分子遺傳10教材

分子遺傳學(xué)的內(nèi)容第一章遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)-DNA第二章有機體、染色體和基因第三章DNA的復(fù)制第四章轉(zhuǎn)錄第五章翻譯(蛋白質(zhì)的生物合成)第六章原核生物基因表達調(diào)控第七章真核生物基因表達調(diào)控第八章遺傳重組與基因工程第九章突變第十章遺傳與進化a偶然？注定？面對精巧絕妙的生命……從何處來，向何處去？1第十章遺傳與進化分子水平的進化一、進化研究的傳統(tǒng)方法二、利用生物分子研究生物進化一、進化研究的傳統(tǒng)方法●古生物學(xué)●分類學(xué)●胚胎發(fā)生學(xué)●比較解剖學(xué)●生物地理學(xué)●生理學(xué)●普通遺傳學(xué)●語言學(xué)地球上絢麗多彩的生命是怎么來的呢？這是一個一直困擾著人類智慧的千古之謎。對此，有宗教的神創(chuàng)論，也有科學(xué)的探索。神創(chuàng)論只是人類借助超自然的力量來對生命世界所作的一種膚淺的解釋，它是以宗教的形式存在的。而用科學(xué)的態(tài)度去探索生命世界則產(chǎn)生了不斷發(fā)展的生物進化理論。進化理論的創(chuàng)立是人類在認識生命本質(zhì)過程中的一個重大突破，標志著生物學(xué)新紀元的開始。進化論的先驅(qū)們，如拉馬克、達爾文等，為后繼者指出了探索生命源流之謎的道路。然而，這一條道路并不是平坦的，人類在探索生命起源與生物進化的過程中，遇到了一個又一個的難題。面對著這些難題，人類并沒有退縮，而是以更大的勇氣和更先進的手段，進行更深入的研究，使得作為科學(xué)的進化論不斷地發(fā)展。可以說，人類正在向揭開生命源流之謎的目標不斷邁進。生物進化所涉及的范圍很廣，生物大分子、基因和基因組、細胞、生物個體、生物群體以至地球上的整個生物圈的發(fā)展和變化都與生物進化有關(guān)，從而在各個水平上的生物結(jié)構(gòu)都有其起源與進化的歷史。探討這些生物結(jié)構(gòu)的起源過程及演化方式，重建其歷史是生物進化研究的重要方面。這些研究必將能大大提高人類對生命以及對自身的認識。對于地球上生物世界的產(chǎn)生，在神的手中只不過是一件輕而易舉的事情。各個民族、各種宗教都有其各自的神開創(chuàng)宇宙、締造生靈的創(chuàng)世傳說。如中國的“盤古開天辟地”、“女媧補天”等神話，古希臘的宙斯、雅典娜諸神的傳說，伊斯蘭教的《古蘭經(jīng)》教義，印度婆羅門僧侶的《摩拏法典》故事。不過，與生命源流之謎關(guān)系最密切且影響也最大的則是基督教中的上帝創(chuàng)世說。根據(jù)《圣經(jīng)》，我們所見到的世界，乃至整個宇宙，都是在近期被創(chuàng)造出來的東西。上帝在幾天的時間內(nèi)先后創(chuàng)造了天地、晝夜、花草樹木、各種動物和人。人類是上帝依照自己的樣子創(chuàng)造出來的，上帝先創(chuàng)造了一個男人，取名亞當(dāng)，然后又用亞當(dāng)?shù)囊桓吖窃斐鲆粋€女人，取名夏娃。所有人類都是亞當(dāng)和夏娃的后裔。后來，上帝為了懲罰人類對創(chuàng)世主的不敬，令大雨傾盆、江河泛濫、山洪暴發(fā)，使人類遭受滅頂之災(zāi)。在此之前，上帝命挪亞造了一艘大船，長135米，寬23米，高14米，并把地球陸地上的所有飛禽走獸每種各選一對，放入大船中，使它們以及挪亞一家能避過這場災(zāi)難。這就是眾人皆知的“挪亞方舟”。洪水退后，當(dāng)方舟每到達一個大陸，挪亞就放出一部分種類的生物，讓它們在那個大陸自由繁衍。