第3章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)

第三章植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)

有收無收在于水

收多收少在于肥植物對礦質(zhì)和氮素的吸收、轉(zhuǎn)運和同化以及它們在生命活動中的作用稱為植物的礦質(zhì)和氮素營養(yǎng)。人們對植物的礦質(zhì)與氮素營養(yǎng)的認識，經(jīng)過了漫長的實踐探索,到19世紀中葉才被根本確定。1699年,英國的伍德沃德在土壤浸提液中薄荷生長最好,他得出結(jié)論:構(gòu)成植物體的不僅是水,還有土壤中的一些特殊物質(zhì)。1840年德國的李比希(J.Liebig)建立了礦質(zhì)營養(yǎng)學說,并確立了土壤供給植物無機營養(yǎng)的觀點.第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素植物材料105℃干物質(zhì)水分灰分燃燒有機物(C、H、O、N〕氧化物硫酸鹽磷酸鹽硅酸鹽灰分元素：構(gòu)成灰分中各種氧化物和鹽類的元素,它們直接或間接地來自土壤礦質(zhì),故又稱為礦質(zhì)元素。N不是礦質(zhì)元素二、植物必需的礦質(zhì)元素

必需元素是指植物生長發(fā)育必不可少的元素已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有13種，加上碳、氫、氧共16種。1.大量元素(majorelement，macroelement)9種氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、碳、氫、氧

約占植物體干重的0.01%～10%，2.微量元素(minorelement,traceelement)7種鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯

約占植物體干重的10-5%～10-3%。確定必需礦質(zhì)元素的方法1.溶液培養(yǎng)法(水培法)將植物的根系浸沒在含有全部或局部營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。2.砂基培養(yǎng)法(砂培法)在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中參加營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。

在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長不良，并出現(xiàn)特有的病癥，參加該元素后，病癥消失,說明該元素為植物的必需元素。必需元素在植物體內(nèi)的生理功能：1、細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分2、生命活動的調(diào)節(jié)者,如酶的成分和酶的活化劑3、起電化學作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等

第一組——作為碳水化合物的營養(yǎng)氮Nitrogen(N)

⒈生理功能：

A.構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分：16～18％；B.細胞質(zhì)、細胞核和酶的組成成分C.其它：核酸、輔酶、葉綠素、激素、維生素、生物堿等氮在植物生命活動中占有首要的地位，故又稱為生命元素。缺氮病癥：A.生長受抑植株矮小,分枝少,葉小而薄,花果少易脫落；B.黃化失綠枝葉變黃,葉片早衰甚至枯槁，老葉先發(fā)黃氮過多：A.植株徒長葉大濃綠,柔軟披散，莖柄長，莖高節(jié)間疏；B.機械組織不興旺植株體內(nèi)含糖量相對缺乏,機械組織不興旺,易倒伏和被病蟲害侵害。C.貪青遲熟，生育期延遲。玉米缺N：老葉發(fā)黃，新葉色淡，基部發(fā)紅〔花色苷積累其中〕大麥缺N：老葉發(fā)黃，新葉色淡蘿卜缺N老葉發(fā)黃正常缺氮吸收形式：SO42-作用：半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶A、ATP等的組成成分硫Sulfur(S)缺S：植株矮小，硫不易移動，幼葉先表現(xiàn)病癥,新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。缺硫玉米新葉失綠發(fā)黃油菜開花結(jié)實延遲磷PhosphorusA.細胞中許多重要化合物的組成成分

核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。B.物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用

AMP、ADP、ATP、UTP、GTP等能量物質(zhì)的成分，也是多種輔酶和輔基如NAD+、NADP+等的組成成分。第二組——能量貯存和結(jié)構(gòu)完整性的營養(yǎng)缺磷病癥A.生長受抑植株瘦小,成熟延遲；B.葉片暗綠色或紫紅色糖運輸受阻,有利于花青素的形成。硼B(yǎng)oron(B)A.

