杉木雜交育種研究進(jìn)展

杉木雜交育種研究進(jìn)展

1重大雜交組合設(shè)計(jì)杉木是中國(guó)特有的樹(shù)種之一。這是中國(guó)南方省份最重要的造林樹(shù)種之一。為了挖掘和發(fā)揮杉木在國(guó)民經(jīng)濟(jì)中的重要作用,建國(guó)后,我國(guó)加強(qiáng)了杉木科研工作,并取得了重要和豐碩成果。其涉及杉木森林培育、經(jīng)營(yíng)、遺傳育種、計(jì)測(cè)、木材加工利用等領(lǐng)域[5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17]。其中,杉木遺傳改良為其中最為活躍,研究成果及報(bào)道文獻(xiàn)最多的領(lǐng)域。而雜交育種又是林木遺傳改良中廣泛采用的一種方法,雜交能創(chuàng)造出適合生產(chǎn)上需要的新基因型,其生長(zhǎng)發(fā)育或抵抗性往往比兩個(gè)親本原種更為優(yōu)越;還可以利用雜交手段組配特殊的性狀,以解決生產(chǎn)上的特殊問(wèn)題。隨著杉木遺傳改良研究工作的深入,杉木雜交育種也得到了長(zhǎng)足發(fā)展,同時(shí),雜交育種的進(jìn)步也促進(jìn)了杉木遺傳改良的發(fā)展。杉木種內(nèi)雜種優(yōu)勢(shì)現(xiàn)象早就為育種工作者所重視,葉培忠教授生前曾多次指出過(guò)杉木種內(nèi)不同產(chǎn)地間雜交的前景。我國(guó)從1974年開(kāi)展杉木配合力育種,選出了一些優(yōu)良雜交組合。洪昌端等對(duì)浙江省“六五”、“七五”期間所營(yíng)建的多批杉木雙親子代林中的149個(gè)杉木雜交組合進(jìn)行篩選,并進(jìn)行配合力分析,得出杉木雜交組合間樹(shù)高、胸徑、材積生長(zhǎng)差異顯著或極顯著,而這種差異主要由一般配合力引起,特殊配合力也起到一定作用;組合間木材密度也存在顯著差異,而這種差異主要由特殊配合力引起的結(jié)果。通過(guò)分析,其選擇出25個(gè)優(yōu)良雜交組合,4~6年生樹(shù)高、胸徑、材積的遺傳增益分別達(dá)7.0%~21.1%、12.3%~30.2%、28.4%~54.2%。陳代喜對(duì)6年生混系測(cè)交、測(cè)交、半雙列雜交設(shè)計(jì)的杉木子代進(jìn)行遺傳測(cè)定,結(jié)果表明:樹(shù)高、胸徑、材積各生長(zhǎng)性狀有50%~80%的雜交組合比對(duì)照大,各組合間存在著明顯的遺傳差異;采用多父本授粉會(huì)大大提高得到優(yōu)良組合的機(jī)率,一般配合力高的親本會(huì)有較高的特殊配合力,但—般配合力低的親本與—般配合力高的親本雜交會(huì)產(chǎn)生高的特殊配合力;同時(shí)具有高的一般配合力和高的特殊配合力的親本不能整齊傳遞給F1代;多數(shù)性狀的—般配合力方差占總遺傳方差的60%~100%,但也有個(gè)別性狀的特殊配合力方差比一般配合力方差略大;混系測(cè)交、半雙列設(shè)計(jì)子代的遺傳力高于測(cè)交設(shè)計(jì),—般在0.3~0.6之間,綜合評(píng)選出了5個(gè)—般配合力高的親本以及23個(gè)材積比對(duì)照大20%以上的優(yōu)良組合。