國(guó)外的蝗蟲研究資料

食物味道和毒性：美洲沙漠蝗的聯(lián)系性學(xué)習(xí)LeeJC,BernaysEAFoodtastesandtoxiceffects:associativelearningbythepolyphagousgrasshopperSchistocercaamericana.AnimBehav39:163-173.當(dāng)?shù)谝淮稳∈车氖澄镏凶⑸?種植物次生代謝物之一或氯化鋰時(shí)，美洲沙漠蝗個(gè)體取食陌生植物量更少。對(duì)照組測(cè)試發(fā)現(xiàn)這種取食量的下降不是由于注射的化合物對(duì)食物接受度的直接的非聯(lián)系性影響。這種習(xí)得的食物-注射的化合物效應(yīng)的聯(lián)結(jié)至少能夠保存2d,但不會(huì)超過4d。美洲沙漠蝗能學(xué)會(huì)將陌生的食物菠菜和洋蔥與厭惡性刺激聯(lián)系起來，但不能學(xué)會(huì)對(duì)黑莓取食更少，因?yàn)楹谳坪跏浅醮谓佑|時(shí)最適口的食物。學(xué)習(xí)提高蝗蟲學(xué)習(xí)速度DukasR,BernaysEA(2000)Learningimprovesgrowthrateingrasshoppers.ProcNatlAcadSciUSA97:2637-2640.為量化昆蟲學(xué)習(xí)的適合度意義，我們研究了含有3種人工食物的環(huán)境中美洲沙漠蝗的行為和生長(zhǎng)速度，一個(gè)提供蛋白質(zhì)和糖平衡的食物，另一組是缺乏糖而不適合生長(zhǎng)的食物。學(xué)習(xí)組的蝗蟲經(jīng)歷可預(yù)期的環(huán)境，每種食物源的空間位置、味道和顏色在整個(gè)試驗(yàn)中保持不變。相反，隨機(jī)處理組在時(shí)相變化的環(huán)境中發(fā)育，平衡食物和營(yíng)養(yǎng)缺乏食物類型的空間位置、味道和顏色每天隨機(jī)輪換2次。結(jié)果發(fā)現(xiàn)能進(jìn)行食物選擇的聯(lián)系性學(xué)習(xí)的蝗蟲生長(zhǎng)速度比隨機(jī)組的蝗蟲更快(也可視為前者學(xué)過之后不再需要學(xué)習(xí)，而后者因不確定最正確食物而嘗試了不適合的食物，故導(dǎo)致生長(zhǎng)慢而并非腦神經(jīng)元學(xué)習(xí)所需的物質(zhì)根底導(dǎo)致的生長(zhǎng)受阻，不是嗎？)，展示了學(xué)習(xí)在小體短命的昆蟲中的適合度意義?！厩把浴柯?lián)系性學(xué)習(xí)在各種非社會(huì)性昆蟲中得到了廣泛研究，包括蠅類、寄生蜂和蝗蟲。然而昆蟲行為像是由本能偏好和遺傳預(yù)置的模式主導(dǎo)的，并不清楚學(xué)習(xí)是否顯著提高了適合度。比擬了可以聯(lián)系性學(xué)習(xí)和不可以聯(lián)系性學(xué)習(xí)兩種條件下美洲沙漠蝗生長(zhǎng)速度的差異。長(zhǎng)時(shí)滯厭食學(xué)習(xí)使蝗蟲攝入毒素后回避其關(guān)聯(lián)氣味Sim?esPMV,OttSR,NivenJe.Along-latencyaversivelearningmechanismenableslocuststoavoidodoursassociatedwiththeconsequencesofingestingtoxicfood。JExpBiol.215,1711-1719.2023.回避有毒食物對(duì)植食者存活是關(guān)鍵的。動(dòng)物不僅利用味覺回避，也能依靠攝入后效應(yīng)回避。研究了多食性沙漠蝗攝入后厭食記憶，利用這種記憶在Y形迷宮中測(cè)試嗅覺選擇?；认x逐漸厭食與含水合煙堿食物配對(duì)的氣味，暗示著一種具有長(zhǎng)時(shí)滯的聯(lián)系性機(jī)制。將氣味和無毒食物配對(duì)，并在不同時(shí)間注射水合煙堿，蝗蟲能在氣味和毒素所致不明原因的不舒服之間形成聯(lián)結(jié)，記憶長(zhǎng)達(dá)30min。品嘗但不攝入食物或?qū)馕逗褪澄锕┙o時(shí)間別離會(huì)阻礙長(zhǎng)時(shí)滯記憶形成，說明是攝入后效應(yīng)。第二種聯(lián)系機(jī)制不是隨取食直接發(fā)生的，僅在氣味刺激與水合煙堿注射同步時(shí)才起作用。攝入后記憶形成不會(huì)被單獨(dú)暴露于陌生氣味干擾，但如果氣味同時(shí)伴隨水合煙堿注射那么會(huì)干擾已形成記憶。食物、氣味和毒素的時(shí)間吻合，而覓食像是影響記憶的形成的隨后的覓食決策?；认x能夠形成長(zhǎng)期的厭食嗅覺聯(lián)結(jié)，并用來在覓食中回避含有毒素的食物。沙漠蝗嗅覺聯(lián)系性學(xué)習(xí)(11)Sim?esP,OttSR,NivenJe.AssociativeolfactorylearninginthedesertlocusT,Schistocercagregaria.JExpBiol.214:2495-2503,2023蝗蟲能將嗅覺刺激和食物獎(jiǎng)勵(lì)聯(lián)系并利用獲得記憶根據(jù)營(yíng)養(yǎng)需要選擇食物。蝗蟲是研究嗅覺編碼和營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的模式昆蟲。過去對(duì)自由活動(dòng)的蝗蟲條件化研究較多，而嗅覺記憶獲取的神經(jīng)機(jī)制研究較少，這局部需要電生理記錄。本文給出了沙漠蝗嗅覺記憶研究經(jīng)典條件化步驟的2種補(bǔ)償性步驟。第一步是巴甫洛夫經(jīng)典的獎(jiǎng)勵(lì)性條件化。下顎須翻開可視為記憶獲得的指標(biāo)。US和CS關(guān)聯(lián)學(xué)習(xí)訓(xùn)練的蝗蟲下顎須翻開次數(shù)明顯高于2種刺激非配對(duì)處理及單獨(dú)氣味處理的蝗蟲。記憶保存期至少24h；第二步，受約束蝗蟲嗅覺記憶的經(jīng)典條件化影響隨后學(xué)習(xí)任務(wù)中的決策。在Y迷宮中訓(xùn)練時(shí)處理蝗蟲比無經(jīng)歷蝗蟲選擇含氣味的支臂次數(shù)更多。單次條件化學(xué)習(xí)就足以誘導(dǎo)對(duì)訓(xùn)練氣味的偏好，并持續(xù)長(zhǎng)達(dá)4h；屢次和(block-trial)訓(xùn)練誘導(dǎo)的行為偏好持續(xù)最少24h?！厩把浴坷ハx能夠?qū)W習(xí)其環(huán)境中事件之間的聯(lián)系，改變其取食、回避捕食者、攻擊、社會(huì)互作和性互作等行為。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)昆蟲許多不同形式的學(xué)習(xí)，包括狀態(tài)依賴性估計(jì)、間隔時(shí)間和對(duì)樣品的延遲匹配。這些聯(lián)結(jié)減少了環(huán)境的不確定性，能使適合度增加，提供覓食效率，盡管這種學(xué)習(xí)也是有代價(jià)的。昆蟲各種行為嚴(yán)重依賴嗅覺，能夠?qū)馕杜c不同的環(huán)境特點(diǎn)聯(lián)系起來，如食物或寄主定向，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值或討厭的刺激。昆蟲的典型嗅覺條件化涉及一種氣味(CS)與一種美味或厭惡刺激(US)配對(duì)。這種訓(xùn)練采用經(jīng)典的條件反射步驟進(jìn)行，昆蟲運(yùn)動(dòng)是受限制的。如果試驗(yàn)設(shè)計(jì)中，昆蟲必須運(yùn)動(dòng)到CS/US聯(lián)結(jié)的特定位置，那么這種設(shè)計(jì)含有經(jīng)典條件反射和操作性條件反射的雙重成分。訓(xùn)練之后用CS單獨(dú)測(cè)試條件化之后的昆蟲的行為，估計(jì)嗅覺記憶的保存期。記憶保存可以測(cè)試展示條件化反響(CR)獲取的特殊行為的有無，也可以量化一種持續(xù)的行為輸出，如在氣味源附近的停留時(shí)間，離氣味源的距離，或在氣味源附近聚集的個(gè)體數(shù)量。利用氣味、味道或顏色作為CS時(shí)蝗蟲既能夠獎(jiǎng)勵(lì)學(xué)習(xí)也能夠厭惡性學(xué)習(xí)。就我們所知，蝗蟲聯(lián)系性學(xué)習(xí)的巴甫洛夫條件化還沒有人做。以前的研究利用巴甫洛夫和操作性條件反射結(jié)合的步驟，難以精確控制習(xí)得聯(lián)結(jié)的強(qiáng)度。多數(shù)情況下，聯(lián)系性條件化是通過連續(xù)測(cè)定偏好測(cè)試的，如延遲時(shí)間、取食時(shí)間或進(jìn)入距離，這些試驗(yàn)指標(biāo)強(qiáng)烈受飽食和驅(qū)力狀態(tài)的調(diào)控?；认x作為農(nóng)作物害蟲的經(jīng)濟(jì)意義以及復(fù)雜的取食生態(tài)學(xué)，使其成為無脊椎動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控的模式生物?；认x是多食性的植食者，能根據(jù)自身的生理狀態(tài)整合攝入營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的不同組合。飼料的行為和電生理研究發(fā)現(xiàn)，蝗蟲利用學(xué)習(xí)和味覺細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)的特異性調(diào)控能力來調(diào)節(jié)其攝入的蛋白質(zhì)、糖類、鹽類和水。