硼能促進花粉萌發(fā)與花粉管伸長

花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。B.促進糖的運輸

參與糖的運轉(zhuǎn)與代謝,硼與細胞壁的形成有關(guān)。缺硼病癥A.受精不良,籽粒減少花藥花絲萎縮,花粉母細胞不能向四分體分化。油菜“花而不實〞、大麥、小麥“穗而不實〞、“亮穗〞，棉花“蕾而不花〞。小麥缺B“亮穗〞玉米缺B結(jié)實不良B.生長點停止生長側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長點又死亡,而形成簇生狀。C.易感病害甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病、蘿卜“黑心病〞和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。缺B棉葉有褐色壞死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋缺B甜菜“心腐病〞鉀Potassium(K)A.酶的活化劑B.促進蛋白質(zhì)的合成C.促進糖類的合成與運輸D.調(diào)節(jié)水分代謝缺鉀病癥A.莖桿柔弱B.葉色變黃而逐漸壞死葉緣(雙子葉)或葉尖(單子葉)先失綠焦枯，有壞死斑點，形成杯狀彎曲或皺縮。病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。第3組——保存離子狀態(tài)的營養(yǎng)鈣Calcium(Ca)A.細胞壁等的組分B.提高膜穩(wěn)定性C.提高植物抗病性D.一些酶的活化劑E.具有信使功能

Ca2+—CaM復合體,行使第二信使功能。

鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。缺鈣病癥A.幼葉淡綠色繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。B.生長點壞死鈣是難移動，不易被重復利用的元素,故缺素病癥首先表現(xiàn)在幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時心葉呈褐色“干心病〞，蕃茄“臍腐病〞。

蘋果苦痘病大白菜“干心病〞番茄“臍腐病〞蘋果“水心病〞鎂Magnesium(Mg)A.參與光合作用B.酶的激活劑或組分

C.參與核酸和蛋白質(zhì)代謝

缺鎂病癥葉片失綠從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。嚴重缺鎂時可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。油菜脈間失綠發(fā)紅缺鎂棉花葡萄網(wǎng)狀脈

氯Chlorine(Cl)A.參與光合作用參加光合作用中水的光解放氧B.參與滲透勢的調(diào)節(jié)缺氯病癥:缺氯時,葉片萎蔫,失綠壞死,最后變?yōu)楹稚?同時根系生長受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻?。番茄缺Cl葉易失水萎蔫

錳Manganese(Mn)

A.參與光合作用錳是光合放氧復合體的主要成員B.酶的活化劑

如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等缺錳病癥:葉脈間失綠褪色,新葉脈間缺綠,有壞死小斑點(褐或黃)。鐵Iron(Fe)A.多種酶的輔基以價態(tài)的變化傳遞電子〔Fe3++e-=Fe2+)，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。B.合成葉綠素所必需C.參與氮代謝硝酸及亞硝酸復原酶中含有鐵，豆科根瘤菌中固氮酶的血紅蛋白也含鐵蛋白。第4組—參與氧化復原反響的營養(yǎng)缺鐵病癥不易重復利用，最明顯的病癥是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色。在堿性土或石灰質(zhì)土壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。

鋅Zinc(Zn)A.參與生長素的合成是色氨酸合成酶的成分

B.鋅是多種酶的成分和活化劑是碳酸酐酶(carbonicanhydrase,CA)、谷氨酸脫氫酶、RNA聚合酶及羧肽酶的組成成分,在氮代謝中也起一定作用。缺鋅病癥

果樹“小葉病〞是缺鋅的典型病癥。如蘋果、桃、梨等果樹的葉片小而脆,且節(jié)間短叢生在一起,葉上還出現(xiàn)黃色斑點。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。缺Zn柑桔小葉癥伴脈間失綠大田玉米有失綠條塊

銅Copper(Cu)A.一些酶的成分多酚氧化酶、抗壞血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化復原中起重要作用。B.銅是質(zhì)藍素(PC)的組分

缺銅病癥生長緩慢,葉片呈現(xiàn)藍綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。樹皮、果皮粗糙,而后裂開,引起樹膠外流。

鉬Molybdenum(Mo)

是需要量最少的必需元素。A.硝酸復原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分B.鉬還能增強植物抵抗病毒的能力缺鉬病癥缺鉬時葉較小,葉脈間失綠,有壞死斑點,且葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲。番茄缺Mo、脈間失綠變得呈透明大豆缺Mo根瘤發(fā)育不良三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷〔一〕化學分析診斷法一般以分析病株葉片的化學成分與正常植株的比較?！捕巢“Y診斷法〔缺素病癥〕

缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。缺乏N、P、Mg、K、Zn等時較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥。