葉志宏等利用杉木11個(gè)親本進(jìn)行雙列交配遺傳分析,結(jié)果認(rèn)為對(duì)于8年生杉木的樹(shù)高、胸徑、材積和木材比重這4個(gè)性狀都顯示出近乎一致的遺傳控制模式,一般配合力效應(yīng)和母本效應(yīng)十分顯著,而特殊配合力效應(yīng)、父本效應(yīng)、特殊正反交效應(yīng)則可以忽略,說(shuō)明這些性狀存在顯著的加性遺傳變異,同時(shí)也涉及顯著的母體和細(xì)胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象;而材積與木材比重之間未見(jiàn)有明顯的遺傳相關(guān)性。阮梓材等對(duì)12塊杉木雙親子代林進(jìn)行研究,結(jié)果表明各雜交組合間存在一定差異,優(yōu)勢(shì)組合的生長(zhǎng)量比對(duì)照的增益顯著,一般配合力和母本效應(yīng)十分顯著,而超親優(yōu)勢(shì)確實(shí)存在,認(rèn)為杉木雙親本子代的選擇應(yīng)以生長(zhǎng)量增益為主要指標(biāo),結(jié)合雜種優(yōu)勢(shì)、特殊配合力和性狀表現(xiàn)水平等因素綜合考慮,從參試的100個(gè)雜交組合中,選擇出優(yōu)良組合中的優(yōu)良單株共22株,家系和個(gè)體的樹(shù)高、胸徑、單株材積的累加增益預(yù)估值分別達(dá)到17.01%、20.96%和72.03%。李力等報(bào)導(dǎo)杉木分組群狀多系雜交子代測(cè)定的遺傳分析,認(rèn)為各群組親本具有豐富變異,經(jīng)過(guò)綜合評(píng)價(jià)選出高產(chǎn)、穩(wěn)定的群組2個(gè)、親本23個(gè)。胡德活等利用6個(gè)杉木優(yōu)樹(shù)無(wú)性系進(jìn)行半雙列雜交試驗(yàn),結(jié)果認(rèn)為杉木生長(zhǎng)同時(shí)受一般配合力和特殊配合力控制,特殊配合力效應(yīng)不低于一般配合力效應(yīng);樹(shù)高、胸徑和材積3個(gè)生長(zhǎng)性狀家系的廣義遺傳力0.73l~0.801,狹義遺傳力為0.228~0.481;雜種優(yōu)勢(shì)只有少量組合具有正向優(yōu)勢(shì),其中材積雜種優(yōu)勢(shì)最高達(dá)26.06%,親本配合力效應(yīng)及組合生長(zhǎng)在親本間、組合間和地點(diǎn)間均存在顯著差異。支濟(jì)偉,陳益泰等通過(guò)對(duì)杉木7×7半雙列雜交試驗(yàn)林進(jìn)行8個(gè)材質(zhì)性狀的測(cè)定和配合力分析,認(rèn)為基因加性效應(yīng)對(duì)杉木木材性狀的表達(dá)起主要作用。從以上研究報(bào)道中可以看出,杉木生長(zhǎng)性狀變異主要受一般配合力即基因加性效應(yīng)所控制。而對(duì)于杉木木材材性的變異,不同學(xué)者有不同的看法,洪昌端等認(rèn)為特殊配合力控制這種變異,而支濟(jì)偉等認(rèn)為一般配合力控制這種變異。葉志宏等認(rèn)為特殊配合力效應(yīng)的大小則隨測(cè)定的性狀、試驗(yàn)材料、測(cè)試地點(diǎn)以及分析模型等有較大的變化。李力等對(duì)2套杉木親本在種源和個(gè)體2水平的雙列雜交試驗(yàn)進(jìn)行了遺傳分析,認(rèn)為杉木種源間雜交組合生長(zhǎng)量存在顯著的遺傳差異,主要受一般配合力效應(yīng)的影響,在杉木生長(zhǎng)性狀的遺傳改良中,一般配合力和特殊配合力具有相對(duì)的重要性,對(duì)于已經(jīng)過(guò)一般配合力測(cè)定的材料,要加強(qiáng)特殊配合力的測(cè)定,而對(duì)于未經(jīng)過(guò)一般配合力測(cè)定的材料,則其一般配合力的測(cè)定比特殊配合力的測(cè)定更重要。