生態(tài)學(xué)全套課件

2.5種間關(guān)系2.5.1種間競爭2.5.2捕食作用2.5.3寄生作用2.5.4共生作用兩種群間相互關(guān)系的基本類型

作用類型種群1種群2一般特征中性作用00兩個(gè)種群不受影響競爭--兩個(gè)種群競爭共同資源而帶來負(fù)影響偏害作用-0種群1受抑制，種群2無影響捕食寄生+-種群1是捕食者或寄生者，是受益者；種群2是被捕食者或寄主，是受害者偏利作用+0種群1(或2)受益，種群2(或1)無影響互利作用++兩個(gè)種群都受益2.5.1種間競爭

種間競爭是指兩種或更多種生物共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互競爭作用。1競爭類型及其特點(diǎn)種間競爭類型：資源利用性競爭是指兩種生物之間只有因資源總量減少而產(chǎn)生的對(duì)競爭對(duì)手的存活、生殖和生長的間接作用，沒有直接干涉。相互干涉性競爭是指兩種生物之間的競爭主要是由直接干涉而表現(xiàn)出來的競爭。似然競爭是指兩個(gè)物種通過有共同捕食者而產(chǎn)生的競爭，與兩個(gè)物種對(duì)資源共同利用而產(chǎn)生的資源利用性競爭在性質(zhì)上是類似的。種間競爭特點(diǎn)：不對(duì)稱性是指競爭對(duì)各方影響的大小和后果不同，即競爭后果的不等性。共軛性是指對(duì)一種資源的競爭，能影響對(duì)另一種資源的競爭結(jié)果。2競爭模型

其中α為物種乙對(duì)物種甲的競爭系數(shù)

β為物種甲對(duì)物種乙的競爭系數(shù)

競爭系數(shù)α意義分析：表示在物種甲的環(huán)境中，每存在1個(gè)物種乙的個(gè)體對(duì)物種甲所產(chǎn)生的效應(yīng)，即1個(gè)乙物種的個(gè)體所利用的資源相當(dāng)于α個(gè)物種甲的個(gè)體。若α=1，表示每個(gè)物種乙個(gè)體對(duì)物種甲種群所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)，與每個(gè)甲個(gè)體對(duì)自身種群所產(chǎn)生的效應(yīng)相等。若α>1，表示每個(gè)物種乙個(gè)體對(duì)物種甲種群所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)，大于甲個(gè)體對(duì)自身種群所產(chǎn)生的效應(yīng)。若α<1，表示每個(gè)物種乙個(gè)體對(duì)物種甲種群所產(chǎn)生的競爭抑制效應(yīng)，小于甲個(gè)體對(duì)自身種群所產(chǎn)生的效應(yīng)。競爭結(jié)局分析⑴當(dāng)K1>K2/β，K1/α>K2時(shí)，物種甲取勝，物種乙被排擠掉。⑵當(dāng)K2>K1/α，K2/β>K1時(shí)，物種乙取勝，物種甲被排擠掉。⑶當(dāng)K1<K2/β，K2<K1/α?xí)r，兩個(gè)物種穩(wěn)定共存。⑷當(dāng)K1>K2/β，K2>K1/α?xí)r，兩個(gè)物種不穩(wěn)定共存，物種甲和物種乙都有取勝的機(jī)會(huì)。圖2-13

物種甲和物種乙種群動(dòng)態(tài)的分析

圖2-14

兩物種競爭可能產(chǎn)生的四種結(jié)局

對(duì)于物種競爭的各種結(jié)局，可以用種內(nèi)競爭強(qiáng)度和種間競爭強(qiáng)度指標(biāo)大小來的相對(duì)表示。1/K1和1/K2可視為物種甲和物種乙的種內(nèi)競爭強(qiáng)度指標(biāo)。β/K2可視為物種甲對(duì)物種乙的種間競爭強(qiáng)度指標(biāo)，α/K1是物種乙對(duì)物種甲的種間競爭指標(biāo)。如果物種的種間競爭強(qiáng)度大，而種內(nèi)競爭強(qiáng)度小，則該物種在競爭中將取勝。若物種的種間競爭強(qiáng)度小，而種內(nèi)競爭強(qiáng)度大，則該物種在競爭中將失敗。若兩個(gè)物種的種內(nèi)競爭均比種間競爭強(qiáng)烈，兩物種就可能會(huì)穩(wěn)定共存；如果種間競爭都比種內(nèi)競爭強(qiáng)烈，那就不可能有穩(wěn)定的共存。例如：