第二節(jié)植物細胞對溶質(zhì)的吸收被動吸收

不需要代謝來直接提供能量的、順電化學勢梯度吸收礦質(zhì)的過程主動吸收

要利用呼吸釋放的能量才能逆電化學勢梯度吸收礦質(zhì)的過程擴散作用是指分子或離子沿著化學勢或電化學勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象質(zhì)膜ATP酶細胞質(zhì)膜上的一種蛋白復合體能催化ATP水解釋放能量并用于轉(zhuǎn)運離子協(xié)助擴散物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度或電化學梯度跨膜的轉(zhuǎn)運離子通道細胞膜中一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道,可為化學或電學方式激活，允許離子順電化學勢通過細胞膜共轉(zhuǎn)運把H+伴隨其他物質(zhì)通過同一傳遞體進行轉(zhuǎn)運稱為共轉(zhuǎn)運或協(xié)同轉(zhuǎn)運初級共運轉(zhuǎn)或原初主動運轉(zhuǎn)

H+-ATPase泵出H+的過程次級共運轉(zhuǎn)

以ΔμH+作為驅(qū)動力的離子運轉(zhuǎn)有共向傳遞體、反向傳遞體、單向傳遞體載體蛋白

是一類能攜帶離子通過膜的內(nèi)在蛋白(也可主動運輸)植物細胞吸收礦質(zhì)元素的方式第三節(jié)植物體對礦質(zhì)元素的吸收根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官,吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的局部。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運出一、根系對溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程1.離子被吸附在根部細胞外表根部細胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO2溶于水生成H2CO3,H2CO3能解離出H+和HCO3－離子,這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換離子交換按“同荷等價〞的原理進行,即陽離子只同陽離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價數(shù)必須相等。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3-Cl-2.離子進入根的內(nèi)部吸附根外表的離子可通過質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途徑1)質(zhì)外體途徑外界溶液中的離子可順著電化學勢梯度擴散進入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱自由空間。

各種離子通過擴散作用進入根部自由空間,但是因為內(nèi)皮層細胞上有凱氏帶,離子和水分都不能通過。2)共質(zhì)體途徑離子通過自由空間到達原生質(zhì)外表后,可通過主動吸收或被動吸收的方式進入原生質(zhì)。在細胞內(nèi)離子可以通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細胞進入木質(zhì)部薄壁細胞，然后再從木質(zhì)部薄壁細胞釋放到導管中。根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達輸導組織

兩種看法

3.離子進入導管

1、離子從薄壁細胞被動地隨水流進入導管玉米根部浸在含有1mmol.L-1KCl溶液中，用離子微電極測定根不同部位離子的電化學勢，結(jié)果表皮和皮層K+、Cl-的電化學勢很高，而導管內(nèi)的很低。

2、離子主動地有選擇性地進入導管

蛋白質(zhì)合成抑制劑抑制離子進入導管，但不影響表皮和皮層細胞的吸收。植物吸收礦質(zhì)元素的特點

(一)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系1)相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。2)相互獨立：①兩者的吸收不成比例；②吸收機理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主,而礦質(zhì)吸收那么是主動吸收為主。③分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當時的生長中心。礦質(zhì)吸收與水分吸收不成比例(二)根系對離子吸收具有選擇性1.生理堿性鹽〔physiologicallyalkalinesalt)植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。例如NaNO３2.生理酸性鹽〔physiologicallyacidsalt〕植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如(NH４〕２SO４3.生理中性鹽〔physiologicallyacidsalt〕植物吸收其陰、陽離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類。如NH4NO3。(三)根系吸收單鹽會受毒害

任何植物,假假設(shè)培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl２;C.CaCl２;D.NaCl許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中,根系都會停止生長,且分生區(qū)的細胞壁粘液化,細胞破壞,最后變?yōu)橐粓F無結(jié)構(gòu)的細胞團。假設(shè)在單鹽溶液中參加少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏(ionantagonism)，也稱離子對抗。植物只有在含有適當比例的多鹽溶液中才能良好生長,這種溶液稱平衡溶液(balancedsolution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對于海藻來說，海水就是平衡溶液。三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素

(一)溫度

在一定范圍內(nèi),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨土溫的升高而加快，當超過一定溫度時，吸收速度反而下降。這是因為土溫變化：①影響呼吸而影響根對礦質(zhì)的主動吸收。②影響酶的活性,影響各種代謝。