這樣，就使各個大陸都有其特異的生物種類，成為今天地球上生物世界的樣子。神創(chuàng)論是人類文化發(fā)展過程中的一種必然產(chǎn)物，并通過宗教的形式得以廣為傳播。宗教曾一度擁有強大的勢力，這從世界上很多國家的近代建筑就可以看出。意大利的近代建筑是聞名于世的，而她的每一個城市中最雄偉、最漂亮和最有代表性的建筑都與宗教有關(guān)，如教堂、洗禮堂、鐘樓等。在宗教勢力的影響下，神創(chuàng)論達到了登峰造極、家喻戶曉的地步。但是，即使在這種情況下，仍然有一部分人不滿足于這樣一種解釋世界的神學(xué)學(xué)說，他們努力尋求一種對世界更為深刻的認識。他們不愧為人類的“思想探險家”。第一節(jié)生物進化的理論一、拉馬克學(xué)說二、達爾文的自然選擇學(xué)說三、進化思想的發(fā)展一、拉馬克學(xué)說用進廢退獲得性遺傳獲得什么？遺傳什么？1809年，《動物的哲學(xué)》拉馬克（Lamarckism）學(xué)說與達爾文學(xué)說都是關(guān)于生物進化的學(xué)說，兩者既有聯(lián)系，又有區(qū)別，它們對現(xiàn)代生物學(xué)的各個領(lǐng)域都產(chǎn)生了重大影響，在今天仍具有重大的現(xiàn)實意義。拉馬克認為生物具有變異的特性，主張生物是進化的，環(huán)境變化是物種變化的原因，環(huán)境起了變化，生物也隨著發(fā)生變化，有的器官由于使用而發(fā)達，不用則退化，這樣變化了的性狀(獲得性)能夠遺傳下去。他提出器官的“用進廢退”和“獲得性遺傳”理論。但是，由于當(dāng)時生產(chǎn)水平和科學(xué)水平的限制，拉馬克對進化原因的解釋過于簡單化?！吧锾焐鼐哂邢蛏习l(fā)展的傾向”缺乏物質(zhì)基礎(chǔ)；“環(huán)境改變必然引起生物發(fā)生與之相適應(yīng)的變異”也缺乏事實根據(jù)；“器官用進廢退”在當(dāng)代是可能的，但這種后天獲得的性狀，如不影響到遺傳物質(zhì)，是根本不能遺傳給后代的。二、達爾文Darwin和他的進化論1859年《物種起源》(CharlesDarwin,1809-1882)1．遺傳與變異（commmondescentwithmodification）2.自然選擇（naturalselection）達爾文進化論：達爾文在其巨著《物種起源》中，從分類學(xué)、形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)、生物地理學(xué)、古生物學(xué)等方面，列舉許多事實，證明不同生物之間具有一定的親緣關(guān)系，古代生物和現(xiàn)代生物之間有著共同的祖先。在達爾文學(xué)說的體系中，最主要的是自然選擇學(xué)說，其內(nèi)容主要是：“變異”、“過度繁殖”、“生存競爭”和“適者生存”理論。按照達爾文的自然選擇學(xué)說，生物的變異是不定向的，而自然選擇是定向的，只有最能適應(yīng)環(huán)境的類型才能生存下去，并且能夠產(chǎn)生后代，而那些與環(huán)境不相適應(yīng)的類型就被淘汰，這樣，解釋長頸鹿長頸的形成過程就與拉馬克的論點不同：不是有意愿地一直向前發(fā)展，而是由于逐代通過自然選擇的積累而成的。長頸鹿的祖先的后代，頸部有的長一點，有的短一點。頸長一些的個體，能夠吃到充足的樹葉，因而發(fā)育良好，能夠產(chǎn)生后代，而頸短一些的個體，因吃不到充足的食物而被淘汰。在后代中，由于變異的緣故，有的個體頸更長一些，有的跟前代一樣長，有的則更短些。