K1>K2/β，K1/α>K2，若取其倒數(shù)，則為

1/K1<β/K2，α/K1<1/K2，表示物種甲的種內(nèi)競爭強(qiáng)度小，種間競爭強(qiáng)度大，而物種乙的種內(nèi)競爭強(qiáng)度大，種間競爭強(qiáng)度小。競爭結(jié)局為物種甲取勝、物種乙被排擠掉。競爭排斥原理即生態(tài)學(xué)上（更確切地說是生態(tài)位上）相同的兩個(gè)物種不可能在同一地區(qū)內(nèi)共存。如果生活在同一地區(qū)內(nèi)，由于劇烈的競爭，它們之間必然出現(xiàn)棲息地、食性、活動(dòng)時(shí)間或其他特征上的生態(tài)位分化。競爭排斥原理首先是由高斯（Gause）用實(shí)驗(yàn)的方法證實(shí)的，所以又稱為高斯假說（Gause’shypothesis）。大草履蟲和雙核小草履蟲單獨(dú)和混合培養(yǎng)時(shí)的種群動(dòng)態(tài)生態(tài)位（niche）指每個(gè)種群與群落中其他種群在時(shí)間和空間上的相對(duì)位置及其機(jī)能關(guān)系。格林尼爾（1917）：對(duì)棲息地再劃分的空間單位，強(qiáng)調(diào)生物分布的空間特征。埃爾頓（1927）：物種在生物群落中的地位和作用，強(qiáng)調(diào)一種生物和其他生物的相互關(guān)系，特別是強(qiáng)調(diào)與其他種的營養(yǎng)關(guān)系。哈奇森（1958）：n維資源中的超體積。在生物群落中，若無任何競爭者存在時(shí)，物種所占據(jù)的全部空間，即理論最大空間稱為該物種的基礎(chǔ)生態(tài)位；當(dāng)有競爭者存在時(shí)，物種僅占據(jù)基礎(chǔ)生態(tài)位的一部分，這部分實(shí)際占有的生態(tài)位稱為實(shí)際生態(tài)位。競爭越激烈，物種占有的實(shí)際生態(tài)位就越小。生態(tài)位寬度指生物所能利用的各種資源的總和。根據(jù)生態(tài)位寬度，可以將物種分為廣生態(tài)位的和狹生態(tài)位的兩類。圖2-16a表示物種是狹生態(tài)位的，相互重疊少，物種之間的競爭弱。圖2-16b表示物種是廣生態(tài)位的，相互重疊多，物種之間的競爭強(qiáng)。不同物種的生態(tài)位寬度不同。三個(gè)共存物種的資源利用曲線

生態(tài)位重疊兩個(gè)具競爭關(guān)系的物種，其生態(tài)位重疊究竟有多大，這要由物種的種內(nèi)競爭和種間競爭強(qiáng)度決定。種間競爭促使兩物種的生態(tài)位分開。兩個(gè)競爭物種的資源利用曲線不可能完全分開，只有在密度很低，種間競爭幾乎不存在的情況下才會(huì)出現(xiàn)。如果兩競爭物種的資源利用曲線重疊較少，物種是狹生態(tài)位的，其種內(nèi)競爭較為激烈，將促使其擴(kuò)展資源利用范圍，使生態(tài)位重疊增加。如果兩競爭物種的資源利用曲線重疊較多，物種是廣生態(tài)位的，生態(tài)位重疊越多，種間競爭越激烈，按競爭排斥原理，將導(dǎo)致某一種物種滅亡，或通過生態(tài)位分化而得以共存。

Tilman模型與植物的種間競爭

Tilman模型以零增長線（ZNGI）為出發(fā)點(diǎn)，ZNGI表示一種植物利用兩種必需營養(yǎng)元素時(shí)，該種植物能存活和增殖的邊界線。資源量位于ZNGI線上邊和右邊，植物能存活和增殖；若位于ZNGI線的下邊和左邊，則不能存活。資源水平的任何變化，都是資源消耗和資源供應(yīng)聯(lián)合作用的結(jié)果，右圖描述了資源消耗與資源供應(yīng)之間的平衡關(guān)系。分析種間競爭時(shí)，將兩個(gè)物種的ZNGI線疊合在同一個(gè)圖上圖c和d。兩個(gè)物種對(duì)資源的消耗率不同，但供應(yīng)率只有一個(gè)。種間競爭的結(jié)局取決于供應(yīng)點(diǎn)的位置。圖c表示資源供應(yīng)點(diǎn)的位置有3種可能：如果供應(yīng)點(diǎn)落在①區(qū)內(nèi)，物種A和物種B都不能生存；如果供應(yīng)點(diǎn)落在②區(qū)內(nèi)，物種A生存，物種B則滅亡；如果供應(yīng)點(diǎn)落在③區(qū)內(nèi)，開始時(shí)，兩個(gè)物種都能生存，但競爭的結(jié)果是物種A排斥物種B，最終結(jié)果是物種A生存，物種B滅亡。資源供應(yīng)點(diǎn)的位置有6種可能：①區(qū)，兩個(gè)物種都不能生存；②區(qū)，物種A生存，物種B滅亡；⑥區(qū)，物種B生存，而物種A滅亡；③、④和⑤區(qū)，開始時(shí)，兩個(gè)物種都能生存，但最終的競爭結(jié)果不同。在③區(qū)，物種A排斥物種B；在⑤區(qū)，物種B排斥物種A；只有在④區(qū)，物種A和物種B才能得以長期穩(wěn)定的共存。2.5.2捕食作用

指一種生物攻擊、損傷或殺死另一種生物，并以其為食。前者稱為捕食者（predator），后者稱為被食者或獵物（prey）。捕食的類型廣義的捕食包括食肉動(dòng)物吃食草動(dòng)物或其他食肉動(dòng)物，食草（herbivory，食草動(dòng)物吃綠色植物）、擬寄生（parasitoid，如寄生蜂，將卵產(chǎn)在昆蟲卵內(nèi)，一般為緩慢地殺死宿主）、同類相食（cannibalism，捕食現(xiàn)象的一個(gè)特例，捕食者與被食者是同一個(gè)物種）等，有些學(xué)者還將寄生理解為廣義的捕食。1.捕食者與被食者的協(xié)同進(jìn)化

捕食對(duì)策動(dòng)物為獲得最大的尋食效率所采用的種種方法和措施。有些屬于形態(tài)學(xué)上的對(duì)策，如捕食者發(fā)展了銳齒、利爪、尖喙、毒牙等工具；有些屬于行為學(xué)上的對(duì)策，如運(yùn)用誘餌、追擊、集體圍獵等方式，以提高捕食效率；有些則是將經(jīng)濟(jì)學(xué)原理運(yùn)用在捕食過程中。舉例：椋鳥的捕食行為椋鳥從土壤中捕食大蚊幼蟲以喂養(yǎng)幼鳥。運(yùn)蟲量是椋鳥的收益，而耗費(fèi)的時(shí)間則是椋鳥的投入。最優(yōu)策略應(yīng)該是使運(yùn)量與時(shí)間之比最大，即單位時(shí)間內(nèi)的運(yùn)量最高。反捕食對(duì)策隱蔽