這正好與齊明的一般配合力的測(cè)定與評(píng)選和特殊配合力的測(cè)定與評(píng)選之間具有相對(duì)的獨(dú)立性的看法相吻合?？梢?jiàn),隨著杉木雜交育種的不斷深入,豐富的研究成果涌現(xiàn)出來(lái),這主要在通過(guò)生長(zhǎng)性狀對(duì)杉木雜交組合的選擇上得到體現(xiàn)。但同時(shí),新問(wèn)題也不斷出現(xiàn),這主要在杉木木材材性和特殊配合力的關(guān)系上得到體現(xiàn)。近年來(lái)分子生物技術(shù)迅猛發(fā)展,在植物育種中展現(xiàn)了巨大的應(yīng)用潛力;基因工程、細(xì)胞工程和分子標(biāo)記技術(shù)是林木遺傳改良中主要涉及的生物技術(shù),其在林木遺傳改良中初顯了廣闊開(kāi)發(fā)前景,國(guó)外在個(gè)別領(lǐng)域已有重大突破。我國(guó)在林木遺傳改良中應(yīng)用先進(jìn)生物技術(shù)起步較晚,但進(jìn)展快,也取得了重大成就,但關(guān)于杉木雜交育種的生物技術(shù)研究報(bào)道較少。李梅等以30個(gè)杉木雜交親本的RAPD分析為基礎(chǔ),對(duì)親本間分子遺傳變異及其變異系數(shù)和親本間各性狀的特殊配合力的相關(guān)關(guān)系進(jìn)行了研究,最后認(rèn)為杉木親本的分子遺傳變異與子代生長(zhǎng)的相關(guān)關(guān)系較為復(fù)雜;親本的分子遺傳變異對(duì)親本選配有一定的參考價(jià)值;材積顯著性位點(diǎn)對(duì)分子標(biāo)記輔助的親本選配和子代表現(xiàn)預(yù)測(cè)有較大的應(yīng)用潛力。何禎祥等以杉木F1代雜種群體為對(duì)象,用RAPD技術(shù)構(gòu)建了杉木分子遺傳連鎖框架圖,為構(gòu)建飽和的杉木分子遺傳圖譜提供了框架結(jié)構(gòu),為進(jìn)一步開(kāi)展杉木分子遺傳方面的研究奠定了基礎(chǔ)?？梢?jiàn),生物技術(shù)在雜交育種中的應(yīng)用還在起步階段。其實(shí),不難預(yù)見(jiàn),分子育種將為常規(guī)育種提供另一高效、快速、可靠的育種方式,二者的有機(jī)結(jié)合將開(kāi)創(chuàng)林木遺傳改良新紀(jì)元。2杉木混合育種的問(wèn)題和對(duì)策2.1存在的問(wèn)題杉木雜交育種在長(zhǎng)足發(fā)展的同時(shí)也暴露出了一些問(wèn)題,主要有以下幾點(diǎn):1杉木多種目標(biāo)育種的必要性長(zhǎng)期以來(lái),一直把杉木木材定位在建筑材領(lǐng)域,所以當(dāng)傳統(tǒng)的杉木建筑材市場(chǎng)發(fā)生結(jié)構(gòu)變化時(shí),便使得杉木育種和栽培業(yè)受到影響。實(shí)際上,杉木作為長(zhǎng)纖維的針葉樹(shù)種,不僅能用于建筑用材,而且也是重要的紙漿造紙用材、裝飾用材。因此,完全有必要開(kāi)展杉木的多種目標(biāo)育種,以適應(yīng)市場(chǎng)變化的需要。這也是整個(gè)杉木遺傳改良所面臨的問(wèn)題。2杉木抗寒性的遺傳穩(wěn)定性研究杉木抗性包括抗逆性、抗病性、抗蟲(chóng)性。