黃棕壤山地常綠落葉闊葉混交林的群落特征

黃棕壤山地常綠落葉闊葉混交林的群落特征

在東部落葉林中，落葉樹顯著增加，多年生落葉樹也顯著不同于低海拔地區(qū)。對于這類森林過去研究較少,有時也和常綠闊葉林發(fā)生混淆。究竟它的群落學(xué)特點(diǎn)怎樣,在植被分類上的位置如何,應(yīng)如何合理利用它,一直都不大明確。本文的目的就在于對廣西的實(shí)際資料進(jìn)行分析討論,提出一些看法,以供有關(guān)方面參考。廣西境內(nèi)常綠、落葉闊葉混交林的分布,主要見于海拔1300-1800米的山地,如北部的龍勝花坪、里駱,興安苗兒山,靈川海洋山,融水大苗山、環(huán)江九萬大山等分布面積較大,西部田林老山一帶也有出現(xiàn)。這些地方的氣候特點(diǎn)是夏涼冬冷,夏短冬長,年平均氣溫7-12℃,冬季冷空氣入侵時,絕對最低氣溫為—3——10℃以上;?？梢姷较卵┙Y(jié)冰。年雨量2000毫米左右,多集中在春夏兩季,雨日多,霧期長,濕度大,日照少。夏季多東南風(fēng),冬季多東北風(fēng)。土壤主要為黃棕壤,土層比較淺薄,一般30—60厘米左右,表土灰棕色中壤土,比較疏松、濕潤,多孔隙,屑粒狀構(gòu)造,有機(jī)質(zhì)含量較高,一般為3—5%左右;底土黃棕色重壤土,較堅(jiān)實(shí),常夾雜大小不等的母巖碎塊;全剖面呈酸性反應(yīng),pH4.5—5.5左右。外觀(一)群落組成和類型按照Raunkiaer的分類系統(tǒng)和Withrow的補(bǔ)充修改編制的生活型譜,不同地區(qū)不同類型的山地常綠、落葉闊葉混交林均以高位芽植物為主,約占總種數(shù)的70—88%;地面芽植物次之,為8—28%;地下芽植物第三,為1—4%。此外,還有少量一年生植物和地上芽植物。在高位芽植物中,多數(shù)群落樣地都是常綠成分大于落葉成分,呈6:4或各半,只在田林南亞熱帶山地構(gòu)成8:2。具體說,大高位芽植物中,常綠成分和落葉成分相差無幾,有些地段落葉成分稍多于常綠成分,有些地段則相反;在中高位芽植物、小高位芽植物和微高位芽植物中,大多數(shù)情況下,常綠成分都多于落葉成分。在木質(zhì)藤本高位芽植物中,常綠和落葉成分的比例互有高低。常綠成分中,以常綠闊葉中高位芽植物居首位,占群落總種數(shù)的17—35%;常綠闊葉大高位芽植物第二,占6—21%;其它各類常綠的類型所占比重較小,不同地段互有高低。落葉成分中,優(yōu)勢類型不顯著,一般以落葉闊葉大高位芽和落葉闊葉中高位芽植物居多,分別占群落總種數(shù)的6—12%和2—9%,落葉木質(zhì)藤本植物也占有一定的比重,其它落葉類型都較少?？偟恼f來,常綠闊葉中高位芽植物、常綠闊葉大高位芽植物和落葉闊葉大高位芽植物占據(jù)最重要的地位,明顯地反映出其混交的性質(zhì)。地面芽植物中,大多數(shù)情況是常綠和落葉成分相差無幾,少數(shù)地方以常綠成分為主。一般以常綠蕨類地面芽植物和冬枯直立莖地面芽植物為多,分別占群落總種數(shù)的4—9%和4—14%。常綠叢狀和常綠直立莖地面芽植物也較普遍,其它各類地面芽植物為數(shù)都較少,而且分布不普遍,很多地段沒有出現(xiàn)。地下芽植物主要是常綠蕨類,數(shù)量不多,但還較普遍,占群落總種數(shù)的1—4%不等。地上芽植物和一年生植物只在少數(shù)地方出現(xiàn),數(shù)量很少,一般不過1%左右。從整個群落來看,在中亞熱帶地區(qū),大多情況都是常綠成分稍多于落葉成分,比數(shù)多為50%多:40%多或60%多:30%多,明顯反映出群落的混交性質(zhì)。