然而，完全參數(shù)化的條件化步驟對(duì)于研究學(xué)習(xí)在營(yíng)養(yǎng)調(diào)控中的特殊功能是必須的?；认x也是研究嗅覺處理的模式系統(tǒng)，已經(jīng)用于弄清昆蟲大腦氣味編碼的根本原理。然而，用于監(jiān)控受限制的蝗蟲嗅覺記憶獲取和保存的行為學(xué)指標(biāo)的缺乏，阻礙了在單神經(jīng)元和神經(jīng)電路的水平上對(duì)與嗅覺記憶的獲取、儲(chǔ)存和回憶的氣味編碼的分析。本文給出了兩個(gè)新的、相互補(bǔ)償?shù)男嵊X獎(jiǎng)勵(lì)條件化步驟，允許評(píng)測(cè)美洲沙漠蝗的學(xué)習(xí)。兩個(gè)步驟的關(guān)鍵優(yōu)勢(shì)在于蝗蟲在訓(xùn)練期間是限制活動(dòng)的，可以精確控制學(xué)習(xí)參數(shù)。我們以下顎須的張開反響作為新的試驗(yàn)指標(biāo)研究嗅覺巴甫洛夫聯(lián)結(jié)的獲得。沙漠蝗聯(lián)系性學(xué)習(xí)訓(xùn)練之后，表現(xiàn)出顯著多的下顎須張開反響，對(duì)條件刺激的偏好比陌生氣味強(qiáng)，這種記憶至少可以維持24h。在Y形迷宮中測(cè)量蝗蟲的氣味偏好，我們也證實(shí)蝗蟲能利用嗅覺獎(jiǎng)勵(lì)性記憶在不同的情境中做出相關(guān)的決策。一次訓(xùn)練足以誘導(dǎo)對(duì)條件刺激的顯著偏好至少4h，而屢次訓(xùn)練和block-trial訓(xùn)練誘導(dǎo)的氣味偏好記憶能維持至少24h。故在經(jīng)典條件化步驟中身體活動(dòng)受限制的蝗蟲可以獲取和保存嗅覺聯(lián)系性記憶，并用這些記憶在操作性任務(wù)中做出適宜的決策。【方法】蝗蟲用麥苗和麥胚飼料飼養(yǎng)。成蟲最少在最后一次蛻皮后5d從飼養(yǎng)群中別離。每批次約40頭成蟲轉(zhuǎn)移到恒溫箱中(24×30×20cm，35°C).記憶獲得：POR作為獎(jiǎng)勵(lì)性記憶指標(biāo)?；认x固定在塑料管中僅觸角和口器可運(yùn)動(dòng)，然后放在100W熱燈下5min使其休息。US是標(biāo)準(zhǔn)飼料，蛋白質(zhì)和糖比例相等并混入等重量的水。用小的金屬壓舌板將US涂布在口器上。純檸檬提取物作為條件刺激，純香草醛提取物在記憶保存測(cè)試中用作陌生氣味。5ul未稀釋的氣味提取物放在1cm2濾紙碟上，并將濾紙放在40mm針的塑料蓋內(nèi)。兩根含有兩種不同氣味的針與輪流控制的空氣泵聯(lián)結(jié)，并插入傳送連續(xù)性潔凈氣流的PVC管道中。管的末端朝向蝗蟲的觸角，相距大約5cm.數(shù)碼相機(jī)記錄行為?；认x后的紅色LED燈自動(dòng)和泵的開始同步，以便記錄氣味輸送的精確時(shí)間。訓(xùn)練過程持續(xù)1H,由6個(gè)小的訓(xùn)練循環(huán)組成。每次小訓(xùn)練持續(xù)1min，開始時(shí)把蝗蟲放在潔凈氣流下25s使其熟悉裝置，然后供給條件刺激10s.根據(jù)試驗(yàn)組，CS與US或配對(duì)或不配對(duì)。CS供給的前5s(如果存在US的話，這個(gè)供給期是在US供給之前)記錄POR的存在與否。氣味供給完后，蝗蟲休息25S,然后從試驗(yàn)裝置中取出。最后一次訓(xùn)練后10min、1h和24h測(cè)定身體受限的蝗蟲的POR存在與否。這類測(cè)試用來測(cè)定獲得記憶的保存期和專一性，由兩個(gè)訓(xùn)練組成，間隔10min。每個(gè)訓(xùn)練中，CS或陌生氣味在沒有任何US的條件下首先供給10s.一半的蝗蟲首先用CS刺激，然后用陌生氣味香蘭素刺激。另一半的蝗蟲首先用香蘭素刺激，然后用CS刺激。嗅覺條件化偏好試驗(yàn)：在這些試驗(yàn)中，運(yùn)動(dòng)受限制的蝗蟲首先受到嗅覺條件化，然后在Y迷宮中測(cè)試。饑餓24h后的蝗蟲固定在塑料管中，在訓(xùn)練前允許休息5min。US是蝗蟲的飼料混合相同重量的水，CS是25uL純檸檬提取物，放在1cm2濾紙上，然后插入與空氣泵連接的塑料管內(nèi)部，管末端正對(duì)蝗蟲觸角，相距5cm遠(yuǎn)。聯(lián)系性條件化由1次或?qū)掖斡?xùn)練組成，訓(xùn)練前20s將蝗蟲放在管子前。每次訓(xùn)練由5sCS、20sCS+US同時(shí)刺激組成?；认x訓(xùn)練完后離開裝置之前停留在相同位置。在多于1次的訓(xùn)練中，每次小訓(xùn)練之間的間隔時(shí)間(ITI)是5min。在任何訓(xùn)練中不取食的蝗蟲放棄分析。訓(xùn)練后蝗蟲小心從束縛管取出返回飼養(yǎng)。測(cè)試空間是一個(gè)雙臂迷宮，兩臂中有一個(gè)抬起來的木制Y型桿。迷宮高22cm，寬10cm，主臂24cm，決策臂15cm，支臂夾角90o，上部用透明塑料覆蓋，試驗(yàn)中持續(xù)觀察行為。Y迷宮入口處上方有一個(gè)釋放蝗蟲的蓋子。100W加熱燈放在迷宮臂接合處。只允許蝗蟲沿木桿爬行。木桿橫截面環(huán)形，直徑2.5cm，離迷宮底部11cm，木桿主臂長(zhǎng)21cm，決策臂長(zhǎng)13cm。每次測(cè)試前，蝗蟲放在圓柱形有機(jī)玻璃控制管內(nèi)(10cm×2.5cmID)，與木桿用膠粘在一起。朝向接合處的管子末端開放，允許蝗蟲出去，另一個(gè)末端覆蓋網(wǎng)罩允許空氣通過控制器。在Y迷宮決策臂末端壁的中心，有一個(gè)1cmID的孔使氣味能通過迷宮。小塑料瓶?jī)?nèi)部裝大約1mL純氣味提取物，與空氣泵和這些小孔中的一個(gè)相連。在迷宮相反末端安裝12V排氣扇，與空氣泵配合提供恒定氣流。蝗蟲在單氣味偏好測(cè)試的時(shí)間是訓(xùn)練后10min、2h、4h或24h。一個(gè)決策臂含有CS而另一個(gè)臂含有陌生氣味。一半的蝗蟲CS放在右臂中測(cè)試，另一半蝗蟲測(cè)試時(shí)CS放在左臂。將一頭蝗蟲首先放在控制器中，保持不干擾狀態(tài)數(shù)秒。然后翻開通過迷宮的氣流，將控制管放入桿的主臂中離排氣扇最近的位置。每頭蝗蟲允許5min選擇，當(dāng)爬行到?jīng)Q策臂末端并用前足或觸角接觸壁時(shí)記錄為選擇，剔除5min內(nèi)沒有選擇的，或從木桿上掉落、跳下的個(gè)體(<10%)。每次測(cè)試后從迷宮中取出蝗蟲，用70%乙醇清洗，移除可能存在的信息素，放置枯燥。統(tǒng)計(jì)：在記憶獲得試驗(yàn)中，記錄每個(gè)個(gè)體POR的有無。Y迷宮試驗(yàn)中，記錄個(gè)體對(duì)特定氣味的決策。隨后，所有的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)使用反映相應(yīng)變量二項(xiàng)分布特征的方法。所有試驗(yàn)中，蝗蟲的性別是平衡的，G獨(dú)立性測(cè)驗(yàn)用于測(cè)試是否性別影響其行為。采用Yate連續(xù)性矯正來防止過高估計(jì)顯著性。任何試驗(yàn)中均沒有觀察到性別之間的差異顯著性。每個(gè)試驗(yàn)組中兩個(gè)性別的數(shù)據(jù)合并在一起。在POR獲得試驗(yàn)中，連續(xù)性訓(xùn)練和保存測(cè)試的效應(yīng)用Cochran檢驗(yàn)。試驗(yàn)組之間POR的比例用G同質(zhì)性檢驗(yàn)進(jìn)行比擬。如果這些檢驗(yàn)的結(jié)果是異質(zhì)性的，采用Yate矯正的2檢驗(yàn)進(jìn)行多重比擬。采用非參數(shù)M-WU檢驗(yàn)比擬試驗(yàn)組配對(duì)之間個(gè)體學(xué)習(xí)效能的差異。多重比擬中，顯著性用Dunn-Sidak矯正，a’=1-(1-a)1/k，其中k是同一數(shù)據(jù)樣品中比擬的數(shù)量。所有3個(gè)記憶保存測(cè)試中CS和陌生氣味的順序平衡。用2測(cè)驗(yàn)來判斷是否氣味刺激順序影響記憶保存期間的反響，發(fā)現(xiàn)氣味順序沒有顯著影響，故每個(gè)試驗(yàn)組內(nèi)兩個(gè)氣味供給順序的數(shù)據(jù)合并。Y迷宮中氣味相對(duì)于決策臂的位置是平衡的。用G擬合優(yōu)度測(cè)驗(yàn)來判斷是否偏離50%的期望決策值，因無顯著差異故也合并。無經(jīng)歷組的氣味偏好用作本能性無效假設(shè)，與條件化的蝗蟲的偏好之間采用G擬合優(yōu)度檢驗(yàn)差異性。訓(xùn)練步驟對(duì)氣味偏好的影響采用G同質(zhì)性檢驗(yàn)。每組顯著性數(shù)據(jù)組中異質(zhì)性的來源采用未方案的同質(zhì)性檢驗(yàn)進(jìn)行分析，其中臨界G值=2α[(a-1)(b-1)]，其中α是顯著性閾值(0.05)，a是處理組的數(shù)量，b是一個(gè)獨(dú)立的變量可能的輸出數(shù)(b=2,即兩種氣味選擇?！居懻摗坎捎眯路f的獎(jiǎng)勵(lì)學(xué)習(xí)，展示了運(yùn)動(dòng)受限的沙漠蝗能將特異性氣味與食物獎(jiǎng)勵(lì)聯(lián)系起來。第一次描述了POR反響，能夠作為監(jiān)控蝗蟲聯(lián)結(jié)獲得的穩(wěn)健而靈敏的行為學(xué)指標(biāo)。這種步驟形成的記憶至少能維持24h。在第二個(gè)步驟中，蝗蟲在訓(xùn)練期間是受約束的，然后釋放，發(fā)現(xiàn)其能用嗅覺記憶在不同的裝置中做出適宜的決策，選擇含有條件化氣味的支臂。記憶保存期依賴于訓(xùn)練次數(shù)。一次訓(xùn)練誘導(dǎo)的記憶能在Y迷宮中影響蝗蟲選擇至少4H,屢次訓(xùn)練的記憶至少能持續(xù)24h。