能獲得充足食物而且能夠生殖后代的，只有頸部更長一些的個體，其他個體就都被淘汰了。這樣一代一代地選擇下去，經(jīng)過漫長的年代，在自然界就創(chuàng)造出現(xiàn)代的長頸鹿來。達爾文對變異，特別是遺傳的變異非常重視，他認為只有遺傳的變異才能作為進化的材料，但對于遺傳變異的機理，沒有做出本質(zhì)的回答。例如，安康羊是一種短腿的綿羊，是從長腿的綿羊中突變產(chǎn)生出來的。他認為某些變異是自然而然地發(fā)生的，原因還不知道，安康羊的產(chǎn)生就屬此類。達爾文認為原因不明所發(fā)生的變異，在進化上的意義不大?，F(xiàn)在知道，原因不明的變異歸根到底就是由突變所引起的變異，跟不定變異(亦即遺傳的變異)實際上是一致的。三、進化思想的發(fā)展非達爾文主義理論現(xiàn)代達爾文主義從現(xiàn)代達爾文主義的產(chǎn)生可以看出，科學(xué)往往是在學(xué)術(shù)爭論中發(fā)展的。通過拋棄一些錯誤的概念與偏見，融合不同觀點的合理方面或可取之處，是科學(xué)發(fā)展的一種途徑。現(xiàn)代達爾文主義正是這樣產(chǎn)生，也主要是以這種方式發(fā)展的。進化論的綜合基本上完成后，達爾文主義者繼續(xù)對仍然比較粗糙的進化理論進行精雕細刻，以造就更加完善、更加實際的學(xué)說。同時，他們把進化的思想擴展到生物學(xué)的所有分支，以消除進化生物學(xué)與生物學(xué)其他領(lǐng)域之間的隔閡。他們也把現(xiàn)代生物學(xué)中各個領(lǐng)域的進展盡量融入其理論框架之中。這樣就使達爾文主義的進化論在整個生物學(xué)中脫穎而出，并產(chǎn)生了巨大的影響。而且，還出現(xiàn)了很多與進化研究有關(guān)的學(xué)科，以至著名的現(xiàn)代達爾文主義者杜布贊斯基在70年代提出過一句名言：如果不用進化的眼光看問題，生物學(xué)上的研究將是沒有意義的。由于眾多科學(xué)家的努力，現(xiàn)代達爾文主義的勢力越來越大，形成了一個龐大的陣營。在學(xué)術(shù)上，與其他的學(xué)派相比，現(xiàn)代達爾文主義被認為是一個正統(tǒng)的進化論學(xué)派，其觀點與學(xué)說往往更受重視，而且比較普遍地被接受。與進化論有關(guān)的科學(xué)雜志、科學(xué)協(xié)會，大部分都是以研究、論證和宣揚現(xiàn)代達爾文主義的觀點為主。綜合進化論的創(chuàng)始人之一邁爾就創(chuàng)辦了一份專門報道進化生物學(xué)研究的雜志《進化》，《進化》現(xiàn)在已成為頗具影響的國際雜志，是達爾文主義者的重要陣地之一。在教育上，中學(xué)與大學(xué)開設(shè)的進化論或進化生物學(xué)課程主要也是講授達爾文主義的進化論，從而在一般人的概念中，達爾文主義等同于生物進化論。此外，在進化論與宗教神創(chuàng)論的斗爭中，達爾文主義是作為進化論一方的代表，神創(chuàng)論的矛頭也主要是指向達爾文主義的進化論?，F(xiàn)代達爾文主義的陣營是如此龐大，以至在這個陣營內(nèi)部也有不少分歧，存在不少的流派。因此，要給現(xiàn)代達爾文主義下一個明確的定義是困難的。而且，現(xiàn)代達爾文主義也在不斷地完善和作出某些修改。但不管怎么樣，現(xiàn)代達爾文主義者始終認為通過達爾文主義的基本原理可以解釋生物進化的主要問題，始終堅持強調(diào)變異的偶然性、自然選擇的重要性以及進化的漸變性。自然選擇學(xué)說是達爾文的獨創(chuàng)性理論，也是現(xiàn)代達爾文主義的一個基本原則和核心。四、后起之秀——非達爾文主義的進化論

