗寒性強,可抗-9℃的低溫,根系較淺,耐濕性較強,不耐旱,耐瘠薄。樹勢較旺,產(chǎn)枝量高,嫁接成活率較高(5BB除外),生根性好,肉質(zhì)根,根系強大似冬葡萄,與歐美雜種、歐洲種嫁接親和性好,嫁接苗生長勢強,但有小腳現(xiàn)象。沙地葡萄和冬葡萄雜交組合育成的砧木也是目前生產(chǎn)上特別是在干旱地區(qū)廣泛使用的砧木,包括:110R、140R、1103P、99R、1447P、225Ru。這些砧木的共同特點是:抗根瘤蚜,抗根結線蟲,抗旱能力強,抗17%~20%活性鈣,較抗缺鐵失綠。生長勢強,使接穗品種樹勢旺,生長期延長,成熟延遲,不易嫁接,易落花落果的品種。扦插繁殖中等或偏低,與歐洲種品種嫁接親和力強,嫁接苗生長勢好,產(chǎn)量高,但成熟期推遲。產(chǎn)枝量較低,田間嫁接效果良好,室內(nèi)嫁接成活率較低,田間就地嫁接成活率較高。成活后萌蘗根少,發(fā)苗慢,前期主要先長根,因此抗旱性很強,適于干旱貧瘠地栽培。由于以上雜交組合對鈣質(zhì)土及其他不良生境的耐受能力仍然不如歐亞種,于是人們繼續(xù)用抗根瘤蚜砧木與歐亞種雜交,育成了41B、333EM、弗卡(Fercal)、沙石窩(Gravesac)等砧木,這些砧木均較耐石灰質(zhì)土壤,41B能耐40%活性鈣,對根瘤蚜的抵抗能力也較高。Millardet(1885)在其著作中認為,對葡萄根瘤蚜高抗的種類是:圓葉葡萄(V.rotundifolia)、河岸葡萄、沙地葡萄、夏葡萄(V.aestivalis)、心葉葡萄(V.cordifolia)、白蠟葡萄(V.cinere)等;具有一定抗性的種類是:臘白葡萄(V.candicans),林氏葡萄(V.lincecumii),美洲葡萄(V.labrusca),加州葡萄(V.californica);而敏感的種類是:歐亞種、原產(chǎn)我國的山葡萄(V.amurensis)、以及其他亞洲種類如刺葡萄(V.Davidii),秋葡萄(V.Romanetii),葛葡萄(V.flexuosa)。由此可見,我國普遍栽培的歐美雜交種品種由于具有對根瘤蚜極為敏感的親本歐亞種和對根瘤蚜抗性不足的美洲種基因而對根瘤蚜毫無抗性。而目前的疫區(qū)調(diào)查也已經(jīng)發(fā)現(xiàn),我國南方栽培的野生葡萄刺葡萄對根瘤蚜極為敏感,發(fā)病進程很快。與本實驗室進行的葡萄資源根系抗根結線蟲研究相聯(lián)系,我國可能大部分野生葡萄不抗根瘤蚜,僅毛葡萄、華東葡萄等少數(shù)幾種具有抗性。這部分工作有待于開展?？垢鲅琳枘驹诒桓鲅燎秩竞?新根上的根結不明顯或者有少數(shù)根結,但粗根上卻沒有明顯根瘤;而抗性差的砧木不但會有大量根結而且粗根上有明顯根瘤存在,遇雨水后皮層腐爛,微生物侵入,導致根系腐爛。目前公認河岸葡萄、沙地葡萄和冬葡萄3個種對根瘤蚜有很強的抗性,三者互相雜交培育出的砧木品種對根瘤抗性最高(DenmarkHA,1979;GranettJ,1987;DeBenedictisJA,1992)。而歐亞種對根瘤蚜最敏感,如果后者與前三者之一進行雜交,雜交種抗性中等或不穩(wěn)定,以冬葡萄和歐洲葡萄的雜交種抗性較高。Boubals根據(jù)根瘤指數(shù)的多少對砧木的抗性進行了分級,分級標準為:0級:幾乎沒有根結,無根瘤;1級:有根結,皮層有局部壞死,但韌皮部未被侵染;2級:有大量根結,有根瘤,韌皮部被侵染并有壞死現(xiàn)象;3級:有大量根瘤,根系幾乎完全腐爛。按照Boubals的分級標準對3個野生種、歐亞種和它們間的雜交種進行抗性分級,其中冬葡萄對根瘤蚜抗性最強,抗性指標為