只有在南亞熱帶的范圍內(nèi),例如田林老山,常綠成分占據(jù)主要地位,達(dá)到80%左右,但上層林木仍有較多的混交林中普遍分布的落葉種類,如亮葉水青岡、缺萼楓香等,具有更多的混交林的特征。與常綠闊葉林以及石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林相比,三者的共同點(diǎn)都是以高位芽植物占優(yōu)勢,其中以闊葉大高位芽植物居多,地面芽植物次之。不同的是常綠闊葉林不論是從各層或整個群落來看都是以常綠成分占絕對優(yōu)勢,而林木層以常綠闊葉中高位芽和常綠闊葉大高位芽植物居多,林下地面芽植物以常綠蕨類為主。而本類型常綠成分與落葉成分相差不太大,林木層高位芽植物中,常綠闊葉中高位芽、常綠闊葉大高位芽和落葉闊葉大高位芽植物共占優(yōu)勢,而且竹類高位芽植物分布普遍,林下地面芽植物中常綠蕨類和冬枯直立莖植物為主。石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林的情況,總的說來和本類型很相像,但林木層的高位芽植物中,常綠和落葉木質(zhì)藤本植物較多,棕櫚型植物常見,極少見到竹類高位芽植物。(二)不同的中小型葉和鱗型葉根據(jù)Raunkiaer劃分葉級譜的方法,從形態(tài)學(xué)角度計(jì)算葉子大小的結(jié)果,這類混交林植物葉級譜的主要特點(diǎn)是中型葉和小型葉處于相差無幾的地位,各占40%左右,有些地段小型葉稍多,有些地段中型葉領(lǐng)先;大型葉占第二位,多占據(jù)5—7%;細(xì)型葉和鱗型葉所占比例較小,許多林分沒有出現(xiàn),如從生理學(xué)角度計(jì)算葉子的大小,即復(fù)葉按小葉計(jì)算面積,小型葉稍多于中型葉,一般也不過是50%多與40%多或60%多與30%多之比,差別也不算太大,而大型葉則不再存在,細(xì)型葉和鱗型葉所占比重很少。只有位于南亞熱帶范圍的田林老山的林分,不論從形態(tài)學(xué)或生理學(xué)角度計(jì)算,中型葉稍多于小型葉,但也是50%多與40%多之比。這種結(jié)果和常綠闊葉林,石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林均很類似。而和以中型葉為主的石灰?guī)r季節(jié)性雨林和酸性土季節(jié)性雨林就明顯不同,充分反映出熱帶與亞熱帶氣候不同所造成的葉級譜的區(qū)別。(三)常綠森林情況這類混交林植物的葉型以具單葉的種類占絕大多數(shù),具復(fù)葉的種類較少,比數(shù)多為8:2或9:1。和常綠闊葉林情況類似。與石灰?guī)r地區(qū)的常綠、落葉闊葉混交林或季節(jié)性雨林相比,雖然也是以具單葉的種類占優(yōu)勢,但具復(fù)葉的種類稍多,一般都占20%以上,多者達(dá)到30%。(四)不同植被類型的特征這類混交林中,具革質(zhì)葉植物與具草質(zhì)葉的植物相差無幾,一般前者稍多于后者,但也有少數(shù)地段后者略多一些,只有地處田林老山的林分具革質(zhì)葉的植物所占比重較大(75—77%)。上述情況與以具革質(zhì)葉的植物占絕對優(yōu)勢的常綠闊葉林很不相同,與石灰?guī)r季節(jié)性雨林和石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林的情況類似,但后者具草質(zhì)葉的植物略多于具革質(zhì)葉的植物。