訓(xùn)練期間束縛蝗蟲能確保影響學(xué)習(xí)的關(guān)鍵參數(shù)如刺激呈現(xiàn)的數(shù)量、持續(xù)期和順序以及小訓(xùn)練間隔和區(qū)組間的間隔是可以精密控制的，學(xué)習(xí)完全是巴甫洛夫聯(lián)結(jié)所致，而此前研究巴甫洛夫和操作性條件反射不是別離的。訓(xùn)練期間POR增加率是CS-US聯(lián)結(jié)所致，而不是情境信息所致，如對(duì)照組POR不增加。形成的記憶對(duì)訓(xùn)練氣味是特異的，蝗蟲能鑒別2種氣味并做出正確反響。我們觀察到對(duì)照組對(duì)CS的POR反響比例稍高于陌生氣味。盡管這種趨勢(shì)差異不顯著，可能意味著訓(xùn)練期間發(fā)生了局部的敏感化，訓(xùn)練期間CS的時(shí)間間隔和濃度降低可以減少敏感化的發(fā)生。在連續(xù)幾次保存期測(cè)定值POR的比例并不下降。事實(shí)上觀察到的趨勢(shì)是訓(xùn)練后24h反而上升，可能反映了記憶的穩(wěn)固或動(dòng)物驅(qū)力的變化，因?yàn)樗鼈兪沁\(yùn)動(dòng)受限的，并且整個(gè)測(cè)試中一直處于饑餓狀態(tài)。POR怎樣與其他昆蟲聯(lián)系性記憶的行為學(xué)參數(shù)比擬？蜜蜂一般在嗅覺條件化中表現(xiàn)出很高的且漸趨飽和值的PER；經(jīng)過3-4次訓(xùn)練后，80%以上的蜜蜂對(duì)CS有反響，這種記憶最少持續(xù)72h，其他昆蟲種類的研究發(fā)現(xiàn)類似高的反響率，如煙芽夜蛾和?；页嵋苟?-5次訓(xùn)練的PER率到達(dá)70-75%，而煙草天蛾的虹吸肌反射率能到達(dá)50-70%。果蠅的PER率到達(dá)60-80%，但條件化之前也能到達(dá)20～40%。相反，熊蜂在10次嗅覺訓(xùn)練之后，PER率最高到達(dá)44%。沒有喙的昆蟲的嗅覺條件化僅最近才在一種弓背蟻Camponotusaethiops上測(cè)試過。這些螞蟻在嗅覺聯(lián)系性訓(xùn)練之后能產(chǎn)生對(duì)CS的下顎-下唇伸展反響。訓(xùn)練時(shí)的反響率為40-50%，與我們觀察到的蝗蟲的POR反響率相似。這暗示著缺乏喙的昆蟲的口器運(yùn)動(dòng)的嗅覺條件化不如有喙的昆蟲靈敏。然而究竟是天生的生物學(xué)差異還是簡(jiǎn)單由于方法學(xué)的差異目前還不清楚。一個(gè)可能的生物學(xué)解釋是，蜜蜂的喙伸展是攝入食物的絕對(duì)的機(jī)械刺激前提條件，而觸須的開放并不是。故PER的神經(jīng)控制可以與單純的控制系統(tǒng)偶聯(lián)起來。相反，蝗蟲的觸須是一種根本的感覺器官結(jié)構(gòu)。因?yàn)橛|須用于觸探和操控食物，蝗蟲的攝食不是機(jī)械地依賴固定的觸須動(dòng)力模式，觸須的神經(jīng)控制可以靈活地與不同的前馬達(dá)系統(tǒng)偶聯(lián)在一起。此前關(guān)于果蠅、蜜蜂和蟋蟀的研究已經(jīng)證明昆蟲的嗅覺記憶對(duì)情境的變化有抗性。經(jīng)典嗅覺條件化的蟋蟀在開放的測(cè)試室中引起的嗅覺偏好的改變持續(xù)2h到4d。我們的結(jié)果說明沙漠蝗能夠傳遞經(jīng)典條件化的獎(jiǎng)勵(lì)性嗅覺記憶到操作的上下文中。單次訓(xùn)練足以激活選擇含CS的支臂的蝗蟲數(shù)量的顯著增加，持續(xù)至少4h。24h后氣味偏好更強(qiáng)的現(xiàn)象暗示著不同的訓(xùn)練步驟可能激發(fā)不同的記憶機(jī)制。記憶的一個(gè)特征是從開始的不穩(wěn)定階段逐漸穩(wěn)固，逐漸變成長(zhǎng)期記憶。昆蟲嗅覺記憶的多時(shí)相模式已經(jīng)在蜜蜂、果蠅和蟋蟀中發(fā)現(xiàn)，盡管具體細(xì)節(jié)因種而異，但不同的記憶時(shí)相可以用訓(xùn)練的步驟以及對(duì)遺忘的抗性、對(duì)蛋白質(zhì)合成抑制的易感性來定義。訓(xùn)練改變氣味偏好的能力持續(xù)至少1d,支持蝗蟲作為多食性的生態(tài)學(xué)。沙漠蝗是多食性的植食者，面臨著復(fù)雜多變的營(yíng)養(yǎng)、拒食劑或毒素。聯(lián)系性學(xué)習(xí)對(duì)營(yíng)養(yǎng)攝入的調(diào)控有奉獻(xiàn)。如我們的結(jié)果說明的，單詞訓(xùn)練只能誘導(dǎo)氣味偏好的短期改變，而屢次或區(qū)組間隔的聯(lián)系性配對(duì)對(duì)于記憶維持24h是必須的。蟋蟀喜歡在對(duì)各種可獲得的有機(jī)物采樣后持續(xù)在同一種食物選項(xiàng)上取食，在接受兩個(gè)小訓(xùn)練的訓(xùn)練之后，嗅覺獎(jiǎng)勵(lì)性聯(lián)結(jié)只能維持24h。雜食性的不完全變態(tài)類昆蟲有特別長(zhǎng)的嗅覺記憶保存期；如蟑螂能維持4周以上，蟋蟀10周。東亞飛蝗訓(xùn)練2d以上能將一種氣味和食物中蛋白質(zhì)的含量聯(lián)系起來。這些蛋白質(zhì)-氣味聯(lián)結(jié)在剝奪蛋白供給4h后能改變行為。以前試驗(yàn)與我們目前的結(jié)果進(jìn)行直接比擬是苦難的，因?yàn)橐郧霸囼?yàn)配對(duì)的氣味和蛋白的暴露數(shù)量或次數(shù)沒有嚴(yán)格控制，但我們的結(jié)果說明甚至一次簡(jiǎn)單的訓(xùn)練就足以誘導(dǎo)氣味偏好的短期改變。控制動(dòng)物個(gè)體經(jīng)歷的聯(lián)結(jié)的時(shí)間、持續(xù)期、強(qiáng)度和數(shù)量將有助于更詳細(xì)了解學(xué)習(xí)影響蝗蟲取食策略的方式。血黑蝗初孵幼蟲對(duì)植物氣味和氣味的行為和嗅覺反響(04)KangL,HopkinsTL.Behavioralandolfactoryresponsesofgrasshopperhatchlings,Melanoplussanguinipes,toplantodoursandvolatilecompounds.ChinSciBull.2004,49(2):136-141采用Y形管和EAG研究了血黑蝗對(duì)植物葉片氣味的行為和嗅覺反響。單項(xiàng)選擇擇測(cè)試中，剛孵化蝗蟲對(duì)黑麥草和小麥健葉及碎葉氣味的反響比其它植物葉片的氣味更敏感。但碎高粱葉(不是從莖處切割的高粱)也有顯著引誘力。初孵幼蟲對(duì)這些植物的定向反響與末齡幼蟲和成蟲的反響高度一致(劉婷)。當(dāng)以黑麥草作為參照時(shí)，從莖處切割的苜蓿更有引誘力。對(duì)切碎的高粱、苜蓿、小麥或黑麥草苗氣味定向反響沒有顯著差異。然而，顯著多的血黑蝗偏好黑麥草參照而不是切碎的路易斯安那鼠尾草。初孵幼蟲的EAG測(cè)定說明路易斯安那鼠尾草的氣味激發(fā)了最強(qiáng)的反響電位。嗅覺測(cè)試中，Z-3-己烯醇、E-3-己烯醇、乙酸Z-3-己烯酯、E-2-己烯醛和己烯醛的EAG反響值比香葉醇和1-辛烯-3-醇更強(qiáng)。這些結(jié)果也與成蟲數(shù)據(jù)一致，盡管EAG絕對(duì)值在幼蟲中較低。因此，剛孵化的蝗蟲能夠?qū)⒅参锱c空氣對(duì)照區(qū)別開來，甚至將寄主與非寄主區(qū)別開來，而取食經(jīng)歷對(duì)隨后成蟲鑒定和定向食料植物的能力幾乎沒有影響。多食性蝗蟲食物混合：植物次生物建構(gòu)取食格局BernaysEA,GonzalezN,AngelJ,BrightKL.Foodmixingbygeneralistgrasshoppers:PlantsecondarycompoundsstructurethepatternoffeedinG.JInsBehav,1994,8:161-180.植物次生物阻礙昆蟲取食或攝入后致毒。弱拒食劑或無拒食物對(duì)取食影響較少關(guān)注。美洲沙漠蝗個(gè)體或提供兩個(gè)高質(zhì)量人工飼料小餅，兩個(gè)餅均添加同一種拒食化合物，或兩個(gè)餅各添加一種不同的拒食化合物。拒食劑由邊緣拒食性或強(qiáng)拒食性的單一一種植物次生化合物組成。給予相同餅類型和不同餅類型的個(gè)體之間的取食行為存在巨大的差異，當(dāng)可以選擇不同的小餅類型時(shí)，在單一小餅上的取食口更長(zhǎng)。該行為效應(yīng)說明，一種食物中次生化合物的存在能影響對(duì)其他可獲得食物的取食模式，并暗示著此類化合物能以更復(fù)雜的方式影響覓食活動(dòng)。美洲沙漠蝗食料混合：兩種假說的檢驗(yàn)BernaysEA,BrightKL,GonzalezN,AngelJ.1994.Dietarymixinginageneralistherbivore:testsoftwohypotheses.Ecology75:1997-2006,1994.多食者攝入混合飼料時(shí)生長(zhǎng)比限制為1或2種食料時(shí)更好，但是無實(shí)例說明這種利益是怎樣獲得。曾經(jīng)有2個(gè)假說：混合食物改善營(yíng)養(yǎng)平衡或稀釋植物次生物。利用補(bǔ)償營(yíng)養(yǎng)的人工食物研究發(fā)現(xiàn)，混合食物改善了美洲沙漠蝗生長(zhǎng)，但是攝入飼料量下降了。含有不同植物次生物但營(yíng)養(yǎng)相同食物導(dǎo)致生長(zhǎng)速度不相同，但是昆蟲可以混合它們并以中等速度生長(zhǎng)。和混合不同毒素的試驗(yàn)結(jié)果相比，庭院植物或野生植物混合物試驗(yàn)結(jié)果與補(bǔ)償營(yíng)養(yǎng)試驗(yàn)結(jié)果更相近，但兩個(gè)假說都在一定程度上支持。