關(guān)于抗逆性雜交育種的研究我們?nèi)〉昧艘恍┏晒?20世紀(jì)80年代初,我國(guó)科技工作者從杉木的雜交育種過(guò)程中已經(jīng)注意到杉木抗寒能力的遺傳和差異,何禎祥等對(duì)杉木4組不同雜交組合的親本和子代用改進(jìn)的DEAE陰離子交換柱色譜法和硅膠薄層色譜法分離制備針葉磷脂酰甘油,用氣相色譜法測(cè)定了它們的脂肪酸組成,結(jié)果表明杉木抗寒性有較強(qiáng)的遺傳性。而關(guān)于杉木抗病性和抗蟲(chóng)性雜交育種的報(bào)道甚少。3優(yōu)良性狀組合采用全同胞家系優(yōu)良種子,甚至優(yōu)良無(wú)性系造林已成為新趨勢(shì),優(yōu)良遺傳材料的杉木雜交主旨在于將親本的優(yōu)良性狀組合在一起,所以具有優(yōu)良性狀的親本是開(kāi)展雜交工作的基礎(chǔ)。而全國(guó)20世紀(jì)70年代以來(lái)營(yíng)建的各種試驗(yàn)林現(xiàn)已面臨主伐,所以有必要在主伐前對(duì)試驗(yàn)林進(jìn)行重新調(diào)查,結(jié)合以往調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行新的評(píng)價(jià),選擇出優(yōu)良遺傳材料進(jìn)行保存,為杉木雜交育種及杉木遺傳改良提供充足種質(zhì)資源。43生物技術(shù)應(yīng)加強(qiáng)對(duì)杉木各種雜交品種的利用對(duì)于杉木雜交而言,現(xiàn)在主要應(yīng)加強(qiáng)分子標(biāo)記技術(shù)的應(yīng)用程度,借助其快速、準(zhǔn)確地選擇雜交組合及親本性狀。2.2新雜交子代測(cè)定林的建設(shè)和利用1)生長(zhǎng)性狀和材性的聯(lián)合雜交育種。此工作分2個(gè)內(nèi)容,一是對(duì)現(xiàn)有的雜交子代測(cè)定林加以充分利用,在生長(zhǎng)性狀調(diào)查分析的基礎(chǔ)上,進(jìn)行木材取樣,從而進(jìn)行材性評(píng)價(jià)。以期從中選擇出具有優(yōu)良生長(zhǎng)性狀和材性的杉木雜交組合;二是積極從其它試驗(yàn)林中以生長(zhǎng)量和材性為主要指標(biāo),進(jìn)行優(yōu)良家系、個(gè)體的選擇,再利用這些家系、個(gè)體進(jìn)行杉木種內(nèi)雜交,利用雜交種子營(yíng)建新雜交子代測(cè)定林,為后續(xù)優(yōu)良雜交組合的選擇打下物質(zhì)基礎(chǔ)。此外對(duì)于選出的優(yōu)良家系、個(gè)體還應(yīng)結(jié)合無(wú)性繁殖加以利用。2)目前,隨著人工林地力退化和生態(tài)環(huán)境惡化,應(yīng)該將杉木生長(zhǎng)性狀和抗性性狀相結(jié)合進(jìn)行雜交育種。此工作同樣包含2個(gè)內(nèi)容,一是從現(xiàn)有的雜交子代測(cè)定林中選擇具有良好生長(zhǎng)性狀和抗性性狀的雜交組合,二是從種質(zhì)資源中有意識(shí)地選擇有良好生長(zhǎng)性狀和抗性的家系進(jìn)行雜交育種,或者通過(guò)回交復(fù)合雜交等手段把優(yōu)良生長(zhǎng)性狀和抗性從不同親本中結(jié)合到雜種中。3)積極開(kāi)展種質(zhì)資源收集、保存、評(píng)價(jià)工作。收集的種質(zhì)資源要及時(shí)保存,而保存的種質(zhì)資源也應(yīng)該被不斷地評(píng)價(jià),在完全清楚各種質(zhì)資源性狀優(yōu)缺點(diǎn)的情況下,雜交