根據(jù)上述情況可以看出,黃棕壤山地常綠、落葉闊葉混交林的外貌主要是由革質(zhì)和草質(zhì)、單葉、小型葉和中型葉為主的常綠闊葉高位芽以及落葉闊葉高位芽植物所決定。反映出亞熱帶地區(qū)海拔比較高的酸性土山地,在溫涼而濕潤的氣候情況下,所發(fā)育的植被類型的外貌特點(diǎn)。這既與同一地區(qū)海拔較低氣候溫暖而濕潤的生境下發(fā)育的由革質(zhì)、單葉、小型和中型葉為主的常綠闊葉高位芽植物所決定的常綠闊葉林不同,也與在同一地區(qū)氣候溫暖而立地環(huán)境比較干旱的情況下發(fā)育的由草質(zhì)和革質(zhì)、小型葉和中型葉為主的落葉闊葉高位芽以及常綠闊葉高位芽植物所決定的石灰?guī)r地區(qū)常綠、落葉闊葉混交林也不同。當(dāng)然也與北熱帶地區(qū)的季節(jié)性雨林區(qū)別明顯。結(jié)構(gòu)(一)種混交林類型,從樹高、胸徑和上低水勢;第三亞層生長空間黃棕壤山地常綠、落葉闊葉混交林的成層現(xiàn)象比較明顯。在典型情況下,可明顯地分為喬木層、灌木層和草本層三層植物。喬木層又可進(jìn)一步劃分為三個亞層:第一亞層林木,一般高20米左右,在南亞熱帶范圍的山地高可達(dá)30米。胸徑以20—25厘米、26—31厘米、38—43厘米等胸徑級林木較多,樹冠基本相連,覆蓋度約70%左右,種類組成不算太多。第二亞層林木高8—15米,種類組成比上一亞層較多,以8-13厘米胸徑級的林木最多,其疏密度往往從屬于上一亞層林木的林冠郁閉情況,當(dāng)?shù)谝粊唽恿帜靖采w較密時,覆蓋度僅40—50%;若上一亞層林木覆蓋較疏,覆蓋度可達(dá)60—70%。第三亞層林木一般高4—7米,胸徑多為2—7厘米胸徑級,種類成分較以上兩亞層多。其疏密度也決定于以上兩層林木的郁閉情況,在上層覆蓋茂密的情況下,生長稀疏,覆蓋度為30—40%;反之可達(dá)50—60%。在這類混交林的典型林分中,常綠闊葉大高位芽植物層片和落葉闊葉大高位芽植物層片在喬木第一、二亞層占優(yōu)勢地位,構(gòu)成建群層片和優(yōu)勢層片,它們的中齡植株也常常是第三亞層的優(yōu)勢成分或組成成分。常綠闊葉中高位芽植物層片和落葉闊葉中高位芽植物層片在喬木第二、三亞層起著重要的作用。常綠闊葉小高位芽植物層片、落葉闊葉小高位芽植物層片以及竹類高位芽植物層片為第三亞層所特有,而且后者往往為該層的優(yōu)勢層片。如果要說北熱帶季節(jié)性雨林和南亞熱帶的常綠闊葉林以具有棕櫚型高位芽植物層片和高大的蕨類高位芽植物層片為特色的話,那么,這類混交林可以以具有竹類高位芽植物層片為其特點(diǎn)。灌木層植物一般高2-3米。在正常的情況下,由于上層林冠覆蓋度較大,生長比較稀疏,覆蓋度30-40%左右,但許多地方由于箬葉竹生長茂密,覆蓋度達(dá)80—90%。組成灌木層的層片除竹類高位芽植物層片和上層喬木的幼樹層片外,常綠闊葉微高位芽植物層片、落葉闊葉微高位芽植物層片、常綠半灌木地上芽植物層片也是常見的。草本層植物一般高1米以下,其生長也常隨上層林冠的覆蓋度大小而變化。在典型的情況下,覆蓋度為20—30%,若上層林冠稀疏,特別是灌木層植物覆蓋度小,覆蓋度可增大至70—90%。常綠蕨類地面芽植物層片和常綠叢狀地面芽植物層片居優(yōu)勢地位,冬枯直立莖地面芽植物層片和常綠直立莖地面芽植物層片也很常見。此外,冬枯叢狀地面芽植物層片、冬枯攀繞地面芽植物層片、常綠蕨類地下芽植物層片也占一定比重,局部地方還有蕨類高位芽植物層片、一年生草本植物層片的出現(xiàn),上層喬木幼苗層片也是經(jīng)常遇到的。