蝗蟲食料混合：對(duì)低蛋白飼料混入的不同植物次生物接受度的變化BernaysEA,RaubenheimerD.Dietarymixingingrasshoppers:changesinacceptabilityofdifferentplantsecondarycompoundsassociatedwithlowlevelsofdietaryprotein.JInsBehav.4:545-556,1991.南美沙漠蝗6齡幼蟲食料接受度變化。添加植物次生物的低蛋白或高蛋白飼料上飼養(yǎng)4H,然后選擇性或非選擇性測(cè)試中提供有熟悉或新鮮口感的低蛋白飼料。和經(jīng)歷適口食料的蝗蟲相比，經(jīng)歷不適口食料的蝗蟲隨后對(duì)該飼料取食量小，但對(duì)有新鮮口味食料的取食量變大。在非選擇性測(cè)試中，和高蛋白組相比，在低蛋白+番茄苷飼養(yǎng)的試蟲用蘆丁測(cè)試時(shí)在蘆丁上取食時(shí)間更長(zhǎng)，而在番茄苷上取食時(shí)間更短；先蘆丁后番茄苷反響相似但統(tǒng)計(jì)不顯著。類似地，低蛋白飼料+蘆丁飼養(yǎng)的試蟲在選擇性測(cè)試中比高蛋白組更偏好新鮮味感的水合煙堿。結(jié)論是取食蛋白缺乏食料的昆蟲可能隨后對(duì)新鮮口味表現(xiàn)出偏好，這種趨勢(shì)應(yīng)具體問題具體分析。蝗蟲食料混合：營(yíng)養(yǎng)不平衡誘導(dǎo)的取食轉(zhuǎn)移BernaysEA,BrightKL.Dietarymixingingrasshoppers:switchinginducedbynutritionalimbalancesinfoods.EntomolExpAppl.61:247-253,1991.室內(nèi)采用人工食物餅研究了美洲沙漠蝗的食物混合行為。或提供兩種數(shù)量不夠但補(bǔ)償性的飼料餅，或兩種數(shù)量充分且相似的飼料餅。當(dāng)獨(dú)特的呈味物質(zhì)參加到餅中，不充分飼料處理組在餅間的轉(zhuǎn)移比暴露在充分食物下的更頻繁。沒有風(fēng)味物質(zhì)參加時(shí)不是這樣。食物混合增強(qiáng)小翅雛蝗生長(zhǎng)表現(xiàn)UnsickerSB,OswaldA,K?hlerG,WeisserWW.Complementarityeffectsthroughdietarymixingenhancetheperformanceofageneralistinsectherbivore.Oecologia.2023,156:313-24.個(gè)體發(fā)育生態(tài)位概念預(yù)測(cè)，資源利用取決于生物發(fā)育階段，最初是在幼年期和成年期資源利用策略不同的動(dòng)物如兩棲動(dòng)物中研究的。研究了在小翅雛蝗Chorthippusparallelus全部發(fā)育階段提供1種、3種或8種食料植物時(shí)的資源利用和生長(zhǎng)表現(xiàn)。8種植物共存時(shí)蝗蟲存活率和繁殖力最高，而只提供1種植物的處理存活率和繁殖力最低。蝗蟲整個(gè)個(gè)體取食量取決于性別，而在不同植物種類上的取食取決于蝗蟲發(fā)育階段。為了闡述蝗蟲在多寄主和單一寄主存在下的覓食行為，我們根據(jù)LoreauandHector用來研究生物多樣性的方法引入了RFT的術(shù)語?；认x的RFT在食料植物混合時(shí)總是高于在單種植物狀態(tài)下覓食。和單種植物相比，蝗蟲取食量的增加是由于對(duì)混合飼料整體取食量的增加。因此認(rèn)為蝗蟲覓食表現(xiàn)出補(bǔ)償性效應(yīng)。結(jié)果強(qiáng)調(diào)了研究植食者取食中與發(fā)育有關(guān)的變化的必要性。植食者取食個(gè)體發(fā)育學(xué)的全面信息不僅能弄清其營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)，也有助于弄清其在植物群落中的生態(tài)學(xué)功能。【前言】食物混合對(duì)多食者的生長(zhǎng)表現(xiàn)有正面的影響，有兩個(gè)假說：營(yíng)養(yǎng)互補(bǔ)和毒素稀釋。至今多數(shù)研究的弊端是通常局限在某個(gè)發(fā)育階段研究，而不是觀察昆蟲的整個(gè)個(gè)體發(fā)育史。隨著多食者的生長(zhǎng)，形態(tài)和生理上發(fā)生變化，必須改變食料植物種類來滿足營(yíng)養(yǎng)需要。SwordandDopman的試驗(yàn)中，多食性的美洲沙漠蝗資源寬度隨著發(fā)育而轉(zhuǎn)移，幼蟲期食譜比擬狹窄，成蟲才變成真正的多食者，說明某些植物種類的混合體可能滿足特定發(fā)育階段的營(yíng)養(yǎng)需要，但未必對(duì)所有發(fā)育階段均是適合的。發(fā)育中的寄主轉(zhuǎn)移可能不僅是昆蟲形態(tài)學(xué)和生理學(xué)需要的結(jié)果，而且也由于食料植物的質(zhì)量發(fā)生了時(shí)空變化。與植食者個(gè)體發(fā)育史和取食偏好性別差異有關(guān)的覓食策略的轉(zhuǎn)移信息，對(duì)于檢測(cè)異質(zhì)性環(huán)境中適合的取食行為是必要的。本研究的目的是推斷草地蝗蟲從孵化到死亡在單一植物種類和混雜食物種類中的寄主利用和取食模式。為了研究草地蝗蟲在混雜植物種類下的攝食量，我們改良了LoreauandHector的方法，該方法經(jīng)常用于生物多樣性研究，比擬混雜和單一狀態(tài)下植物的生產(chǎn)力。該方法允許我們以定量的方式測(cè)試植食者對(duì)更寬的食譜的取食反響。如果混合食料被食量比單一食料取食量大，這種取食量的增加或是由于優(yōu)勢(shì)植物種類取食量的增加所致，也可能是由于對(duì)所有植物種類取食量的增加。前一種機(jī)制在生物多樣性文獻(xiàn)中叫做選擇效應(yīng)，后一種經(jīng)常成為補(bǔ)償效應(yīng)。本研究的科學(xué)問題：1。食料混合能引起草地蝗蟲適合度增加嗎？2.草地蝗蟲存在與發(fā)育階段有關(guān)的寄主利用策略嗎？3.混合物中資源消耗量比擬多嗎？是選擇效應(yīng)還是補(bǔ)償效應(yīng)所致？4.雌雄的取食策略是否相同？【方法】4種草：黃花茅、鴨茅、絨毛草、三毛草。3種雜草：銀葉老鸛草、長(zhǎng)葉車前、蒲公英、一種豆科植物紅車軸草。1種植物的處理，3種植物的處理和8種植物的處理。2004年7月末，44個(gè)卵囊從冰箱中轉(zhuǎn)移出來。試驗(yàn)前初孵個(gè)體飼喂麥苗3天。分配到15種食料植物組合的一種處理。每處理用10只蝗蟲，除了8種全混用的是50次重復(fù)，一共試驗(yàn)了190頭蝗蟲個(gè)體。盒子的位置在每次調(diào)查后輪換。每三天更換一次鮮切植株，計(jì)算每種植物的取食量。草本植物供給穗部，而forbs和豆科植物供給葉。食料植物在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過程中能保證充分的供給。測(cè)量指標(biāo)報(bào)告取食方格測(cè)定，食的殘缺不全的用紙模重建。每次查取食量時(shí)順便記錄蝗蟲的發(fā)育階段。葉的平均干重是每種植物切下1-cm2的葉碟30個(gè)，70℃烘干48h并稱重。所有190頭一齡蝗蟲試驗(yàn)前、性成熟前3天和死亡時(shí)稱量鮮重。產(chǎn)卵量測(cè)定。單一植物和混合植物下的取食量。RYT測(cè)定一種植物在混合狀態(tài)下的生產(chǎn)力比單一植物狀態(tài)下多還是少。我們將那里的生產(chǎn)力引用為蝗蟲的取食量作為因變量，并稱為RFT,植物種類i的相對(duì)覓食率，指的是混合狀態(tài)下植物種類i觀察到的被食量與該植物單獨(dú)放置時(shí)觀察到的被食量的比值，即RFi=Ci/Mi.RFT定義為混合物中所有植物種類組分的相對(duì)覓食率的總和RFT=西格瑪RFi.。RFT＞1意味著一種或幾種植物種類被食量的增加比例過度補(bǔ)償了該混合物中其他種類被食量下降的比例。為了分析某種植物種類的被食量，我們計(jì)算Vi=n×RFi作為觀測(cè)的RF值和期望的RF值之間的比值，期望值指的就是一種植物在混合物中出現(xiàn)的頻率，即1/N.如果Vi＞1,該植物種類在混合狀態(tài)下的被食量大于單一提供時(shí)的期望值；如果Vi=1,表示該植物在混合狀態(tài)下和單獨(dú)提供的狀態(tài)下是相同【第三種情況略】?！韭匀?shù)段】【統(tǒng)計(jì)分析】檢驗(yàn)蝗蟲性別、食料植物的種類數(shù)和食料植物混合物的身份對(duì)蝗蟲適合度的影響，采用SPSS13.0的GLM。8食物處理中取食模式隨著發(fā)育階段的變化用重復(fù)測(cè)定的方差分析。平均數(shù)后面給出的均是標(biāo)準(zhǔn)誤。全文使用I型平方和求和方法【我們的是III型】?；认x拒食劑味覺習(xí)慣化：化合物濃度特異性GlendinningJI,GonzalezNA.1995.Gustatoryhabituationtodeterrentallelochemicalsinaherbivore:concentrationandcompoundspecificity.AnimBehav.50:915-927.味覺習(xí)慣化是植食者抑制對(duì)植物中拒食劑厭食反響的重要機(jī)制，研究了美洲沙漠蝗味覺習(xí)慣化對(duì)刺激的專一性。試驗(yàn)1確定3種拒食性生物堿的味覺閾值；試驗(yàn)2研究了味覺習(xí)慣化對(duì)拒食劑濃度的專一性，使美洲沙漠蝗暴露在一種生物堿的味覺閾值下(混入飼料)3天，然后測(cè)試對(duì)同一生物堿味覺閾值或超閾值濃度的味覺反響。