達爾文主義在進化論的領(lǐng)域中取得了不可磨滅的功績，而且現(xiàn)在仍然在發(fā)展。不過，千姿百態(tài)的生物世界充滿了奧秘，從宏觀到微觀，都有很多未知的現(xiàn)象等待人們?nèi)ヌ剿?。因此，達爾文主義的理論框架很難也不可能說明所有的生物進化問題。從而，除了達爾文主義或達爾文學(xué)派以外，還有其他一部分進化論者從與達爾文學(xué)派不同的立足點、不同的角度、不同的層次去探索生物進化的問題，結(jié)果便產(chǎn)生了與達爾文學(xué)派的學(xué)術(shù)爭論。從廣義上來說，這一整個與達爾文主義不同的進化論者陣營都可以稱為非達爾文學(xué)派或非達爾文主義。但實際上，這樣的一個非達爾文主義陣營是十分不統(tǒng)一的，也很難給其下一個明確的定義。因此，非達爾文主義往往指一些著重針對達爾文主義核心思想的進化學(xué)說。雖然廣義的非達爾文主義的進化論與達爾文主義的進化論一樣，已有很長的歷史，而且在19世紀后期和20世紀初期，甚至有過非達爾文主義的進化論比達爾文主義的進化論更為普遍地被接受的時期，但隨著達爾文主義的迅速發(fā)展，特別是綜合的進化理論形成以后，非達爾文主義的進化論就一直處于從屬的地位。只是在近二三十年，或更確切地說，在近年來，現(xiàn)代生物學(xué)的許多新發(fā)現(xiàn)使非達爾文主義獲得了新的飛躍性進展。下面所談的主要就是現(xiàn)代的非達爾文主義進化論。達爾文主義的進化論在分子生物學(xué)興起之前就已經(jīng)進入了鼎盛時期，并以博物學(xué)和經(jīng)典遺傳學(xué)作為其主要的基礎(chǔ)。新興的分子生物學(xué)在開始時對于生物進化的研究來說是陌生的，但很快便對其產(chǎn)生了直接和重要的影響，從而生物進化的理論必須能包融分子生物學(xué)的發(fā)現(xiàn)。達爾文主義也正是在這方面進行著努力。要在一個已有的理論框架中包融一個新的領(lǐng)域是十分困難的事情，即使如此，達爾文主義的進化論確是能說明分子生物學(xué)中不少與進化有關(guān)的問題。不過，猶如進入了一個陌生的世界，達爾文主義也面臨著不少困境。分子生物學(xué)對進化理論的重大貢獻之一就是發(fā)現(xiàn)所有生物的遺傳密碼都是一樣的。這一發(fā)現(xiàn)對于認為所有的生命都可以追溯到一個單一起源的觀點無疑是最有力的支持，從而為達爾文主義進化論中的共同祖先學(xué)說提供了又一個重要的證據(jù)。此外，通過研究DNA分子（或蛋白質(zhì)分子）在不同生物中的差異情況，發(fā)現(xiàn)親緣關(guān)系越相近的生物，其相應(yīng)的DNA分子（或蛋白質(zhì)分子）的差異就越小，反之，就越大。從而，這種差異就可以顯示出生物之間的親緣關(guān)系以及進化關(guān)系。這樣，就可以在生物大分子的層次上直接研究生物進化，這就是蓬勃發(fā)展的分子生物學(xué)與進化生物學(xué)的交叉學(xué)科——分子進化研究的領(lǐng)域。分子進化不僅能再次顯示進化本身的存在，而且也能在一定程度上反映出進化的過程與途徑。但是，當(dāng)生物大分子的變異不會造成有害的后果時，自然選擇似乎就不起作用。而分子生物學(xué)的研究發(fā)現(xiàn)，實際上在自然的生物種群中，這類變異是普遍存在的。如同工酶與同義置換的存在使蛋白質(zhì)和DNA都可有不少不影響本身功能的所謂“多態(tài)性”。此外，分子生物學(xué)的研究還發(fā)現(xiàn)很多其他類型的DNA多態(tài)性，這些多態(tài)性一般都是對生物無害的，但又不是有利的。從而，自然選擇對這些生物大分子變異就不能起到保留有利、淘汰有害的篩選作用。內(nèi)含子和重復(fù)序列絕大部分重復(fù)序列都不編碼蛋白質(zhì)，而且通常沒有什么明顯的功能，因此它們的存在也是分子進化研究中的一個謎。有一種相當(dāng)流行的解釋，就是認為它們都是一些分子寄生物，是“自私的”DNA，生物無法阻止它們在基因和基因組中復(fù)制及積累。這種解釋是有一定的依據(jù)的。這就產(chǎn)生了一個問題：如果它們真的是自私的DNA，自然選擇難道不能抑制和淘汰這些分子寄生物，而要生物付出如此高的代價去“養(yǎng)育”它們？這不免使達爾文主義陷入了困境。當(dāng)然，在內(nèi)含子和重復(fù)序列的起源與功能完全弄清楚之前，還不能過早地下結(jié)論。但非達爾文主義根據(jù)分子生物學(xué)及其他方面的新發(fā)現(xiàn)，就生物進化的問題提出了一些與達爾文主義不同的觀點和學(xué)說，從而再度引發(fā)達爾文主義與非達爾文主義之間的爭論。五、適者生存還是幸運者生存——中性理論