苔蘚植物生長比較茂盛,主要在樹干基部、樹干、枝條及巖石上生長較多,地表分布較少,沒有形成地表苔蘚層。(二)常綠、落葉落葉混交林這類混交林中的層外植物不及常綠闊葉林和石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林發(fā)達(dá),特別是很少見到寄生植物,但藤本植物還是很常見的,只是種類較少,數(shù)量也不多。附生植物多數(shù)是苔蘚,也有少量附生蕨類。類型和組成(一)優(yōu)勢成分在殼斗科、木蘭科、小本科3種根據(jù)樣地調(diào)查,黃棕壤山地常綠、落葉闊葉混交林在400—500平方米范圍內(nèi),約有49—90種植物(分屬29—36科,35—64屬);600—1000平方米范圍內(nèi),增至81—135種(分屬41—43科,60—103屬),與常綠闊葉林、石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林的情況大致類似,但較酸性土山地季節(jié)性雨林要少些。林木層中以茶科的種數(shù)最多,共6屬22種,銀荷木(Schmmaargentea)、楊桐(Adinandra)、山茶(Camellia)、木(Eurya)、紅淡(Cleyera)、厚皮香(Ternstroemia)等屬的一些種最常見,大約有一半的種是群落的優(yōu)勢種和建群種。特別是在中亞熱帶范圍內(nèi)的山地,每個林分都有4一10種不等,南亞熱帶范圍內(nèi)的山地種類稍少些。樟科所含的屬數(shù)比茶科更多,但種類稍少,有7屬17種,包括新木姜(Neolitsea)、木姜子(Litsea)、潤楠(Machilus)、樟(Cinnamoum)、釣樟(Linde—,a)、黃肉楠(Actinodaphne)和瓊楠(Beilschmiedia)等的一些種。每個林分都有3—8種不等。在南亞熱帶地區(qū)的山地,常常成為重要的建群和優(yōu)勢成分;在中亞熱帶地區(qū),大多是中下層的常見成分,很少占據(jù)優(yōu)勢地位。殼斗科所含屬種,雖不及以上兩個科多(只有5屬15種),但許多是在群落中起建群作用和優(yōu)勢作用的種,如多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)、亮葉(C.nubium)、包果柯(Lithocarpuscleistocarpa)、光葉水青岡(Faguslucida)、長柄水青岡(F.longipetiolata)、鐵椎拷(Castanopsislamontii)、尾葉水椎栲(C.eyreivar.caudata)等。冬青科只有冬青一屬(Ilex),含14種,大多是中下層的常見成分。杜鵑花科含2屬7種,主要為杜鵑(Rhododendron)和吊鐘(Enkianthus)的一些種,也是中下層常見的成分。樹科有1屬6種,只有華槭(Acersinense)可成為群落的建群或優(yōu)勢成分。木蘭科2屬5種,木蓮(Manglietia)和含笑(Michelia)的一些種最為普,遍。薔薇科在喬木層主要為石楠(Photina)、櫻花(Prunus)和花楸(Sorbus)等屬的一些種。灰木科主要為山礬(Symplocos)的一些種,分布普遍,常為喬木第三亞層的優(yōu)勢成分。安息香科有3屬3種,其中裂葉白辛樹(Pterostyraxleveillei)是溝谷濕潤環(huán)境下群落的建群成分。大戟科2屬3種,主要為血桐(Macaranga)和野桐(Mallotus)的一些種,分布不普遍,多在局部空隙陽光較充足的地方出現(xiàn)。