③影響原生質(zhì)膠體狀況，低溫下原生質(zhì)膠體粘性增加,透性降低,吸收減少;

溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響(二)通氣狀況土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時根系吸收礦質(zhì)元素速度快。(三)土壤溶液濃度當土壤溶液濃度很低時,根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但到達某一濃度時,再增加離子濃度,根系對離子的吸收速度不再增加。一般陽離子的吸收速率隨土壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率那么隨pH值增高而下降。pH對礦質(zhì)元素吸收的影響左：對燕麥吸收K+的影響；右：對小麥吸收NO-３的影響(四)土壤pH值四、植物地上局部對礦質(zhì)元素的吸收把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。吸收方式溶于水中的營養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上局部后,營養(yǎng)元素可通過葉片的氣孔〔主要〕、葉面角質(zhì)層或莖外表的皮孔進入植物體內(nèi)。角質(zhì)層-外連絲-表皮細胞的質(zhì)膜－－葉肉細胞－其他部位主動或被動吸收第四節(jié)礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運輸和分布一、礦質(zhì)元素運輸形式N－根系吸收的N素,多在根部轉(zhuǎn)化成有機化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有機物形式運往地上部；也有一局部氮素以NO3-直接被運送至葉片后再被復原利用P－磷酸鹽主要以無機離子形式運輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機化合物后再運往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等那么以離子形式運往地上部。二、礦質(zhì)元素運輸途徑礦質(zhì)元素被根系吸收進入木質(zhì)部導管后，隨蒸騰流沿木質(zhì)部向上運輸，這是礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)縱向長距離運輸?shù)闹饕緩?。存在有局部礦質(zhì)元素橫向運輸至韌皮部的現(xiàn)象。經(jīng)韌皮部自地上局部〔如葉片〕向下運輸?shù)默F(xiàn)象。放射性42K向上運輸?shù)脑囼灴稍倮迷厝狈r，老葉先出現(xiàn)病癥；

不可再利用元素缺乏時，嫩葉先出現(xiàn)病癥。參與循環(huán)的元素〔N、P、K、Mg〕：在植物體內(nèi)可以移動，能被再度利用的元素。不參與循環(huán)的元素(S、Ca、Fe〕：在植物體內(nèi)不可以移動，不能被再度利用的元素。煙草缺氮棉花缺硫三、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的利用第五節(jié)氮的同化氮源1.氮氣：空氣中含有79%的氮氣,但植物無法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用2.有機氮：土壤中的有機含氮化合物主要來源于動物、植物和微生物軀體的腐爛分解,大多是不溶性的,通常不能直接為植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機氮化物。3.無機氮：植物的氮源主要是無機氮化物中的銨鹽和硝酸鹽,它們約占土壤含氮量的1%-2%。一、植物的氮源二、硝酸鹽的復原

植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過程。

在一般田間條件下,NO-3是植物吸收的主要形式。1、硝酸復原酶(nitratereductase,NR)催化硝酸鹽復原為亞硝酸鹽：NO３-+NAD(P)H+H+NRNO２-+NAD(P)++H2O這一過程在根和葉的細胞質(zhì)中進行。2、亞硝酸復原酶(nitritereductase,NiR)催化亞硝酸鹽復原為：NO-２+6e-+8H+NiRNH+４+2H２0(3-10)葉中NO２-運進葉綠體，在NiR作用下，使NO２-復原為NH4+根中,NO２－在前質(zhì)體中被復原為NH4+。三、氨的同化-植物體內(nèi)的氨參與有機氮化物的形成過程。1.谷氨酸合成酶循環(huán)①谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthase，GS〕催化以下反響:L－谷氨酸+ATP+NH３Mg2+L－谷氨酰胺+ADP+PiGS存在于各種植物組織中，對氨有很高的親和力,Km為10-５～10-4mol·L-1,能防止氨累積而造成的毒害。②谷氨酸合酶〔GOGAT)催化如下反響:L-谷氨酰胺+α-酮戊二酸+〔NAD(P)H或Fdred〕GOGAT2L-谷氨酸+〔NAD(P)+或Fdox〕GS2.谷氨酸脫氫酶

(glutamatedehydrogenase,GDH)