分子生物學(xué)的發(fā)展揭示了很多在分子水平上的生物進化現(xiàn)象，這些現(xiàn)象很多都是以前沒有預(yù)料到的。通過比較不同生物的同一種蛋白質(zhì)的氨基酸序列或同一種基因的核苷酸序列并結(jié)合古生物學(xué)的資料，就有可能估計在進化中蛋白質(zhì)的氨基酸替代速率以及基因內(nèi)的核苷酸替代速率。結(jié)果發(fā)現(xiàn)進化過程中突變的積累要比以前預(yù)計的高得多。另外，通過電泳技術(shù)所檢測到的很多生物的蛋白質(zhì)多態(tài)性以及DNA多態(tài)性十分豐富，同樣要比預(yù)期的高得多。生物實際上具有比以前認為的高得多的變異性。更令人驚奇的是，在生物個體和種群中發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)或核酸的很多變異都是無害的，并不影響這些生物大分子的功能，也不影響生物本身的生存與繁殖，同時這些變異也不具什么優(yōu)越性。以至對于一種生物甚至可以說，不存在“標準的”蛋白質(zhì)、“標準的”基因，大部分蛋白質(zhì)和基因都是以多型的形式存在的。鑒于這種情況以及通過一些有關(guān)的計算，日本科學(xué)家木村資生提出了著名的“中性理論”。確切地說，中性理論應(yīng)稱為中性突變與隨機漂移學(xué)說，中性理論只不過是對該學(xué)說的習(xí)慣性稱呼。中性突變與隨機漂移學(xué)說的核心就是認為大部分對生物種群的遺傳結(jié)構(gòu)與進化有貢獻的分子突變在自然選擇的意義上都是中性或近中性的，因而自然選擇對這些突變并不起到篩選的作用。中性突變產(chǎn)生后是通過一代一代的隨機漂移，或者被固定在種群中并占有一定的比例，或者消失。生物種群內(nèi)的遺傳多樣性，如蛋白質(zhì)（酶）以及DNA的多態(tài)性，都是通過這類中性或近中性突變的隨機漂移而產(chǎn)生的。中性理論并不是說所有突變都是中性的，實際上，相當(dāng)大的一部分突變是有害的，這一部分突變具體有多少與有關(guān)分子本身可容許的變化程度有關(guān)。有害的突變產(chǎn)生后，會影響攜帶這些突變的蛋白質(zhì)以及基因的正常功能，影響生物的生存與繁殖，因此很快就會被淘汰掉，從而在進化上是沒有意義的。另一方面，對生物有利的所謂正突變其實是很少的，從而對種群的遺傳結(jié)構(gòu)也沒有什么貢獻，不能說明分子進化中的多態(tài)性現(xiàn)象。自然選擇只對那些對種群的遺傳結(jié)構(gòu)并不重要的有害突變和正突變起作用，卻不能決定對種群的遺傳結(jié)構(gòu)起重要作用的中性或近中性突變的命運，中性或近中性突變的命運是由隨機因素決定的。因此，又可以把中性理論看作是一種“幸運者生存”的學(xué)說。中性理論除了提出了與分子進化有關(guān)的新概念外，還有其較為堅實的、與種群遺傳學(xué)密切聯(lián)系的數(shù)學(xué)基礎(chǔ)，因此可以在一定程度上定量地處理遺傳多態(tài)性、變異性以及分子進化中的其他問題。分子生物學(xué)上的許多新發(fā)現(xiàn)都支持中性理論。早就發(fā)現(xiàn)編碼蛋白質(zhì)的DNA中不會導(dǎo)致改變氨基酸序列的同義置換，即一般是遺傳密碼的第三個核苷酸的置換，要比會影響到氨基酸序列的置換的出現(xiàn)頻率高得多。此外還發(fā)現(xiàn)，基因中的內(nèi)含子序列在進化中明顯地比編碼部分的序列發(fā)生較多的核苷酸置換。內(nèi)含子由于在轉(zhuǎn)錄后要被除去，其變化不會引起基因編碼的產(chǎn)物發(fā)生改變，因而其上發(fā)生的變異也是不易受自然選擇作用的。這樣就得出了一條規(guī)律：進化中不易被自然選擇作用的分子變異出現(xiàn)得較多。這一規(guī)律從中性理論的角度是很容易理解的。由于這些變異一般不會影響有關(guān)分子的功能，從而在自然選擇上是中性或近中性的，這些變異發(fā)生后，不受自然選擇的篩選與淘汰，而是通過隨機漂移被固定下來了。因此，中性變異發(fā)生后只受隨機因素的影響，繼續(xù)存在的機會是比較大的。根據(jù)中性理論，一種分子所受的功能制約越少，那么可有的中性突變就越多，從而其進化速率就越大。此外，對分子的已有結(jié)構(gòu)和功能影響越小的突變，也越容易在種群中出現(xiàn)。這樣就很好地解釋了三聯(lián)密碼中的第三個核苷酸具較高的置換率，以及基因中的內(nèi)含子、基因組中的其他非編碼區(qū)域（包括基因之間的間隔、喪失功能而被稱為假基因的序列等）的核苷酸被替換率也是較編碼序列、調(diào)控序列的高得多的事實。若是根據(jù)達爾文主義的自然選擇學(xué)說，突變有較多的積累是由于對這些突變有較強的選擇。這樣就必須假定進化速率較快的分子的各種變異都有一些未知的功能，積累下來的變異基本上都是有利的，從而是一種快速的適應(yīng)性進化。而實際上，不可能每一種存在的分子變異都有其功能及優(yōu)越性。中性突變與隨機漂移學(xué)說是分子進化的重要理論之一，對整個進化生物學(xué)都有著廣泛而且重要的影響。它的提出是對達爾文主義的挑戰(zhàn)，因而受到了很多達爾文主義者的強烈反對。為了維護達爾文主義的核心理論，他們在自然選擇的框架內(nèi)提出各種替代性的假說，力圖說明分子進化的問題。另一方面，中性理論得到多方的支持。因此，在進化論者的陣營內(nèi)引起了激烈且持續(xù)至今的爭論。在這場持久的爭論中，中性理論始終沒有被推翻，相反，它在不斷地發(fā)展壯大，使得現(xiàn)代達爾文主義也不得不正視其存在，并承認中性突變的客觀性，雖然仍然否定中性突變的普遍性及其在進化中的作用。而中性理論的擁護者則在這一學(xué)說的發(fā)展過程中，不斷強調(diào)分子水平上的進化規(guī)律是不同于形態(tài)結(jié)構(gòu)水平上的進化規(guī)律，中性突變與隨機漂移正是分子進化的規(guī)律。達爾文主義與非達爾文主義對生物進化的研究都有其各自的重大貢獻，這是不容抹達爾文主義與非達爾文主義對生物進化的研究都有其各自的重大貢獻，這是不容抹殺的。因此，不管今后是達爾文主義繼續(xù)領(lǐng)先，還是非達爾文主義超越達爾文主義，發(fā)展趨勢都是要包融雙方有價值的觀點和學(xué)說，在更高的層次上達到綜合，形成統(tǒng)一的進化理論。而在現(xiàn)階段，對這一科學(xué)目標進行展望，探討統(tǒng)一的可能途徑是很有意義的。誰勝誰負——展望達爾文主義與非達爾文主義進化論的統(tǒng)一思考：