樺木科和八角茴香科均為1屬2種。前者主要在海拔較高的地方出現(xiàn)較多,有些地方還形成建群成分;后者數(shù)量雖不多,但分布普遍,各個樣地都有出現(xiàn)。金縷梅科、蕓香科、竹亞科、松科、紅豆杉科均含1屬1種,但缺萼楓香(Liquidambaracalycina)是常見的主要建群成分,擺竹(Indosassashibataeoides)是中下層的重要優(yōu)勢成分,華南鐵杉(Tsugacuneiformis)是海拔較高、云霧籠罩的山脊常見種。灌木層植物除了上層林木的幼樹較常見外,真正的灌木以紫金?？频淖辖鹋?Ardisia)、杜莖山(Maesa),野牡丹科的伯拉木(Blastus),薔薇科的懸鉤子(Rubus),蕓香科的茵芋(Skimmia),金粟蘭科的九節(jié)楓(Sarcandra)和一些竹類比較常見。草本地被層植物種類不少,蕨類、百合科、野牡丹科、莎草科、蘭科、蕁麻科、寥科、鳳仙花科的一些種類比較常見,其中十字苔草(Carexcruciata)、沿階草(Ophiopogonjaponicus)、錦香草(Phyllagathiscavaleriei)、小葉赤車(Pellioniabrevifolia)、中扁冷水花(Pileasinofasciata)、鐮葉瘤足蕨(Plagiogyriadistinctissima)、尾葉瘤足蕨(P.grandis)、狗脊(Woodwardiajaponica)、鱗軸短腸蕨(Allantodiahirtipes)、纖細(xì)鱗毛蕨(Dryopteristenui—cula)等常常形成優(yōu)勢成分。藤本植物種類不少,菝葜科、葡萄科、五味子科、獼猴桃科、木通科的一些種類比較多見?？偟恼f來,黃棕壤山地常綠、落葉闊葉混交林中起重要作用的是殼斗科、茶科、木蘭科、樟科、竹亞科植物。有些地方,樺木科、金縷梅科、安息香科植物也起一定的作用。這與以殼斗科、茜草科、無患子科、榆科、大戟科占重要地位的石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林相比,明顯地反映出土壤和氣候的差別,而與以殼斗科、樟科、茶科、杜鵑花科、灰木科、冬青科、安息香科植物為主的常綠闊葉林相比,既反映出土壤的共同性,也看出氣候上的差異,從種類組成上,就說明本類型的獨(dú)特性質(zhì)。(二)優(yōu)勢種和偶見種在典型的黃棕壤山地常綠、落葉闊葉混交林中,沒有那一種植物明顯占據(jù)絕對優(yōu)勢地位。一般有3—4種(占總種數(shù)的2.2—8.2%)林木數(shù)量較多,生長高大,分布較均勻,相對密度、相對基面積、相對頻度都較大。它們不僅在上層起著明顯的建群作用,控制著群落的生境、結(jié)構(gòu)和其它種類組成,甚至在中下層喬木和灌木層中也占據(jù)優(yōu)勢,如鐵椎栲、尾葉水椎栲、多脈青岡、亮葉等。有些林木生長高大,在上層起著明顯的建群作用,但在中下層并不太多,如缺萼楓香、裂葉白辛樹和華槭等。優(yōu)勢種是在建群種控制下各層占優(yōu)勢的種類。一般說,除了竹子在喬木下層和灌木層常成片的分布,優(yōu)勢作用比較突出外,其它種類優(yōu)勢不大明顯。一般喬木中下層有3-4種(約占總種數(shù)的8.7-18.5%)分布較多。它們有的株數(shù)多,分布較普遍,有的在該層生長較粗大或分布均勻,如灰木科、冬青科、杜鵑花科和茶科的一些種類。