動(dòng)物利用保護(hù)色或地形、草叢和隱蔽所等，有效地隱藏自己，避開敵害，是最常見的一種反捕食對(duì)策。其能量消耗最少，而又能保存自己。逃避

逃回洞穴、逃回樹上或跳入水中、奔跑自衛(wèi)

在動(dòng)物發(fā)現(xiàn)敵害后無處隱藏，又來不及逃避時(shí)所采取的一種反捕食對(duì)策。結(jié)群捕食動(dòng)物的捕食對(duì)策與被捕食動(dòng)物的反捕食對(duì)策總是協(xié)同進(jìn)化的。“精明的捕食者”在長期進(jìn)化過程中，捕食者有時(shí)會(huì)成為被食者不可缺少的生存條件，對(duì)立關(guān)系有被減弱的傾向。精明的捕食者大多不捕食正當(dāng)繁殖年齡的被食者個(gè)體，因?yàn)檫@會(huì)減少被食者種群的生產(chǎn)力，更多的是捕食那些老弱病殘個(gè)體，對(duì)被食者種群的穩(wěn)定起著巨大作用。人類利用生物資源，從某種意義上講，與捕食者利用被食者是相似的。但人類在生物資源的利用中，往往利用過度，致使許多生物資源遭到破壞或面臨滅絕。怎樣才能成為“精明的捕食者”，在這方面人類還有很大的差距。2．捕食者與被食者的數(shù)量動(dòng)態(tài)對(duì)于被食者，可以假定在沒有捕食者時(shí)，種群按指數(shù)式增長：其中N：被食者密度，t：時(shí)間，r1：被食者的內(nèi)稟增長能力。對(duì)于捕食者，可以假定在沒有被食者時(shí)，種群按指數(shù)式減少：其中P：捕食者密度，-r2：捕食者在沒有被食者時(shí)的增長率。捕食者的存在可降低被食者的密度，其降低程度取決于：①被食者與捕食者相遇的機(jī)率；②捕食者發(fā)現(xiàn)和攻擊被食者的效率（ε），被食者方程可改寫為：ε值越大，表示捕食者對(duì)于被食者的壓力越大，若ε=0，則表示被食者完全逃脫了捕食者的捕食。捕食者密度依賴于被食者的密度，其增長程度取決于：①被食者與捕食者的密度；②捕食者利用被食者，轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨淼男剩é龋?，捕食方程可改寫為：θ值越大，表示捕食效率越大，?duì)于捕食者種群的增長效應(yīng)也就越大。3．模型行為分析對(duì)于獵物種群來說，dN/dt=0時(shí)，

r1N=εPN，或P=r1/ε因r1和ε均是常數(shù)，故被食者種群增長是一條直線（圖a）。當(dāng)P<r1/ε時(shí)，N值增加；當(dāng)P>r1/ε時(shí)，N值減少。對(duì)于捕食者種群來說，dP/dt=0時(shí)，

r2P=θNP，或N=r2/θ因r2和θ均是常數(shù)，故捕食者種群增長是一條直線（圖b）。當(dāng)N>r2/θ時(shí)，P值增加，當(dāng)N<r2/θ時(shí)，P值減少。把捕食者和被食者的兩個(gè)零增長線疊合在一起說明模型的行為：兩個(gè)種群的密度按封閉環(huán)的軌道作周期性數(shù)量變動(dòng)。捕食者和被食者的種群動(dòng)態(tài)可分為4個(gè)階段：①被食者增加，捕食者減少；②被食者和捕食者都增加；③被食者減少，捕食者繼續(xù)增加；④被食者捕食者都有減少。隨著時(shí)間的改變，被食者種群密度逐漸增加，捕食者種群密度也隨之增加，但在時(shí)間上總是落后一步；由于捕食者密度的上升，捕食壓力增加，必將減少被食者的數(shù)量；而被食者密度的減少，由于食物短缺，捕食者也將減少；捕食者數(shù)量減少，捕食壓力降低，又會(huì)使被食者增加。捕食者-獵物模型分析

4．捕食者和獵物種群的動(dòng)態(tài)自然界中捕食者和獵物種群的相互動(dòng)態(tài)是復(fù)雜多樣的，不能以Lotka-Volterra模型所預(yù)測的一種結(jié)局來概括。在同一個(gè)自然生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，往往有多種捕食者吃同一種獵物，同一種捕食者也能吃多種獵物。如果捕食者是多食性的，可以選擇不同的食物，當(dāng)一種獵物種群數(shù)量下降時(shí)，就會(huì)轉(zhuǎn)而捕食另一獵物種群，因此對(duì)獵物種群起穩(wěn)定作用。5．食草作用植物與植食動(dòng)物之間協(xié)同進(jìn)化，植食動(dòng)物發(fā)展了自我調(diào)節(jié)機(jī)制，有節(jié)制有選擇地取食，以防止食物資源的毀滅。同時(shí)，植物發(fā)展了防衛(wèi)機(jī)制。植物的防衛(wèi)反應(yīng)可分為機(jī)械防御和化學(xué)防御：機(jī)械防御就是被取食損害過的植物會(huì)變得生長延續(xù)、變硬、纖維素含量增加，適口性降低，且有些植物的葉子邊緣會(huì)長出一些更硬更尖的棘、刺或鉤，阻止動(dòng)物的取食；化學(xué)防御就是被取食損害過的植物，會(huì)產(chǎn)生一些有毒性的化學(xué)物質(zhì)，使植物變得不可食，或可食但會(huì)影響動(dòng)物的發(fā)育。作為防衛(wèi)武器的化學(xué)物質(zhì)屬植物的次生性物質(zhì)，是植物主動(dòng)產(chǎn)生的，其產(chǎn)生過程需要消耗能量。2.5.3寄生作用寄生是指一個(gè)物種（寄生者）靠寄生于另一物種（寄主）的體內(nèi)或體表而生活。寄生者以寄主的身體為生活空間，并靠吸取寄主的營養(yǎng)而生活。1.寄生的類型及特點(diǎn)寄生物可分為微型和大型兩類，前者如瘧原蟲、植物病毒等，后者如蛔蟲等。寄生在寄主的體表為體外寄生，寄生在寄主的體內(nèi)為體內(nèi)寄生。終生營寄生生活的為整生寄生，僅在生活周期中的某個(gè)發(fā)育階段營寄生生活的為暫時(shí)寄生。寄生性有花植物可分為全寄生（植物缺乏葉綠素，無光合能力，其營養(yǎng)全部來源于寄主植物）和半寄生（雖能進(jìn)行光合作用，但根系發(fā)育不良，需要寄主供應(yīng)營養(yǎng)）。在進(jìn)化過程中，寄生物對(duì)寄主植物的有害作用有減弱的趨勢。2.寄生物和寄主種群數(shù)量動(dòng)態(tài)(1)模型假設(shè)