進化思想對整個世界的影響，以及對我們自己的世界觀和人生觀的影響。怎樣用進化的觀點看待人類社會的發(fā)展？行萬里路生命演化的歷史書古生物學(xué)研究的主要對象是地層中的化石，地層猶如一部巨大的自然史卷，化石就是這部史卷中文字的一部分。不同的地層代表著不同的地質(zhì)年代，而不同的地層中的化石類型往往是不同的?；倪@種分布模式不僅是對生物進化的一個有力支持，而且也是研究生物進化的方式與途徑的極好資料。因此，古生物學(xué)的研究對進化論的發(fā)展一直都是有重大貢獻的。不過，曾經(jīng)在地球上生存過的生物只有一小部分能夠留下化石。地層中的化石記錄一方面是不完全的，另一方面又是未被完全發(fā)現(xiàn)的。始祖鳥化石復(fù)原圖比較解剖學(xué)：同源器官胚胎學(xué)證據(jù)：脊椎動物的胚胎發(fā)育DifferentEmbryos,SameStructure生物發(fā)生律細胞色素C的分子進化隔離基因漂流（geneflow）遺傳漂變(GeneticDrift)----基因頻率的改變Ladies,takeyourpickNonrandomMating（非隨機交配）兩只雄性松雞的決斗傳粉動物與植物一方的改變成為另一方進化的壓力和動力。蝴蝶與斑點絲瓜蛇與蜥蜴毛里求斯島上，渡渡鳥1781年滅絕，300多年來，島上的卡爾瓦利亞樹再無新的萌生苗。進化不是某個物種獨自的事情?。〉厝傅倪m應(yīng)輻射適應(yīng)輻射(adaptiveradiation)生態(tài)位的分化二、利用生物分子研究生物進化自1859年Darwin的物種起源(OriginofSpecies)發(fā)表以來，進化論成為對人類自然科學(xué)和自然哲學(xué)發(fā)展的最重大貢獻之一。進化論研究的核心是描述生物進化的歷史(系統(tǒng)進化樹)和探索進化過程的機制。自本世紀中葉以來，隨著分子生物學(xué)的不斷發(fā)展，進化論的研究也進入了分子水平。當(dāng)前分子進化的研究已是進化論研究的重要手段，并建立了一套依賴于核酸、蛋白質(zhì)序列信息的理論方法。分子鐘