與暴露在對(duì)照飼料下相比，預(yù)暴露在含生物堿飼料下的蝗蟲，對(duì)含有下述處理飼料的取食反響顯著下降：同一生物堿味覺閾值，同一生物堿超閾值濃度。試驗(yàn)3研究了味覺習(xí)慣化的化合物專一性，將蝗蟲預(yù)暴露在一種生物堿味覺閾值下，然后測(cè)試其對(duì)另外兩種生物堿以相應(yīng)味覺閾值供給時(shí)的味覺反響。對(duì)莨菪堿的習(xí)慣化能泛化到其他兩種，對(duì)山梗菜堿的習(xí)慣化可以泛化到煙堿但不是莨菪堿，對(duì)煙堿的習(xí)慣化不能泛化到任何生物堿。因此，對(duì)一種拒食化合物的習(xí)慣化對(duì)蝗蟲對(duì)同一化合物的更高濃度和/或陌生拒食化合物的閾值濃度有復(fù)雜而不對(duì)稱的泛化作用。雜食性蝗蟲對(duì)寄主提取物、生物堿和單寧的取食(94)MoleS,JoernA.Feedingbehaviorofgraminivorousgrasshoppersinresponsetohost-plantextracts,alkaloids,andtannins.JChemEcol,1994,20(12):3097-3109次生物直接決定植食者的食物選擇。測(cè)定了3種生物堿、2種單寧及Agropyronsraithii,沙地須芒草、小藍(lán)莖草、藍(lán)牧草、Carexheliophila和羽刺茅葉提取物對(duì)AgeneotettLtdeorum和Phoetaliotesnebrascensis的拒食活性。生物堿活性強(qiáng)，單寧僅有微弱活性。寄主植物提取物也具有微弱的效果，但沒有證據(jù)說明強(qiáng)拒食劑或刺激取食劑的存在。我們對(duì)生物堿和寄主提取物的研究與蝗蟲食物局限于禾本科的觀點(diǎn)一致：(1)非寄主中存在拒食劑；(2)寄主中缺乏拒食劑。然而，單寧不像是抵御蝗蟲取食的高效屏障。劍角蝗取食偏好機(jī)理PicaudF,GloaguenV,PetitD.MechanisticAspectstofeedingpreferencesinChorthippusbinotatus.JInsectBehaV,15:513-526,2002.在法國(guó)利摩日地區(qū)的干旱荒地，一種劍角蝗與外來種不同的地方是其食料的專一性，其食料包括UlexminoR,幼蟲階段無一例外地取食葉，成蟲在季節(jié)末期變成食花習(xí)性。對(duì)荊豆屬灌木的偏好比草本植物強(qiáng)的原因，涉及寄主株型結(jié)構(gòu)，尤其是枝干夾角。季節(jié)末期的糖敏感度和氣味識(shí)別試驗(yàn)說明蔗糖、果糖對(duì)成蟲的引誘力比葡萄糖或水強(qiáng)。不同植物器官的HPAEC-PAD分析說明花中可溶唐的含量比草本的根、莖、葉要高。結(jié)果局部解釋了該蟲對(duì)U.minor的食量比荊豆多的原因?；ǖ臅r(shí)間性轉(zhuǎn)變可以用甜味和黃色來解釋。對(duì)蔗糖和黃色的趨性在飛行季節(jié)出現(xiàn)并且是學(xué)習(xí)的結(jié)果。【前言】直翅目不同于其他目的重要特點(diǎn)是缺乏寄主植物的?；?。根據(jù)最優(yōu)覓食理論，可以推測(cè)昆蟲偏好取食凈能量獲取速度最高和具有充足營(yíng)養(yǎng)供給的植物器官。本研究的目標(biāo)是給出答復(fù)下述三個(gè)問題的實(shí)驗(yàn)方法：為什么C.binotatus在雙子葉植物的灌木上取食？為什么會(huì)隨著季節(jié)變換飼料?3種取食石炭酸灌木的蝗蟲寄主專化化學(xué)根底ChapmanRF,BernaysEA,WyattT.Chemicalaspectsofhost-plantspecificityinthreeLarrea-feedinggrasshoppers.JChemEcol.198814:561-579研究了取食石炭酸灌木的單食性Bootettixargentatus、寡食性沙漠蝗Ligurotettixcoquilletti和多食性Cibolacrisparviceps的寄主選擇。寄主特征化合物去甲二氫化愈創(chuàng)木酸刺激單食性種類咬食，所有非寄主外表蠟質(zhì)均能拒食這種單食者。寡食者和多食者均被自然濃度的去甲二氫化愈創(chuàng)木酸拒食，與石炭酸灌木伴生關(guān)系基于對(duì)耐受性而不是依賴特異性化合物找到寄主。除了植物化合物外其它因素也可能促進(jìn)食性?；；认x足上味覺感受器的位置依賴性靈敏度和密度能解釋化學(xué)感覺刺激的行為輸出GaaboubI,SchuppeH,NewlandPL.Position-dependentsensitivityanddensityoftastereceptorsonthelocustlegunderliesbehaviouraleffectivenessofchemosensorystimulatioN.JCompPhysiolA,2005,191:281-289.對(duì)蝗蟲足的接觸型化學(xué)感器進(jìn)行化學(xué)刺激，能激發(fā)肌肉收縮，這種收縮運(yùn)動(dòng)除了取決于化學(xué)刺激的物質(zhì)種類和濃度外，還取決于刺激位置。足遠(yuǎn)端對(duì)任何特定化學(xué)刺激的回避反響均比近端靈敏。而且呈現(xiàn)回避運(yùn)動(dòng)的蝗蟲百分率與每條足不同位置化感器的密度和靈敏度有關(guān)。化學(xué)刺激的效果在前足和后足之間也有差異，NaCl能激發(fā)前足更高的收縮運(yùn)動(dòng)概率。蔗糖在激發(fā)前足收縮運(yùn)動(dòng)時(shí)不如NaCl有效，尤其是低濃度時(shí)。行為反響在不同部位呈等級(jí)式的變化局部地與接觸性化學(xué)感受器的密度和反響靈敏度的差異有關(guān)。這些結(jié)果可能反響了單個(gè)足不同程度的特化，前足參與食物選擇的角色更強(qiáng)。經(jīng)歷對(duì)美洲沙漠蝗對(duì)陌生植物適口性層級(jí)的影響HowardJJ,BernaysEA.EffectsofexperienceonpalatabilityhierarchiesofnovelplantsinthepolyphagousgrasshopperSchistocercaamericana.Oecologia.87:424-428,1991.南美沙漠蝗食料成分和“食譜寬度〞對(duì)6齡后3種新寄主可接受性的影響。具有相同食譜寬度但成分不同的飼料，以及食譜寬度不同的飼料，均能顯著改變蝗蟲在一些植物上第一次覓食時(shí)長(zhǎng)。這些適口性效應(yīng)能改變，某些時(shí)候能反轉(zhuǎn)在不同飼料上飼養(yǎng)的昆蟲的適口性次序。這種飼料在昆蟲中引起的效應(yīng)不是單純暴露在植物氣味下產(chǎn)生的，而是明顯需要在取食時(shí)與各種植物發(fā)生接觸。測(cè)試前24h更換飼料不能改變先前常用的飼料飼養(yǎng)誘導(dǎo)出來的取食偏好。討論了這些模式與其它昆蟲誘導(dǎo)偏好的關(guān)系，以及誘導(dǎo)偏好產(chǎn)生的可能的機(jī)制。沙漠蝗促成熟信息素的研究MahamatH,HassanaliA,OdongoH,TortoB,EI-SayeedEI-Bashir.Studiesonthematuration-acceleratingpheromoneofthedesertlocustSchistocercagregaria(Orthoptera:Acrididae).Chemoecology.1993,4(3):159-164.美洲沙漠蝗成熟雄蟲對(duì)未成熟的同種雌雄個(gè)體有催熟效應(yīng)。性活動(dòng)的啟動(dòng)與雄蟲黃化有關(guān)。利用顏色作為成熟標(biāo)志，證實(shí)成熟雄蟲正己烷提取物有催熟效應(yīng)。類似地，雄蟲氣味放在串聯(lián)雙室上游，阻隔視覺或觸覺刺激，活性炭捕獲的氣味也能誘導(dǎo)下游小室中接受體雄蟲的催熟〔雙室串聯(lián)法的經(jīng)典實(shí)驗(yàn)〕。GC和GC-MS分析說明，4周齡雄蟲氣味的茴香腦、苯甲醛、鄰苯二酚二甲醚、苯乙腈和4-乙烯基鄰苯二酚二甲醚的粗略比例是4.8:7.0:3.3:79.8:5.0，也存在痕量的鄰甲氧基苯酚、苯酚、苯甲酰腈、苯甲醇和2-苯甲氧基苯乙腈。雌蟲氣味中沒有這些成分或僅痕量存在。以前發(fā)現(xiàn)更幼齡的雄蟲采集的根本類似的混合物〔10-20d，但沒有成熟跡象〕能強(qiáng)烈誘導(dǎo)兩性成蟲聚集，暗示著信息素系統(tǒng)的多義性功能：作為成蟲聚集素或幼齡成蟲催熟劑?！厩把浴可衬刃猿墒煨巯x對(duì)未成熟的兩性成蟲的催熟作用最早是Norris觀察到的。進(jìn)一步觀察發(fā)現(xiàn)，這是通過接觸或近距離起作用的一種信息素實(shí)現(xiàn)的(Norris1954,1957)。Loher(1960)發(fā)現(xiàn)成熟雄蟲溶劑提取物也能加速幼齡成蟲成熟，信息素與液泡化的表皮細(xì)胞分泌的芳香族有關(guān)。進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)這種昆蟲的成熟加速，在不與這種刺激劑實(shí)際接觸時(shí)也能誘導(dǎo)成功，暗示著涉及一種揮發(fā)性信息素。雄性沙漠蝗性成熟開始的標(biāo)志是腹部背板開始變黃，隨著昆蟲成熟，黃色素迅速覆蓋大局部身體。Loher(1960)發(fā)現(xiàn)雄成蟲粗提物也能激發(fā)未成熟成蟲觸角、下顎須和后足腿節(jié)“振動(dòng)反響〞，他將這種效應(yīng)歸于催熟信息素。