1）寄生者搜索宿主是完全隨機(jī)的。

2）寄生率的增加，不受寄生者產(chǎn)卵量的影響，而只受限于它們發(fā)現(xiàn)宿主的能力。

3）一個(gè)寄生物在一生中搜索的平均面積是一個(gè)常數(shù)，稱為發(fā)現(xiàn)面積，用a代表。(2)Nicholson-Bailey模型寄主種群

Nt+1=FNte-apt

Nt+1

和Nt分別代表兩個(gè)相繼世代的宿主數(shù)量，F(xiàn)代表宿主的增殖率，e-apt表示宿主種群中未被寄生的百分率。生物學(xué)含義是：下一代宿主數(shù)量Nt+1等于前一代未被寄生的宿主數(shù)量Nte-apt與宿主增殖率F的乘積。寄生物種群Pt+1=Nt（1-e-apt

）或Pt+1=Nt-Nt

e-apt

生物學(xué)含義是：下一代寄生物的數(shù)量Pt+1等于前一代宿主數(shù)量Nt，扣除未被寄生的宿主數(shù)量（宿主數(shù)量×未被寄生的百分比）。假定：每一個(gè)宿主被寄生就產(chǎn)生一個(gè)下一代成熟的寄生物。在這一對(duì)寄生物-宿主種群方程式中，a值一般通過野外或?qū)嶒?yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算出來：