分子進化的研究是探索基因和基因組進化的一個重要方面。分子進化除了指生物大分子在原始地球條件下的自發(fā)形成外，另外主要是指生物大分子的序列在進化過程中的變化。對生物大分子序列的進化研究又包括對有關(guān)的蛋白質(zhì)序列、RNA序列或DNA序列在不同生物中的差異進行比較和分析。由于測定蛋白質(zhì)序列的技術(shù)比測定核酸序列的技術(shù)早產(chǎn)生，因此早期的分子進化研究都是通過測定蛋白質(zhì)的序列來進行。在60年代初期，對蛋白質(zhì)研究有重大貢獻的美國科學(xué)家鮑林領(lǐng)導(dǎo)一個研究小組，分析了血紅蛋白分子的氨基酸序列在人、大猩猩、牛、馬等生物之間的差異，這一研究得出了很多有意義的結(jié)果?！胺肿隅姟笔侵笇τ谀骋环N生物大分子來說，由于其序列進化的速率是一個或非常接近一個常數(shù)，因此序列變異的程度就可以像一個鐘那樣來計量時間的長短。這是一個很有意思的概念，因為如果正確的話，就可以在知道某一種生物大分子的進化速率的前提下，通過測定和比較不同生物中的這種大分子的序列，就可以推測這些生物出現(xiàn)或起源的年代。這對研究生物進化當(dāng)然是很有意義的，而且對于一些起源年代不清楚、缺少化石或地質(zhì)記錄不全的生物類群的進化研究的作用就更大了。后來證實，“分子鐘”不僅在血紅蛋白分子中存在，而且在其他一些蛋白質(zhì)分子中也存在，只不過是不同的“分子鐘”行走得快慢不同而已.隨著分子生物學(xué)研究的進展，測定DNA和RNA序列的技術(shù)被建立起來了。這些技術(shù)簡易、快速，使得測定核酸的序列比測定蛋白質(zhì)的序列方便得多，從而后期的分子進化研究主要是DNA或RNA序列的分析比較。在分子進化方面研究核酸比研究蛋白質(zhì)有更大的優(yōu)越性，首先是編碼蛋白質(zhì)的核酸可以比蛋白質(zhì)本身揭示更多的分子變異，其次是還可以研究基因組中一些非編碼蛋白質(zhì)區(qū)域的分子進化。因此，對DNA和RNA的分子進化研究的進展十分迅速，其中進行得比較多的是對各類生物的rRNA或rRNA基因序列的測定和同源性分析（即兩兩比較分析）。rRNA基因是一個很適合于進行分子進化研究的基因，它存在于除了病毒以外的幾乎所有的生物中，也存在于線粒體和葉綠體基因組中，而且這一基因既有在進化中變得較快的區(qū)域，又有變得很慢，即十分保守的區(qū)域，因此既可以用于研究親緣關(guān)系相近的生物的進化，又可以用于研究親緣關(guān)系很遠，甚至跨越整個生物界的生物的進化。DNA和RNA的分子進化研究還發(fā)展和修改了“分子鐘”的概念。通過對不同生物中很多核酸分子的比較分析，在證實了“分子鐘”是存在的同時，也發(fā)現(xiàn)了不少例外的情況?？偟膩碚f，“分子鐘”的精確度要比原來估計的低得多。DNA鏈上核苷酸被替換的進化速率在不同的生物、不同種類的基因組中都可有差異。例如，鼠類的核苷酸替換率比人類的高；哺乳動物線粒體基因組的核苷酸替換率比核基因組的高，而最近又發(fā)現(xiàn)鯊魚類的線粒體基因組的核苷酸序列進化速率比哺乳動物的低7至8倍；在植物中，卻是核基因組的核苷酸替換率比葉綠體基因組的高，而葉綠體基因組的又高于線粒體基因組的。因此，在應(yīng)用“分子鐘”來研究生物進化時，必須注意到這些問題。