灌木層也常有少數(shù)種類分布較多,除了一些林木的幼樹外,真正的灌木如金花樹(Blastusdunnianum)比較突出,多蓋度級常為4-5級;有些地段箬葉竹(Indocalamuslongiauritus)密集分布,多蓋度級可達(dá)6-9級。草本地被層的優(yōu)勢植物也不突出,但也有少數(shù)種類稍多,如前述的那些種類,多蓋度級為3-5級。常見種主要指在群落中數(shù)量雖不大,但常可見到,頻度在50%以上的種類,一般可占群落總種數(shù)的20.4-46.2%,如灰木科、茶科、冬青科、薔薇科、八角茴香科、蕓香科、樟科、槭樹科、杜鵑花科、蕁麻科等的一些種類。偶見種主要指在群落中數(shù)量不多,分布也不太均勻,頻度在50%以下,雖然是處于附屬地位,但仍是群落的組成成分。它們一般占群落總種數(shù)的39.3-59.1%,個別情況下可達(dá)71.1%,如華南鐵杉、紅豆杉(Taxuschinensis)等。(三)區(qū)、亞類植物群落通過對不同類型黃棕壤山地常綠、落葉闊葉混交林植物的分布類型的分析可以看出,我國亞熱帶特有的分布區(qū)類型的植物最多(占總種數(shù)的59.8—71.4%),東亞分布區(qū)類型的植物占第二位(占11.1—21.9%),其中以中國-日本式的占絕大多數(shù),中國-喜馬拉雅式的只占1.2—6.1%不等。我國亞熱帶特有和東亞兩個類型加起來,即屬于亞熱帶的植物占80—91.8%。熱帶分布區(qū)類型的植物不占重要地位,一般只占10—18%,多是泛熱帶分布的種類。溫帶分布區(qū)類型的植物分布不普遍,主要是一些北溫帶的成分,一般只占1.2—3.7%,許多林分中根本沒有出現(xiàn),充分反映出這個類型的亞熱帶性質(zhì),與常綠闊葉林和石灰?guī)r常綠、落葉闊葉混交林的情況類似。水土流變型或5種類型優(yōu)勢種群的形成和發(fā)展具有很強(qiáng)的生物生態(tài)學(xué)特性,這也和環(huán)境生長的過程兩種群是群落中同一種植物不同發(fā)育階段植株的總和。不同的植被類型具有不同的種群成分,分析群落中各種植物種群的組成情況,可以判斷其所處的演替階段和演替趨勢。根據(jù)種群的六種類型來分析,黃棕壤山地常綠、落葉闊葉混交林中,一些常綠闊葉樹的建群種,如鐵椎栲、亮葉、尾葉水椎栲、多脈青岡多屬于第一類種群類型,它們不僅具有上層喬木,中、下層小喬木,幼樹、幼苗各發(fā)育階段,而且數(shù)量很多,說明它們完全能適應(yīng)群落的生境,正常生長發(fā)育和更新,屬正常型種群,可較長時期保持其建群種的地位。一些落葉闊葉樹的建群種,如光葉水青岡、裂葉白辛樹、缺萼楓香等雖然不如上述種類明顯,各層不是那樣廣泛的分布,而是上層分布較多,但是由于它們喜歡濕潤環(huán)境,也需要較充足的陽光。因以上原因,所以中、下層小喬木、幼樹、幼苗不是太普遍,只在局部林冠空隙或林緣有少量的分布。因?yàn)槿郝渲辛止诘氖杳?林木本身生長的變化和環(huán)境的影響,經(jīng)常處于不斷的變化中,所以它們還能找到適宜的生境,并迅速占據(jù)一定的空間,能長期占據(jù)建群的地位。南樺(Betulaaustro-sinensis)和光皮樺(B.luminifera)僅有上層大喬木,缺乏其余發(fā)育階段,說明群落環(huán)境對這些陽性樹種的生長和更新是不利的,屬于退化型種群;但是林冠疏密的變化仍然使它們能找到適宜的地方繼續(xù)生長繁殖,不至于全被淘汰。銀荷木以及木蘭科的一些種類屬于第三類種群類型,它們具有上層喬木、中下層小喬木,但幼樹、幼苗極少,說明群落環(huán)境對其生長和更新還是適宜的,只是由于生活力比不上建群種,不同發(fā)育階段的