a=(1/p)ln（N/S）

S為未被寄生宿主的密度。3.寄生物和寄主的協(xié)同進(jìn)化寄生生活的關(guān)鍵是轉(zhuǎn)換宿主個(gè)體。寄生生物具有強(qiáng)大的生殖力。寄生物在寄主體內(nèi)生活，寄主的重要反應(yīng)是免疫反應(yīng)。免疫反應(yīng)是將寄生物生活的環(huán)境（即活的寄主有機(jī)體）變?yōu)榧纳锼荒苌娴沫h(huán)境。各大類群生物的免疫反應(yīng)很不相同：脊椎動(dòng)物的免疫反應(yīng)能保護(hù)宿主，增加存活率；無脊椎動(dòng)物免疫反應(yīng)的保護(hù)功能很弱，主要靠殘留個(gè)體的高繁殖力延續(xù)物種；植物沒有血液循環(huán)系統(tǒng)，沒有吞噬細(xì)胞和類似的免疫系統(tǒng)。全面分析寄生物與宿主間的相互動(dòng)態(tài)：①各種寄生物對(duì)宿主的影響是不同的，寄生物對(duì)一些生物是致命的，但對(duì)另一些生物可能是無害的，其危害程度取決于寄生物的致病力和宿主的抵抗力；②寄生物的致病力和宿主的抵抗力隨環(huán)境條件而改變；③同一種宿主同時(shí)會(huì)被若干種寄生物所危害，同一種寄生物也危害不同宿主；④宿主和寄生物相互關(guān)系與其他生物因子和非生物因子有關(guān)。對(duì)復(fù)雜的寄生生態(tài)進(jìn)行全面了解，是控制許多疾病的關(guān)鍵。寄生物與寄主協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果往往是有害作用逐漸減弱，甚至?xí)葑兂善采蚧ダ采P(guān)系。2.5.4共生作用1.互利共生指兩物種長期共同生活在一起，彼此互相依存，雙方獲利，而且達(dá)到了不能分離的程度?；ダ采嘁娪谏钚枰獦O不相同的生物之間，是自然界中普遍存在的一種現(xiàn)象?；ダ采梢苑譃榧嫘曰ダ采蛯Ｐ曰ダ采鷥深?，后者又可分為單方專性和雙方專性。有些互利共生僅表現(xiàn)在行為上，如鼓蝦與隱螯蟹。有些互利共生則是相互依賴的，如動(dòng)物與消化道中的微生物，白蟻與腸道內(nèi)的鞭毛蟲。人類與農(nóng)作物和家畜。有花植物和傳粉動(dòng)物等。2.偏利共生指種間相互作用僅對(duì)一方有利，對(duì)另一方無影響的共生關(guān)系。偏利共生可以分為長期性的和暫時(shí)性的。前者如附生植物與被附生植物之間的共生，附生植物借助被附生植物支撐自己，以獲得更多的資源，二者僅是定居上的空間關(guān)系，沒有物質(zhì)上的交流，對(duì)附生植物來說會(huì)得到一定的益處，對(duì)被附生植物沒有影響，或只有輕微影響；暫時(shí)性偏利共生是一種生物暫時(shí)附著在另一種生物體上以獲得好處，但并不使對(duì)方受害，如林間的一些動(dòng)物，在植物上筑巢或以植物為掩蔽所等。3.原始協(xié)作指兩個(gè)物種相互作用，對(duì)雙方都沒有不利影響，或雙方都可獲得微利，但協(xié)作非常松散，二者之間不存在依賴關(guān)系，分離后雙方均能獨(dú)立生活。如某些鳥類啄食有蹄類身上的體外寄生蟲，有蹄類為鳥類提供食物，鳥類可為有蹄類清除寄生蟲，還可為有蹄類報(bào)警；又如鴕鳥與斑馬的協(xié)作，鴕鳥視覺敏銳，斑馬嗅覺出眾，對(duì)共同防御天敵十分有利。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的間作和套種。2.7種群密度調(diào)節(jié)2.7.1內(nèi)源性因素2.7.2外源性因素種群數(shù)量變動(dòng)的機(jī)制是極為復(fù)雜的，生態(tài)學(xué)家提出了許多不同的學(xué)說，來解釋種群動(dòng)態(tài)的機(jī)理。有的強(qiáng)調(diào)內(nèi)因，即強(qiáng)調(diào)種群的內(nèi)部變化，特別是種群內(nèi)個(gè)體在行為、生理和遺傳上的差異，屬于自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派。有的強(qiáng)調(diào)外因，即強(qiáng)調(diào)環(huán)境因素對(duì)種群動(dòng)態(tài)的影響，屬于氣候?qū)W派或生物學(xué)派，前者強(qiáng)調(diào)氣候因素在決定種群大小中的作用，而后者則強(qiáng)調(diào)密度制約因素是決定種群密度的關(guān)鍵因素，天敵是最主要的密度制約因素。2.7.1內(nèi)源性因素自動(dòng)調(diào)節(jié)學(xué)派強(qiáng)調(diào)種群的內(nèi)源性因素對(duì)種群數(shù)量的調(diào)節(jié)起著決定性作用。按其強(qiáng)調(diào)的重點(diǎn)不同，可分為行為調(diào)節(jié)學(xué)說、生理學(xué)說和遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說3個(gè)支派。1．行為調(diào)節(jié)學(xué)說行為調(diào)節(jié)學(xué)說又稱為溫·愛德華學(xué)說。行為調(diào)節(jié)學(xué)說主要是根據(jù)對(duì)鳥獸的研究資料所提出。認(rèn)為動(dòng)物通過社群行為限制其在生境中的數(shù)量，使食物供應(yīng)和繁殖場所在種群內(nèi)得到合理分配，把剩余的個(gè)體從適宜的生境中排擠出去，使種群密度不致于上升太高。動(dòng)物通過社群行為調(diào)節(jié)自身種群密度，并不是說動(dòng)物有自覺認(rèn)識(shí)種群密度與資源關(guān)系的能力，僅是動(dòng)物對(duì)緊張的種內(nèi)關(guān)系所表現(xiàn)出的生理反應(yīng)。當(dāng)種群密度較高時(shí)，種內(nèi)競爭加劇，無領(lǐng)域者會(huì)積極地爭取領(lǐng)域，領(lǐng)域占領(lǐng)者就會(huì)積極地保衛(wèi)領(lǐng)域。在劇烈的競爭過程中，必定會(huì)有競爭的失敗者，這部分個(gè)體缺乏營巢和繁殖場所，容易受捕食者、疾病、惡劣天氣條件所侵害，不能進(jìn)行繁殖，死亡率高，限制了種群增長，使種群密度降低。當(dāng)種群密度降低到一定程度時(shí)，“游蕩的貯存者”會(huì)獲得一定的領(lǐng)域，并獲得一定的繁殖機(jī)會(huì)，從而促進(jìn)了種群增長，使種群密度升高。2．生理調(diào)節(jié)學(xué)說生理調(diào)節(jié)學(xué)說是由克里斯琴在1950年提出的，認(rèn)為種群增減的調(diào)節(jié)是通過社群壓力的變化，影響有機(jī)體的心理狀態(tài)，刺激神經(jīng)內(nèi)分泌改變而實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體間的壓力增加，加強(qiáng)了對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響了腦下垂體和腎上腺的功能，生長激素分泌減少，促腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加。使生長和代謝受到障礙，生殖受到抑制，胚胎死亡率增加，出生率降低，種群數(shù)量下降。社群壓力降低，通過生理調(diào)節(jié)，恢復(fù)種群數(shù)量。當(dāng)種群數(shù)量上升時(shí)，種內(nèi)個(gè)體間的壓力增加，加強(qiáng)了對(duì)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響了腦下垂體和腎上腺的功能，生長激素分泌減少，促腎上腺皮質(zhì)激素分泌增加。使生長和代謝受到障礙，生殖受到抑制，胚胎死亡率增加，出生率降低，種群數(shù)量下降。種群數(shù)量下降時(shí)，社群壓力降低，通過生理調(diào)節(jié)，恢復(fù)種群數(shù)量。3．遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說又稱為奇蒂學(xué)說。認(rèn)為種群中個(gè)體的遺傳多型是遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說的基礎(chǔ)。奇蒂是通過對(duì)黑田鼠（Microtusagrestis）的種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行研究而提出的遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說。該學(xué)說也適用于昆蟲種群，如韋林頓（1960）對(duì)天幕毛蟲的研究。適于低密度的基因型個(gè)體具有低的進(jìn)攻性行為，但生殖能力較高，可能有留居的傾向；適于高密度的基因型個(gè)體具有高的進(jìn)攻性行為，但生殖能力較低。當(dāng)種群數(shù)量較低時(shí)，自然選擇有利于適于低密度的基因型個(gè)體，個(gè)體之間比較能相互容忍，種內(nèi)競爭較小，種群繁殖力增高，促使種群數(shù)量上升。但當(dāng)種群數(shù)量上升到較高時(shí)，自然選擇則對(duì)適于高密度的基因型個(gè)體有利，個(gè)體間的競爭性加強(qiáng)，死亡率增加，繁殖率下降，種群密度的降低。2.7.2外源性因素在自然界中，一個(gè)進(jìn)行自我調(diào)節(jié)的種群不太可能是完全依靠內(nèi)因，往往是內(nèi)因和外因相結(jié)合。影響種群調(diào)節(jié)的環(huán)境因素大致可以劃分為非密度制約因素和密度制約因素兩大類。前者主要是指非生物因素，如氣候因素等，而后者則主要是指生物因素，如寄生、捕食、競爭等。強(qiáng)調(diào)非密度制約因素對(duì)種群密度的調(diào)節(jié)作用屬于氣候?qū)W派，強(qiáng)調(diào)密度制約因素對(duì)種群密度的調(diào)節(jié)作用則屬于生物學(xué)派。1.氣候?qū)W派以色列的Bodenheimer（1928）。對(duì)種群影響最強(qiáng)烈的外在因素莫過于氣候，特別是極端的溫度和濕度。氣候?qū)ΨN群的影響是不規(guī)律的和不可預(yù)測的。主要觀點(diǎn)：①種群參數(shù)受天氣條件的強(qiáng)烈影響；②種群數(shù)量的大發(fā)生與天氣條件的變化明顯相關(guān)；③強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動(dòng)，否認(rèn)穩(wěn)定性。舉例：蚜蟲往往在干旱年份易于大發(fā)生，大雨之后劇烈減少。東亞飛蝗也往往是在干旱年份大發(fā)生，形成蝗災(zāi)。棲居于干旱荒漠地區(qū)的澳洲飛蝗和沙漠飛蝗則在多雨年之后種群數(shù)量增加。2.生物學(xué)派代表人物是澳大利亞昆蟲學(xué)家尼科森，主張這些生物因素對(duì)種群調(diào)節(jié)起決定作用。思想基礎(chǔ)是種群的平衡學(xué)說。認(rèn)為種群是一個(gè)自我管理系統(tǒng)，按其自身的性質(zhì)及其環(huán)境的狀況調(diào)節(jié)它們的密度。為了維持平衡，種群密度越高，調(diào)節(jié)因素的作用就越強(qiáng)；種群密度低時(shí)，調(diào)節(jié)因素的作用就減弱。捕食性動(dòng)物的數(shù)量和捕食效率能夠調(diào)節(jié)或控制獵物種群的大小。英國鳥類學(xué)家Lack認(rèn)為，引起鳥類密度制約死亡，從而控制種群數(shù)量的因素有3個(gè)，即食物短缺、天敵捕食和疾病，其中，食物不足是主要因素。原因是①成鳥很少因天敵捕食和疾病而死亡；②通常在食物豐富的地方，鳥類最多；③鳥類的食性不同；④鳥類經(jīng)常因食物而發(fā)生爭斗，特別是在冬天。