這種反響不伴隨喚醒成分。另一方面，Amerasinghe在證實(shí)成蟲雄蟲粗提物中存在催熟信息素的時(shí)候，得出的結(jié)論是這種信號(hào)在誘導(dǎo)黃化方面并不是非常有效，而且在激發(fā)未成熟雄蟲的“振動(dòng)反響〞方面也不恒定。已經(jīng)描述了鑒定沙漠蝗催熟劑的一個(gè)努力。奇怪的是，從成熟雄蟲和雌蟲的氣流收集物中只鑒定出了丙酮、乙酸甲酯和乙酸乙酯，另外從成熟雄蟲提取物中還鑒定出了1-吡咯啉，1-吡咯啉生物測(cè)定結(jié)果至今還沒有發(fā)表。本研究全面重新研究調(diào)控沙漠蝗階段性〔群居型和散居型〕動(dòng)態(tài)以及群居型的熟化涉及的信息化合物，描述了黃色成熟雄蟲、它們的提取物和它們釋放的揮發(fā)物對(duì)未成熟兩性成蟲的催熟和黃化效應(yīng)。我們也描述了成熟雄蟲用活性碳捕集的揮發(fā)物及其化學(xué)成分的類似作用。【方法】群居型沙漠蝗混合性別300-400頭在50×50×50cm鋁籠里擁擠條件下飼養(yǎng)。每天供給新鮮的高粱苗和麥麩。研究中用的未成熟成蟲是蛻皮后1-2d，性成熟個(gè)體是蛻皮后4周。成熟雄蟲的效應(yīng)：黃化與抱對(duì)的證實(shí)和同步性。新蛻皮的未成熟雄蟲和雌蟲〔指的是接受體〕從群聚的飼養(yǎng)群中取出，暴露于放置在15×15×15cm鋁籠中的成熟雄蟲或未成熟的雄蟲下〔指的是信息素源〕，使得昆蟲可以通過視覺、觸覺和嗅覺接觸，重復(fù)17次如下：籠子兩側(cè)的底部罩金屬網(wǎng)使得空氣流通，前面有滑動(dòng)玻璃板，便于觀察和操控昆蟲。昆蟲飼喂相同的飼料并保持在上述相同的條件下。接受體昆蟲每天監(jiān)控，觀察成熟的視覺標(biāo)志性信息與顏色分類的一致性。對(duì)于雄蟲而言，觀察下述下就像的開始期：〔1〕階段3，特征是腹部尖端的棕色開始退去，后翅出現(xiàn)黃紅色，后面的背板出現(xiàn)痕量黃化；〔2〕階段4，特征是一節(jié)或多節(jié)的背板完全黃化，翅膀和鞘翅上出現(xiàn)黃紅色。對(duì)于雌蟲，棕色褪去、腹部背板和后翅基部出現(xiàn)淺黃色是成熟期開始的標(biāo)志〔等價(jià)于雄蟲的階段3〕。從第10d開始，從每個(gè)籠子里移除一頭接受體昆蟲，在異性性成熟個(gè)體存在時(shí)的交配行為觀察6h，必要時(shí)也記錄抱對(duì)活動(dòng)。成熟雄蟲的暴露時(shí)間對(duì)未成熟雄蟲催熟的影響。4組未成熟雄蟲暴露于黃色、成熟的雄蟲之下，籠子里的條件同上，暴露處理分為24h、2d、4d和8d。每個(gè)籠子里有3頭未成熟的雄蟲和3頭成熟的雄蟲，每組共9個(gè)重復(fù)。成熟是通過監(jiān)控如上所述的階段3的開始期來確定。成熟雄蟲粗提物的影響。成熟雄蟲4周齡個(gè)體取下2頭個(gè)體的腹部，用色譜純的正己烷或甲醇沖洗，每頭昆蟲使用2mL，每種粗提物在氮氛下濃縮到100ul。將粗提物滴加在2cmID的Whatman10濾紙碟上，作為測(cè)試刺激物。正己烷提取物、甲醇提取物、正己烷+甲醇提取物每個(gè)處理分別暴露4組未成熟雄蟲〔每個(gè)籠子里3頭，7次重復(fù)，怎么理解？〕。每?jī)商齑碳の锔鼡Q一次。無視覺和觸覺接觸時(shí)成熟雄蟲氣味的效果。這些研究在雙層鋁籠中進(jìn)行〔30×15×15cm〕，中部用金屬網(wǎng)隔開，使得放置在底部籠中的接受體能夠知覺到上層信息素源釋放的揮發(fā)物。為了防止視覺和觸覺接觸，在兩層樓板之間的金屬紗網(wǎng)上放置一塊黑布。兩個(gè)底板相對(duì)的兩側(cè)配置紗網(wǎng)窗，允許空氣流通。滑動(dòng)玻璃板放在每個(gè)底板的前面來觀察、飼喂和操控昆蟲。試驗(yàn)的昆蟲飼喂和條件同上。底部的3頭接受體雄蟲暴露在3頭成熟的或未成熟的雄蟲揮發(fā)物下，每個(gè)處理重復(fù)10次。監(jiān)控階段3的開始期。氣味收集和雄蟲揮發(fā)物對(duì)為成熟雄蟲熟化的影響。成熟個(gè)體〔3頭雄蟲或雌蟲〕釋放的揮發(fā)物從放置在可拆卸玻璃管中的3頭4周齡昆蟲上采集〔12cm×2cmID〕。兩端連接更細(xì)的管子(5.5cm×3mmID)裝有活性炭(3cm長(zhǎng)，80-100目Chrompack)，每根細(xì)管的兩側(cè)填充玻璃毛。使用前，兩個(gè)填充管放在索氏提取器中用二氯甲烷清潔3d，然后在20mL/min的氮氛下于250℃下活化2h。來自一個(gè)氣缸的壓縮空氣通過其中一個(gè)活性炭柱、蝗蟲，然后通過第二根活性炭柱，氣流速度是118mL/min，室溫采集12h。捕集的氣味用3mL色譜純二氯甲烷淋洗，氮氛下濃縮至50ul。3組每組3頭未成熟的雄蟲放在雙層室下面室的底板上，暴露于：〔1〕捕集揮發(fā)物72LH〔1LH=1頭蝗蟲1h的釋放量〕，緩釋劑是聚乙烯甘油400，每隔2d更換一次氣味源；〔2〕3頭雄蟲；〔3〕干凈的聚乙烯甘油作為對(duì)照。信息素源和作為對(duì)照的聚乙烯甘油放在上層。每套重復(fù)8次。成熟監(jiān)控標(biāo)準(zhǔn)是上述的顏色變化。GC和GC-MS對(duì)揮發(fā)物的分析。3ul提取物注射到HP5890A中，配置50m的carbowax柱(0.2mmID，膜厚0.2um)，F(xiàn)ID。氮?dú)庾鳛檩d氣，GC條件如下：柱初溫60℃，保存10min，然后以10℃/min上升到220℃，在柱終溫保存20min。峰面積采用3396HP積分儀積分。GC-MS條件為VGMasslab12250MS(EI,70ev)與HP5790GC連接。經(jīng)過正常的和催熟的雄蟲揮發(fā)物成分監(jiān)控。量化兩組雄蟲釋放的揮發(fā)物成分，〔1〕蛻皮后暴露于5頭活體成熟雄蟲揮發(fā)物的被試；〔2〕和未成熟個(gè)體放在一起的雄蟲。試驗(yàn)在10個(gè)雙層小室中進(jìn)行，上層或放置3頭成熟的昆蟲，或放置3頭未成熟的昆蟲，下層放置3頭未成熟的昆蟲作為接受體。從試驗(yàn)開始后的30d內(nèi)，每3d從3個(gè)隨機(jī)選擇的籠子下層各取出1頭昆蟲，氣味收集方法同上。捕集揮發(fā)物的鑒定和量化條件同上。數(shù)據(jù)分析：ANOVA+Duncan?！居懻摗棵乐奚衬却嬖趦商渍T導(dǎo)信息素系統(tǒng)，一種是與成熟的雄成蟲伴隨的催熟信息素，另一種是與未成熟的個(gè)體伴隨的推遲成熟信息素。自然情況下，通過序貫性的推遲和加速，第一種信息素影響一齡假設(shè)蟲長(zhǎng)出翅膀，第二種信息素影響整個(gè)成蟲種群，促進(jìn)更高程度的成熟同步性，以便能同時(shí)交配和集中產(chǎn)卵，因此能確保新世代在時(shí)間和空間上的凝聚力，這對(duì)于群居型的維持是關(guān)鍵的。本研究證實(shí)了催熟信息素的調(diào)控功能，結(jié)論性地展示了催熟信息素是老齡的雄蟲釋放的氣味。很顯然，加速的水平單獨(dú)由成熟雄蟲的揮發(fā)物就能夠完成，不需要視覺和觸覺信息，氣味的功能和未成熟被試于成熟雄蟲直接接觸的效果相同。這說明信息素的效應(yīng)是催熟的主導(dǎo)因子?；钚蕴坎都膿]發(fā)物分析鑒定出茴香腦、苯甲醛、鄰二甲氧苯〔藜蘆醚〕、苯乙腈和4-乙烯基白藜蘆醚，比例大致是4.8:7.0:3.3:79.8:5.0。此外還檢測(cè)到少量的鄰甲氧基苯酚、苯酚、苯甲醇、苯甲酰腈和2-苯氧基苯乙腈。這些化合物或在捕集的成熟雌蟲氣味中完全不存在或僅痕量存在。有趣的是，來自4周齡的成熟雄蟲的上述氣味成分根本上和更低齡的雄蟲是相同的，后者能誘導(dǎo)兩性成蟲以及不同齡期的個(gè)體強(qiáng)烈的聚集行為。在我們以前對(duì)沙漠蝗聚集行為的研究中發(fā)現(xiàn)，兩種不同的釋放信息素調(diào)控著這種昆蟲的聚集性：一種是假設(shè)蟲產(chǎn)生的保幼信息素，對(duì)假設(shè)蟲是特異的，另一種是成蟲專門產(chǎn)生的成蟲信息素。進(jìn)一步講，我們發(fā)現(xiàn)更大齡的雄蟲會(huì)產(chǎn)生另一種信息素，而在假設(shè)蟲階段沒有這種性別分化。因此，本研究暗示著同一信息素配方具有多義性的功能，一種功能是作為成蟲聚集的信號(hào)，另一種功能是加速成熟，暗示著假設(shè)蟲釋放的揮發(fā)性信息素也可能有類似的雙重功能。成蟲揮發(fā)物鑒定出的化合物人工配比對(duì)催熟的相對(duì)重要性評(píng)測(cè)，以及假設(shè)蟲揮發(fā)物的評(píng)測(cè)正在研究中。我們以前報(bào)道低齡成蟲氣味中缺乏這些化合物。我們對(duì)較顯著的成分量化分析結(jié)果證實(shí)，兩個(gè)組的雄蟲在假設(shè)蟲長(zhǎng)出翅膀后，化合物的釋放會(huì)延遲一段時(shí)間：一組是持續(xù)暴露于成熟雄蟲氣味下的個(gè)體，一組是沒有這些外在刺激源時(shí)自然成熟的個(gè)體。然而，前一組個(gè)體產(chǎn)生一些成分，尤其是占成熟雄蟲氣味80%的苯乙腈，開始期提前了3-6d。然后這些被試就能夠奉獻(xiàn)到更早種群的信息素庫中。性成熟和腹節(jié)黃化之間的同步性，尤其是雄蟲中，值得特別討論一下，Amerasinghe觀察到含有信息素的蝗蟲提取物在促進(jìn)黃化方面是無效的。本研究中，我們所有的試驗(yàn)中發(fā)生了Norris(1954)描述的雄蟲黃化的現(xiàn)象，除了在一個(gè)預(yù)實(shí)驗(yàn)中涉及到捕集的雄蟲氣味以相對(duì)較低的速度擴(kuò)散。我們推測(cè)，Amerasinghe之所以沒有觀察到黃化，或是信息素配方的劑量是次優(yōu)的，或是具體參與黃化的某些成分在他的提取物中量不充分。