序列相似性比較。就是將待研究序列與DNA或蛋白質(zhì)序列庫進行比較，用于確定該序列的生物屬性，也就是找出與此序列相似的已知序列是什么。完成這一工作只需要使用兩兩序列比較算法。常用的程序包有BLAST、Clustal、Phylip、Multalin、GeneDoc、FASTA等；l

序列同源性分析。是將待研究序列加入到一組與之同源，但來自不同物種的序列中進行多序列同時比較，以確定該序列與其它序列間的同源性大小。這是理論分析方法中最關(guān)鍵的一步。完成這一工作必須使用多序列比較算法。l

構(gòu)建系統(tǒng)進化樹。根據(jù)序列同源性分析的結(jié)果，重建反映物種間進化關(guān)系的進化樹。為完成這一工作已發(fā)展了多種軟件包，象PYLIP、MEGA等；l

穩(wěn)定性檢驗。為了檢驗構(gòu)建好的進化樹的可靠性，需要進行統(tǒng)計可靠性檢驗，通常構(gòu)建過程要隨機地進行成百上千次，只有以大概率（70％以上）出現(xiàn)的分支點才是可靠的。通用的方法使用Bootstrap算法，相應(yīng)的軟件已包括在構(gòu)建系統(tǒng)進化樹所用的軟件包當(dāng)中。為便于使用者查找表三給出了進化分析相關(guān)軟件的因特網(wǎng)地址。進化分析相關(guān)軟件的因特網(wǎng)地址********************************************************序列分析和多序列比較#BLASTWebsitehttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/#FASTAatEBI

http://www2.ebi.ac.uk/fasta3/#CLUSTALWsoftwareftp://ftp-igbmc.u-strasbg.fr/pub/ClustalW

#HMMERsoftwarehttp://hmmer.wustl.edu/#SAMprofilesoftwarehttp://www.cse.ucsc.edu/research/compbio/sam.html#BCMSearchLauncher

:8088/searchlauncher/launcher.html系統(tǒng)進化樹構(gòu)建和穩(wěn)定性分析#PHYLIPhttp://evolution.genetics.washington.edu/phylip.html#Hennig86http://www.vims.edu/~mes/hennig/software.html#MEGA/METREEhttp://www.bio.psu.edu/faculty/nei/imeg#GAMBIThttp://www.lifesci.ucla.edu/mcdbio/Faculty/Lake/Research/Programs/#MacCladehttp://phylogeny.arizona.edu/macclade/macclade.html#PAUPhttp://onyx.si.edu/PAUP/#GCGsoftwarepackagehttp://www.gcg.com/*******************************************************

humangenomeshares223geneswithbacteria--genesthatdonotexistintheworm,fly,oryeast.

Areticulatedtree,ornet,whichmightmoreappropriatelyrepresentlife'shistory.

MoreandmoreLGT(LateralGeneTransfer)werediscoveredandreported.Somepeopleguess1.5%~14.5%ofgenesinagenomearerelatedw