種群生態(tài)學(xué)

2.1種群的基本特征

2.2種群的數(shù)量特征2.3種群增長2.4種內(nèi)關(guān)系2.5種間關(guān)系2.6種群的遺傳進(jìn)化與生存對(duì)策2.7種群密度調(diào)節(jié)2.1種群的基本特征2.1.1種群的定義2.1.2種群的基本特征2.1.1種群的定義

種群（population）是指在一定空間中同種個(gè)體的集合。

種群生態(tài)學(xué)（populationecology）是研究種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與環(huán)境相互作用關(guān)系的科學(xué)。

2.1.2種群的基本特征自然種群都具有以下四個(gè)基本特征：①數(shù)量特征②空間特征③系統(tǒng)特征④遺傳特征2.2種群的數(shù)量特征

種群的數(shù)量特征主要是指種群密度以及影響種群密度的4個(gè)基本參數(shù)，即出生率、死亡率、遷入率和遷出率，其次種群的年齡分布、性比對(duì)種群數(shù)量具有重要影響。生命表是描述種群數(shù)量變化，特別是種群死亡過程的最常用工具。2.2種群的數(shù)量特征2.2.1種群密度2.2.2影響種群數(shù)量的基本參數(shù)2.2.3年齡分布2.2.4性比2.2.5生命表2.2.6存活曲線2.2.1種群密度

種群密度即單位面積（或空間）內(nèi)種群的個(gè)體數(shù)目，通常以符號(hào)N來表示。

絕對(duì)密度是指單位面積或空間內(nèi)種群的實(shí)際個(gè)體數(shù)。

相對(duì)密度是指單位面積或空間內(nèi)種群的相對(duì)數(shù)量，只能作為表示種群數(shù)量高低的相對(duì)指標(biāo)。一、絕對(duì)密度調(diào)查法

1.總數(shù)量調(diào)查法

2.取樣調(diào)查法

(1)樣方法

(2)標(biāo)志重捕法

(3)去除取樣法總數(shù)量調(diào)查法：即計(jì)數(shù)在某地段中生活的某種生物的全部數(shù)量。

取樣調(diào)查法：只計(jì)數(shù)種群的一小部分，據(jù)此即可估算種群總數(shù)。樣方法

:

首先，將調(diào)查地段劃分為若干個(gè)樣方；然后，在調(diào)查地段中隨機(jī)地抽取一定數(shù)量的樣方；隨后，計(jì)數(shù)各樣方中的全部個(gè)體數(shù)；最后通過統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，利用所有樣方的平均數(shù)，估計(jì)種群總數(shù)。樣方法應(yīng)注意的問題：