α-酮戊二酸+NH３+NAD(P)H+H+

L－谷氨酸+NAD(P)++H２OGDH與NH３的親和力很低,Km值為5.2～7.0mmol·L-1。GDH在谷氨酸的降解中起了較大作用,在異養(yǎng)真核生物中(如真菌)的氨的同化過程中起主要作用。三種酶在細胞中的定位：綠色組織中GOGAT存在于葉綠體內(nèi)；

GS在葉綠體和細胞質(zhì)中都有存在，GDH主要存在于線粒體中。在非綠色組織，特別是根中,GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位在線粒體中，而GS是否存在于細胞質(zhì)中還有爭論。

GDH四、生物固氮(biologicalnitrogenfixation)生物固氮某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物(氨)的過程。生物固氮是由兩類微生物來實現(xiàn)的:一類是自生固氮微生物包括細菌和藍綠藻(自生藍細菌〕，另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物,例如與豆科植物共生的根瘤菌,與非豆科植物共生的放線菌,以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍藻(魚腥藻)等。N２+8e-+8H++16ATP固氮酶2NH３+H２+16ADP+16Pi第六節(jié)合理施肥的生理根底一、作物需肥特點(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物需氮較多,同時又要供給足夠的P、K,葉菜類多施氮肥；薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物需多的P、K和一定量的N；食用大麥,灌漿前后多施N肥,種子中蛋白質(zhì)含量高;釀造啤酒的大麥減少后期施N,否那么,會影響啤酒品質(zhì)(二)作物不同,需肥形態(tài)不同煙草和馬鈴薯用草木灰做K肥比氯化鉀好；忌氯作物－煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹，不宜施用氯肥,水稻宜施銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮,因水稻體內(nèi)缺乏硝酸復原酶,；煙草既需要銨態(tài)氮,又需要硝態(tài)氮,因為銨態(tài)N有利于芳香油的形成；硝態(tài)氮有利于有機酸的形成,煙草施用NH４NO３效果最好；(三)同一作物在不同生育期需肥不同1)養(yǎng)分臨界期在植物生命周期中，對養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時期。如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開花期;棉花的盛花期等。2)營養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中，對施肥的營養(yǎng)效果最好的時期。一般以種子和果實為收獲對象的作物的營養(yǎng)最大效率期是生殖生長時期。不同作物、不同品種、不同生育期對肥料要求不同,要針對作物的具體特點,進行合理施肥。二、施肥指標1.形態(tài)指標(1)長相氮肥多,生長快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮缺乏,生長慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。(2)葉色葉色是反映作物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況〔尤其是氮素水平〕和代謝類型〔葉色深，氮代謝為主；葉色淺，碳代謝為主〕的指標。

2.生理指標

植物組織的產(chǎn)量〔或生長〕與養(yǎng)分含量的關(guān)系“葉分析〞-測定葉片或葉鞘等組織中礦質(zhì)元素含量,判斷營養(yǎng)的豐缺情況。通過分析可在豐缺之間找到一臨界值，即作物獲得最高產(chǎn)量時組織中營養(yǎng)元素的最低濃度。組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度，就預示著應(yīng)及時補充肥料。體內(nèi)養(yǎng)分狀況(2)葉綠素含量(3)酰胺和淀粉含量水稻幼穗分化期測定尚未全部展開的葉中的天冬酰胺,假設(shè)測到天冬酰胺,那么可不施穗肥;假設(shè)測不到,那么表示缺氮,必須立即追施穗肥。水稻葉鞘中淀粉含量將葉鞘劈開,浸入碘液，如染成的藍黑色顏色深面積大，那么說明缺N，需要追施N肥。(4)酶活性根據(jù)某種酶活性的變化,來判斷某一元素的豐缺情況：缺銅,抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降;缺鉬,硝酸復原酶活性下降;缺鋅,碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低;缺鐵,過氧化物酶和過氧化氫酶活性下降；缺錳,異檸檬酸脫氫酶活性下降。生理指標可靠、準確,是診斷作物營養(yǎng)狀況最有前途的方法。但還有待于進一步完善。三、發(fā)揮肥效的措施(一)肥水配合,充分發(fā)揮肥效施肥的同時適量灌水,就能大大提高肥料效益。(二)深耕改土,改進土壤環(huán)境適當深耕,增施有機肥料,可以促進土壤團粒結(jié)構(gòu)的形成。(三)改善光照條件,提高光合效率施肥增產(chǎn)