我們當(dāng)前的試驗(yàn)用不同的人工配方，以不同的速度擴(kuò)散，期望會(huì)探明這個(gè)問題。兩種釋放的信息素調(diào)控美洲沙漠蝗聚集行為的證據(jù)Obeng-OforiD,TortoB,HassanaliA.Evidenceformediationoftworeleaserpheromonesintheaggregationbehaviorofthegregariousdesertlocust,Schistocercagregaria(Forskal)(Orthoptera:acrididae).JChemEcol.19(8):1665-1676,1993.采用單室生物測(cè)定裝置研究了美洲沙漠蝗假設(shè)蟲和成蟲對(duì)兩支氣流的反響，一支用假設(shè)蟲或成蟲釋放的氣流氣味彌散，另一支為未處理的。無論是單頭釋放還是成群釋放的假設(shè)蟲均偏好攜帶假設(shè)蟲氣味的氣味流，但是對(duì)成蟲氣味和對(duì)照支臂的反響無差異。相反，較大齡的成蟲僅對(duì)自身的氣味反響而不對(duì)假設(shè)蟲或幼齡的成蟲的氣味反響。幼齡的成蟲僅對(duì)大齡的成蟲氣味反響。活性炭捕集的假設(shè)蟲和成蟲氣味能夠再現(xiàn)活體蝗蟲的效應(yīng)。這些結(jié)果說明美洲沙漠蝗有兩種不同的聚集素：一種是假設(shè)蟲產(chǎn)生的幼體信息素，另一種是對(duì)成蟲特異的成蟲信息素?！厩把浴炕认x的一個(gè)重要特征是能在兩種極端形式之間可逆性地轉(zhuǎn)化，散居型和群居型。兩種形式的個(gè)體形態(tài)學(xué)、生理學(xué)和行為學(xué)不同。群居型蝗蟲最令人驚訝的特征是它們聚集的趨勢(shì)。大量調(diào)控因子已經(jīng)提出，包括視覺、觸覺和化學(xué)的刺激。進(jìn)一步講，食物因子和此前的形式歷史也被認(rèn)為影響形式的特征。聚集素的調(diào)控作用首先被Nolte(1963)認(rèn)識(shí)到，隨后被Gillett(1968,1975)證實(shí)，他觀察到幾種蝗蟲〔美洲沙漠蝗在內(nèi)〕隔離的個(gè)體放在和擁擠的蝗蟲同一房間時(shí)，持續(xù)保持了群居型的色素、外形和群集性。伴隨著聚集的是雄成蟲染色體交叉頻率的明顯增加。采用這個(gè)作為量化信息素效應(yīng)的生測(cè)方法，Nolteetal.(1970)從飛蝗的糞便中追蹤到信息素源。擁擠的飛蝗糞便水蒸氣蒸餾物成分分析鑒定出5-乙基愈創(chuàng)木酚(2-甲氧基-5-乙基苯酚)，被稱為蝗呱酚，是聚集素的主要成分。然而這種物質(zhì)在蝗蟲聚集方面的功能有嚴(yán)重的疑問。盡管能促進(jìn)染色體交叉頻率，在誘導(dǎo)其他群居型的外形性狀方面無效。在任何情況下，使用的亞致死劑量都使結(jié)果的生物學(xué)意義不明確。Gillett(1983)沒有觀察到5-乙基愈創(chuàng)木酚對(duì)美洲沙漠蝗假設(shè)蟲的群聚行為有顯著的影響。群聚的美洲沙漠蝗和東亞飛蝗飼養(yǎng)籠氣味〔包括蟲糞〕中沒有檢測(cè)到5-乙基愈創(chuàng)木酚，暗示著可能是水蒸氣蒸餾雜質(zhì)。美洲沙漠蝗和東亞飛蝗不同蟲態(tài)的氣體吸附物中存在4種成分，3種是苯酚、愈創(chuàng)木酚和藜蘆醚，單用或混用均無行為引誘力。然而，苯酚、愈創(chuàng)木酚以及三元混合物激發(fā)了2種蝗蟲顯著群聚行為，被認(rèn)為是聚集素。這個(gè)實(shí)驗(yàn)方法受到批評(píng)：首先，氣味采集明顯不高效，因?yàn)樵诒≈袧饪s這些成分，揮發(fā)性更強(qiáng)的成分可能沒有檢測(cè)到；其次，蝗蟲釋放出的完整揮發(fā)物配比沒有測(cè)定，因此，評(píng)價(jià)這些鑒定出的單離成分的相對(duì)重要性缺乏根底；再次，難以理解5項(xiàng)選擇嗅覺儀設(shè)計(jì)的合理性(4個(gè)室與一個(gè)中央室以交叉的方式連接)，根本上還是二項(xiàng)選擇生測(cè)。事實(shí)上，他們數(shù)據(jù)的檢查暗示著隨后生測(cè)靈敏度的喪失。進(jìn)一步講，沒有測(cè)試群聚的蝗蟲個(gè)體，如果信息素配比能單獨(dú)起作用的話，這是能夠構(gòu)建起來的。我們?nèi)嫜芯苛苏{(diào)控蝗蟲聚集伴隨的誘導(dǎo)效應(yīng)和釋放效應(yīng)的信息素系統(tǒng)，本文描述群聚的美洲沙漠蝗假設(shè)蟲和成蟲對(duì)氣流攜帶的氣味的聚集反響?！痉椒ā繐頂D的美洲沙漠蝗用于本研究。每日飼喂高粱秸稈和麥麩。氣味采集：活性碳陷阱采集，80-100目Chrompack。使用前索氏提取器中用二氯甲烷清洗72h，隨后在20mL/min的氮?dú)饬魉傧略?50℃活化。分為3組，3-5齡假設(shè)蟲、低齡成蟲〔羽化后4-8d〕和老齡成蟲〔羽化后16-20d〕，每組100頭，放在5L的三頸燒瓶中。1.2g活性碳填充在6×8mmID的玻璃管中制備。空氣過濾器以類似的方法制備，6cm×25mmID玻璃管裝4.2g活性碳。三頸瓶?jī)蓚€(gè)側(cè)頸連接活性碳柱，中央頸塞住。所有的連接點(diǎn)用泰福隆膠帶密封。真空泵300ml/min，提取24h。8ml色譜純二氯甲烷淋洗，0℃下氮氛濃縮至300ul，-15℃保存。嗅覺儀：玻璃室(60?30?30cm)最小化活性化合物的吸附和解吸，試驗(yàn)之間正確清洗。金屬網(wǎng)罩頂。鋁金屬板鉆間距1cm的2mmID小孔，放在測(cè)試室的底部，每個(gè)半邊與一個(gè)正四面體金字塔形的鋁煙囪相連，煙囪基部28cm。每個(gè)煙囪通過泰福隆管連接1個(gè)2L的圓底燒瓶?？諝夥譃?支，每支通過一個(gè)燒瓶然后進(jìn)入生測(cè)室側(cè)面之一，內(nèi)部流速120mL/min。一個(gè)燒瓶作為蝗蟲氣味源。被試通過煙囪之間小室的前部引入。通風(fēng)廚，60cm長(zhǎng)的散射光60W電棒提供均勻照明?；铙w昆蟲直接釋放的氣味引發(fā)的反響：蝗蟲氣味vs.潔凈空氣。氣味源是10頭沙漠蝗，放在一個(gè)燒瓶中連接一支臂。被試和氣味源之間無視覺接觸。單頭釋放或10個(gè)一組釋放。30min后計(jì)數(shù)每個(gè)局部的蝗蟲數(shù)量〔以前持續(xù)2h的觀察發(fā)現(xiàn)蝗蟲的分布不會(huì)隨著時(shí)間發(fā)生顯著的變化〕。利用一頭個(gè)體是為了消除其他蝗蟲的視覺和觸覺刺激。2齡、3齡、4齡、5齡的假設(shè)蟲以及低齡成蟲和老齡成蟲〔全是混合性別〕做為被試和作為氣味源。涉及群體的測(cè)試每個(gè)測(cè)試重復(fù)10次，而那些個(gè)體的測(cè)試重復(fù)100次。所有測(cè)試中，蝗蟲只用一次后丟棄。嗅覺儀中部發(fā)現(xiàn)的未動(dòng)的被試被認(rèn)為是無反響者。聚集指數(shù)=100(T-C)/N。處理之間的差異采用卡方測(cè)驗(yàn)?；钚蕴坎都锏姆错懀簝蓚€(gè)試驗(yàn)中，濃縮的粗提取使用前用二氯甲烷稀釋500倍，轉(zhuǎn)移到3.7mL的玻璃瓶中，每個(gè)含有2mL的輕石蠟油作為緩釋劑。劑量以LH表示。測(cè)試液放在一個(gè)燒瓶中，對(duì)照2mL石蠟油混合純二氯甲烷放在另一個(gè)燒瓶中。被試單頭釋放或成群釋放。第一組試驗(yàn)中，活性碳捕集的氣味來自3齡和5齡假設(shè)蟲，以及更老的成蟲，作為單一劑量96LH分別與對(duì)照配對(duì)測(cè)試。2齡、3齡、4齡和5齡假設(shè)蟲、更老的成蟲單頭釋放作為被試。類似的試驗(yàn)是捕集羽化后4-8d的低齡成蟲氣味以單一劑量96LH測(cè)試，對(duì)4齡和5齡假設(shè)蟲、低齡和老齡成蟲聚集行為的影響以10頭一組在嗅覺儀中測(cè)試。第二組試驗(yàn)中，測(cè)試來自5齡假設(shè)蟲和老齡成蟲的捕集氣味的劑量反響。分別測(cè)試24、48、96和240LHvs.對(duì)照，被試是5齡假設(shè)蟲和老齡成蟲，10個(gè)一組釋放。重復(fù)10次。整個(gè)研究中，兩個(gè)空白對(duì)照周期性地允許，系統(tǒng)輪換小室兩個(gè)側(cè)臂的位置，最小化偏差?！居懻摗拷Y(jié)果清楚地發(fā)現(xiàn)蝗蟲釋放的氣味刺激接受體的聚群行為，使它們滯留在富含這些氣味的空間中。昆蟲的反響呈劑量依賴性模式增強(qiáng)，然后下降。這暗示著在自然聚群中，個(gè)體將會(huì)被拉回在一起，直到平均上講信息素的濃度到達(dá)最優(yōu)。顯然刺激物的保存期似乎與昆蟲被試本身是單獨(dú)的還是群放的無關(guān)。因此，和以前的推測(cè)相反，視覺和觸覺刺激物不是釋放子信息素起作用的必要前提。事實(shí)上，我們用個(gè)體進(jìn)行的測(cè)試發(fā)現(xiàn)，信息素通訊可能是沙漠蝗聚集行為的主要調(diào)控機(jī)制。我們的結(jié)果也說明，美洲沙漠蝗存在兩種釋放子信息素系統(tǒng)：假設(shè)蟲階段產(chǎn)生的“幼體聚集素〞，僅假設(shè)蟲有反響；大齡成蟲產(chǎn)生的“成蟲聚集素〞，對(duì)成蟲是特異性反響的。色譜分析證實(shí)假設(shè)蟲釋放的氣味和成蟲釋放的氣味有質(zhì)和量的顯著差異。一種昆蟲兩個(gè)蟲態(tài)進(jìn)化出兩組不同的信息素系統(tǒng)的意義不太清楚，但是可能與兩個(gè)蟲態(tài)不同的行為生態(tài)學(xué)有關(guān)，需要將它們分為不同的群體。所有蟲態(tài)不對(duì)低齡成蟲的氣味反響，包括低齡成蟲自身，值得注意?；蛟S低齡成蟲是一個(gè)過渡階段，在此期間假設(shè)蟲聚集素生產(chǎn)終止，成蟲聚集素的生物合成開始。