樣方的形狀可以多樣，但必須具有良好的代表性，可通過隨機(jī)取樣法來保證。樣方的大小要視研究對(duì)象而定。樣方的數(shù)量需要在抽樣前確定。標(biāo)志重捕法（林可指數(shù)法）

在調(diào)查地段中，捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志，然后放回，經(jīng)一定時(shí)間后再進(jìn)行重捕。假定總數(shù)中標(biāo)志的比例與重捕取樣中比例相同，根據(jù)重捕中標(biāo)志個(gè)體的比例，估計(jì)該地段中個(gè)體的總數(shù)。即

N:M=n:m

N=Mn/m

其中，N為該樣地中種群個(gè)體總數(shù)，M為樣地中標(biāo)志個(gè)體總數(shù)，n為重捕個(gè)體數(shù)，m為重捕中標(biāo)志個(gè)體數(shù)。應(yīng)用樣方法需要滿足的條件：

①標(biāo)志個(gè)體在整個(gè)調(diào)查種群中均勻分布，標(biāo)志個(gè)體和未標(biāo)志個(gè)體被捕機(jī)率相等；

②調(diào)查期間，沒有遷入或遷出，沒有新的出生和死亡。

調(diào)查時(shí)應(yīng)注意的問題：

①調(diào)查期限不宜過長或過短。過長會(huì)發(fā)生個(gè)體的出生和死亡，增加遷入和遷出的可能性；過短會(huì)影響標(biāo)志個(gè)體的均勻分布。②標(biāo)志方法要合理。標(biāo)志物既不能影響動(dòng)物的活動(dòng)性，也不能過分鮮艷；標(biāo)志物不能易丟失。去除取樣法原理：在一個(gè)封閉的種群里，隨著連續(xù)的捕捉，種群數(shù)量逐漸減少，同等的捕捉力量所獲取的個(gè)體數(shù)逐漸降低，逐次捕捉的累積數(shù)就逐漸增大，當(dāng)單位努力的捕捉數(shù)等于零時(shí)，捕獲累積數(shù)就是種群數(shù)量的估計(jì)值。去除取樣法需要滿足的兩個(gè)條件：①每次捕捉時(shí)，每個(gè)動(dòng)物個(gè)體被捕機(jī)率相等；②調(diào)查期間，沒有出生和死亡，沒有遷入或遷出

舉例：二、相對(duì)密度調(diào)查法1.捕捉法例如捕鼠夾、黑光燈、陷阱、采集網(wǎng)等，只要能加以合理的定量，均可作為相對(duì)密度的指標(biāo)。2.活動(dòng)痕跡計(jì)數(shù)如糞堆、土丘、洞穴、足跡等。3.鳴聲計(jì)數(shù)主要適用于鳥類。4.單位努力捕獲量主要應(yīng)用于魚類。5.毛皮收購記錄單體生物與構(gòu)件生物單體生物是指生物胚胎發(fā)育成熟后，其有機(jī)體各個(gè)器官數(shù)量不再增加，只是各組成部分大小的增長，各個(gè)個(gè)體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)；構(gòu)件生物是指生物由一個(gè)合子發(fā)育而成，在其生長發(fā)育的各個(gè)階段，其初生及次生組織的活動(dòng)并未停止，基本構(gòu)件單位反復(fù)形成，有機(jī)體不斷增長。2.2.2影響種群數(shù)量的基本參數(shù)出生率死亡率遷入率遷出率一、出生率指單位時(shí)間內(nèi)種群的出生個(gè)體數(shù)與種群個(gè)體總數(shù)的比值。出生個(gè)體數(shù)是一個(gè)絕對(duì)指標(biāo)，表示一定時(shí)間內(nèi)種群新生產(chǎn)的個(gè)體數(shù)，它不僅取決于物種的生殖能力，還受種群個(gè)體總數(shù)的影響。出生率可以區(qū)分為最大出生率和實(shí)際出生率。最大出生率是指種群處于理想條件下（即無任何生態(tài)因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的出生率，也稱為生理出生率。對(duì)于特定種群來說，最大出生率是一個(gè)常數(shù)。實(shí)際出生率是指種群在特定環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的出生率，也稱為生態(tài)出生率。種群出生率的高低，主要取決于該動(dòng)物的下列特點(diǎn)：