有趣的是，低齡的成蟲對(duì)老齡成蟲的氣味有反響。這與下面的事實(shí)是一致的，群飛的沙漠蝗一般是混合齡期組成的，也包括低齡的成蟲在內(nèi)。低齡個(gè)體和老齡個(gè)體之間的這種聯(lián)結(jié)，對(duì)于一個(gè)特定蝗蟲世代的成員性成熟同步化是很重要的，尤其是成熟的雄蟲產(chǎn)生的信息素的調(diào)控。同步化性成熟對(duì)于群居型是關(guān)鍵的，因?yàn)樗艽_保同時(shí)交配和聚群產(chǎn)卵，因此保證了新世代的凝聚力。兩組聚集素的化學(xué)鑒定尤其是值得注意的問題，我們正在關(guān)注這一點(diǎn)。此外，不同蝗蟲氣味對(duì)獨(dú)居蝗蟲個(gè)體的長(zhǎng)期誘導(dǎo)效應(yīng)仍是未來研究、現(xiàn)在正在進(jìn)行中的課題。東亞飛蝗和美洲沙漠蝗的種內(nèi)和種間聚集反響以及信息素釋放的比擬MassyA,TortoB,NjagiPGN,HassanaliA,Obeng-OforiD,AyerteyJN.Intra-andinterspecificaggregationresponsesofLocustamigratoriamigratorioidesandSchistocercagregariaandacomparisonoftheirpheromoneemissions.JChemEcol,25(5):1029-1042,1999.經(jīng)常發(fā)現(xiàn)美洲沙漠蝗和東亞飛蝗的群聚假設(shè)蟲在野外出現(xiàn)在共同的地帶。本研究中，兩種昆蟲假設(shè)蟲期和大齡期的種內(nèi)聚集反響與它們的種間反響進(jìn)行了比擬。不像美洲沙漠蝗，東亞飛蝗在聚集素的生物學(xué)中表現(xiàn)出更低的發(fā)育階段和性別分化。因此，盡管5齡的假設(shè)蟲并不顯著對(duì)成蟲的信息素反響，成蟲卻對(duì)假設(shè)蟲的信息素有顯著的反響。美洲沙漠蝗中沒有跨越發(fā)育階段的聚集反響。美洲沙漠蝗只有雄成蟲生產(chǎn)信息素，而東亞飛蝗中兩個(gè)性別均能誘導(dǎo)同一種類顯著水平的聚集。兩種蝗蟲相應(yīng)發(fā)育階段之間的聚集測(cè)試發(fā)現(xiàn)，假設(shè)蟲齡期之間的互作比成蟲之間的互作更強(qiáng)，這就是野外經(jīng)常出現(xiàn)混合蝗蟲種群存在于同一地帶的原因。兩個(gè)種類的觸角對(duì)假設(shè)蟲階段和成蟲階段的氣味的GC-EAD研究也發(fā)現(xiàn)顯著的種間反響活性。GC-MS分析發(fā)現(xiàn)美洲沙漠蝗假設(shè)蟲信息素成分〔C6和C8~C10的直鏈醛類和酸類，以及糞便中的鄰甲氧基苯酚和苯酚〕中，酸類和分類組成了假設(shè)蟲階段的共享成分。苯乙腈是美洲沙漠蝗成蟲聚集素的主要成分，也存在于東亞飛蝗假設(shè)蟲氣味中，盡管含量更低。不像美洲沙漠蝗成蟲聚集素混合物全部是苯衍生物組成的，東亞飛蝗成蟲釋放的氣味主要是脂肪族的醛類和醇類。討論了交叉聚集效應(yīng)在兩個(gè)種類相互促進(jìn)相轉(zhuǎn)化中的可能的作用?！厩把浴糠侵揎w蝗和美洲沙漠蝗均有密度依賴性多態(tài)性。二者棲境有局部重疊，且重疊分布區(qū)經(jīng)常見到二者的群居型，可能它們的通訊系統(tǒng)也有重疊。兩個(gè)種類氣味成分比擬發(fā)現(xiàn)只有量的差異，不管蟲態(tài)如何。然而，捕集氣味的方法是無效的，隨后研究發(fā)現(xiàn)美洲沙漠蝗信息素系統(tǒng)更豐富更復(fù)雜。后來研究發(fā)現(xiàn)信息素成分、合成以及聚集反響有清楚的蟲態(tài)和性別分化。具體而言，美洲沙漠蝗2-5齡的假設(shè)蟲聚集反響的化合物主要是醛類、相應(yīng)的酸類和糞便中的酚類，假設(shè)蟲的兩個(gè)性別都會(huì)產(chǎn)生。成蟲對(duì)這種配方無反響，但是對(duì)更老的性成熟雄蟲產(chǎn)生的苯衍生物的信息素化合物有反響。本研究的目的是比擬兩者假設(shè)蟲和成蟲的種內(nèi)聚集反響和種間聚集反響。此外，比擬了兩種蝗蟲假設(shè)蟲和成蟲釋放的氣味成分?！痉椒ā?jī)煞N昆蟲在擁擠條件下飼養(yǎng)，每個(gè)50×50×50cm的鋁籠中放置100-200頭。所有的蟲態(tài)每天提供新鮮的麥苗和麥麩作為食物。嗅覺儀測(cè)試：?jiǎn)问倚嵊X儀，消除視覺和觸覺刺激。簡(jiǎn)言之，小室的一個(gè)側(cè)壁通過碳濾的壓縮空氣，富集了來自蝗蟲的氣味，另一臂是潔凈空氣?？諝饬魉贋槊總?cè)120ml/min。5頭一組，混合性別或單一性別的3-4d5齡假設(shè)蟲，以及20-40d的成熟成蟲，測(cè)試兩種蝗蟲對(duì)自身氣味的反響和對(duì)另一種蝗蟲氣味的反響，設(shè)置5個(gè)不同的劑量〔3,7,10,20和40蝗蟲當(dāng)量〕。一頭蝗蟲當(dāng)量代表一頭蝗蟲放在2L燒瓶中10min釋放的氣味。標(biāo)準(zhǔn)劑量是10LEQ，劑量反響研究的范圍是0-10和10-50LEQ。在低劑量范圍內(nèi)測(cè)試7和3，在高劑量范圍測(cè)試20和40。試蟲引入后10min計(jì)數(shù)。重復(fù)10次。每個(gè)測(cè)試的聚集指數(shù)用下述方程計(jì)算：AI=100(T-C)/N。t測(cè)驗(yàn)比擬5齡假設(shè)蟲和成熟成蟲氣味的聚集反響之間的差異。5齡假設(shè)蟲和性成熟成蟲雌雄氣味的聚集反響平均數(shù)經(jīng)反正弦平方根轉(zhuǎn)換后進(jìn)行方差分析和LSD多重比擬。氣味采集。兩個(gè)種類，每個(gè)種類分為5齡假設(shè)蟲和性成熟的成蟲，每個(gè)蟲態(tài)再分為雌雄，每個(gè)性別取25頭進(jìn)行氣味采集。碳濾空氣(106ml/min)通過裝有蝗蟲的1L三頸燒瓶24h。60mg碳吸附劑陷阱采集昆蟲+蟲糞的氣味。兩個(gè)蟲態(tài)假設(shè)蟲蟲糞氣味也獨(dú)立捕集。因?yàn)樵诿乐奚衬戎兴鼈冃纬闪思僭O(shè)蟲聚集素系統(tǒng)復(fù)雜的一局部。蟲糞氣味單獨(dú)從新鮮蟲糞上采集1h，蟲糞是5齡假設(shè)蟲在新鮮的麥苗上取食得到的。色譜純二氯甲烷淋洗4mL。氣味分析。氮氛0℃濃縮至100ul。8ul注入GC-EAD。Carbowax20M，60℃10min，5℃/min上升到180℃，保存5min，然后10℃/min上升到220℃。采樣頻率為9.2cm/min，數(shù)據(jù)保存為128s持續(xù)期的頁面。一次完整的分析產(chǎn)生25頁。此外，F(xiàn)ID信號(hào)在HP3396SeriesII積分儀上以0.5cm/min積分。GC-EAD分析用4根不同的觸角，分別來自兩種昆蟲成熟的雄成蟲。EAD活性成分的譜圖與MS庫比照，并用標(biāo)樣確認(rèn)為E-2-戊烯醛、Z-2-戊烯醛、Z-2-己烯醛、Z-2-戊烯醇、Z-2-己烯醇、己酸、壬酸、苯乙腈、愈創(chuàng)木酚、苯酚、藜蘆醚、3,4-二甲氧基苯乙烯〔4-乙烯基藜蘆醚〕和吲哚?！居懻摗恳郧皥?bào)道美洲沙漠蝗群居型涉及蟲態(tài)和性別特異的信息素。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)非洲飛蝗的分化模式較弱。因此，盡管假設(shè)蟲不對(duì)成蟲信息素顯著反響，成蟲卻對(duì)假設(shè)蟲信息素表現(xiàn)出正面反響，這一點(diǎn)不像美洲沙漠蝗，后者對(duì)相應(yīng)的假設(shè)蟲信息素?zé)o反響。類似地，美洲沙漠蝗成蟲產(chǎn)生的聚集素是雄蟲特有的，而非洲飛蝗中雌蟲和雄蟲均能誘導(dǎo)同種個(gè)體顯著的聚集反響。尤其明顯的是兩個(gè)種類假設(shè)蟲階段種間反響的程度。兩種蝗蟲混合發(fā)生帶并不是偶然的事件，而是反映了強(qiáng)烈的種間聚集反響。在成蟲中，盡管非洲飛蝗在自身氣味和美洲沙漠蝗氣味之間鑒別性差，美洲沙漠蝗成蟲卻顯著對(duì)自身信息素反響更強(qiáng)。有趣的是，野外沒有報(bào)道過兩個(gè)種類的成蟲混合群，確切的結(jié)論需要等待不同配比的電生理成分種間聚集生測(cè)的詳細(xì)研究。美洲沙漠蝗的信息素成分伴隨著2-5齡假設(shè)蟲，有C6和C8-10的直鏈醛類和酸類、糞便酚類、愈創(chuàng)木酚和苯酚，而非洲飛蝗中只有酸類和酚類。這些激發(fā)了不同的EAG值，其中己酸的反響在所有的酸類中最強(qiáng)。酸類和酚類可能是兩個(gè)種類假設(shè)蟲共享的成分，可能負(fù)責(zé)交叉聚集。特殊的興趣是非洲飛蝗非常突出EAG活性的苯乙腈存在于假設(shè)蟲氣味中。這種化合物是美洲沙漠蝗成蟲信息素的主要成分，但是其假設(shè)蟲不會(huì)釋放。在美洲沙漠蝗中，假設(shè)蟲對(duì)老齡成蟲的信息素配比沒有反響，直接與這種成分的存在有關(guān)。然而，其釋放量分析發(fā)現(xiàn)，一頭美洲沙漠蝗雄成蟲的產(chǎn)量是非洲飛蝗雄蟲或雌性假設(shè)蟲產(chǎn)生量的300倍。因此，這種成分在信息素配方中的相對(duì)量可能決定了一個(gè)案例中美洲沙漠蝗假設(shè)蟲聚集反響的缺乏，但是對(duì)另一個(gè)種類卻表現(xiàn)出正面的反響。更明顯的是兩個(gè)種類成蟲釋放氣味的差異。美洲沙漠蝗成蟲釋放的氣味幾乎全部是苯衍生物，其中苯乙腈、愈創(chuàng)木酚、苯酚和苯甲醛是聚集素的主要成分。其他成分例如藜蘆醚和茴香腦，有電生理活性但是在聚集測(cè)試時(shí)行為上無效。本研究證實(shí)非洲飛蝗成蟲氣味主要是脂肪族化合物，在禾本科氣味