(1)性成熟的速度性成熟的速度越快，有機(jī)體性成熟越早，平均世代長度越短，種群的出生率就越高。

(2)每次產(chǎn)仔數(shù)目不同種動(dòng)物每次產(chǎn)仔的數(shù)目相差懸殊，。

(3)每年繁殖次數(shù)有些動(dòng)物具有一定的生殖季節(jié)，繁殖次數(shù)較少；有些動(dòng)物則不間斷地生殖，繁殖次數(shù)很多。此外，動(dòng)物胚胎期、孵化期和繁殖年齡的長短等都會(huì)影響種群出生率。二、死亡率死亡率是指單位時(shí)間內(nèi)種群的死亡個(gè)體數(shù)與種群個(gè)體總數(shù)的比值。最低死亡率也稱為生理死亡率，是種群在最適環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的死亡率，即生物都活到了生理壽命，種群中的個(gè)體都是由于老年而死亡。生理壽命是指處于最適條件下種群中個(gè)體的平均壽命。實(shí)際死亡率也稱為生態(tài)死亡率，是指種群在特定環(huán)境條件下所表現(xiàn)出的死亡率，種群中個(gè)體的壽命為生態(tài)壽命，即種群在特定環(huán)境條件下的平均壽命。三、遷移率種群中個(gè)體的遷移包括遷入和遷出，直接測定種群的遷入率和遷出率非常困難。研究方法之一：通過標(biāo)志重捕法測定種群的喪失率（死亡加遷出）和添加率（出生加遷入），然后減去死亡率或出生率，即可得到種群的遷出率和遷入率。研究種群遷移率的直接方法：將一個(gè)大樣方分為四個(gè)小樣方，四個(gè)小樣方的周邊長是一個(gè)大樣方的兩倍，四個(gè)小樣方的遷出率和遷入率將是大樣方的兩倍。通過調(diào)查種群的喪失率和添加率，就可獲得遷移率。假設(shè)一個(gè)大樣方：喪失率=死亡率+遷出率=15%四個(gè)小樣方：喪失率=死亡率+2（遷出率）=20%兩式相減，可以得出：遷出率=5%；死亡率=10%。2.2.3年齡分布種群的年齡分布就是不同年齡組在種群內(nèi)所占的比例。一般說來，如果其他條件相等，種群中具有繁殖能力的成體比例越大，種群的出生率就越高；而種群中缺乏繁殖能力的老年個(gè)體比例越大，種群的死亡率就越高。年齡錐體（或稱年齡金字塔）是用從上到下一系列不同寬度的橫柱做成的圖。橫柱的高低位置表示由幼體到老年的不同年齡組，橫柱的寬度表示各個(gè)年齡組的個(gè)體數(shù)或其所占的百分比。

年齡錐體的三個(gè)基本類型：（1）典型的金字塔形錐體表示種群中有大量的幼體，而老年個(gè)體卻很少。種群出生率大于死亡率，種群數(shù)量迅速增長，為增長型種群。（2）鐘形錐體表示種群中幼年個(gè)體與中老年個(gè)體數(shù)量大致相等。種群的出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量穩(wěn)定，為穩(wěn)定型種群。（3）壺形錐體表示種群中幼體所占的比例較小，而老年個(gè)體的比例較大。種群的死亡率大于出生率，種群數(shù)量趨于下降，為下降型種群。年齡錐體的三種基本類型植物種群的年齡組成可以分為同齡級(jí)和異齡級(jí)。一年生植物和農(nóng)作物種群，都可以認(rèn)作同齡級(jí)種群；多年生植物都是異齡級(jí)種群。在異齡級(jí)種群中，個(gè)體之間的年齡可以相差很大。一個(gè)異齡級(jí)種群的全部個(gè)體可以分布到群落中的不同層次。根據(jù)植物種群中個(gè)體的生長發(fā)育狀況，將其劃分為以下幾個(gè)基本時(shí)期：休眠期植物以具有生活能力的種子、果實(shí)或其他繁殖體處于休眠狀態(tài)之中。營養(yǎng)生長期從繁殖體發(fā)芽開始到生殖器官形成之前。可以細(xì)分為幼苗、幼年和成年３個(gè)時(shí)期。生殖期植物的營養(yǎng)體已基本定型，性器官成熟，開始開花結(jié)實(shí)。多年生多次結(jié)實(shí)的植物進(jìn)入生殖期之后，每年還要繼續(xù)長高、增粗和添生新枝葉，在每年一定季節(jié)形成花、果、種子，但形體增長速度漸趨平緩。老年期個(gè)體即使在良好的生長條件下，營養(yǎng)生長也很滯緩，繁殖能力逐漸消退，抗逆性減弱，植株接近死亡。2.2.4性比性比是指種群中雄性與雌性個(gè)體數(shù)的比例。性比是種群統(tǒng)計(jì)學(xué)主要研究內(nèi)容之一。雌雄兩性個(gè)體對(duì)種群數(shù)量變動(dòng)的貢獻(xiàn)大小不一，雌性個(gè)體的貢獻(xiàn)遠(yuǎn)大于雄性，性比的重要性隨動(dòng)物的雌雄關(guān)系而不同。對(duì)于一雄一雌制的動(dòng)物來說，性比1：1對(duì)于種群的增長最有利，偏離此比例則意味著有一部分雌性成體不能參與繁殖或雌性成體太少。人、猿等高等動(dòng)物的性比為1；鴨類等一些鳥類以及許多昆蟲的性比大于1；蜜蜂、螞蟻等社會(huì)性昆蟲的性比小于1。種群的性比值會(huì)隨著其個(gè)體發(fā)育階段的變化而發(fā)生改變。根據(jù)不同發(fā)育階段，即配子、出生和性成熟三個(gè)時(shí)期，性比可相應(yīng)再分為初級(jí)性比、次級(jí)性比和三級(jí)性比。2.2.5生命表生命表是最直接地描述種群死亡和存活過程的一覽表，是研究種群動(dòng)態(tài)的有力工具。一、一般生命表的編制

二、生命表的類型

三、昆蟲生命表四、種群的增長率

一、一般生命表的編制生命表是由許多行和列構(gòu)成的表格，通常是第一列表示年齡、年齡組或發(fā)育階段，從低齡到高齡自上而下排列，其他各列為記錄種群死亡或存活情況的觀察數(shù)據(jù)或統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，并用一定的符號(hào)代表。華盛頓圣喬恩島藤壺生命表(1959～1968)

xnxlxdxqxLxTxex01421.000800.5631022241.581620.437280.452481221.972340.239140.41227742.183200.1414.50.22517.75472.35415.50.1094.50.29013.259.251.895110.0774.50.4098.75161.4566.50.0464.50.6924.257.251.12720.01400.000231.50820.01421.000110.50900--00-各符號(hào)的含義及計(jì)算方法如下：x：年齡、年齡組或發(fā)育階段。nx：本年齡組開始時(shí)的存活個(gè)體數(shù)。lx：本年齡組開始時(shí)，存活個(gè)體的百分?jǐn)?shù)，即lx=nx/n0。dx：本年齡組的死亡個(gè)體數(shù)，即從年齡x到年齡x+1期間的死亡個(gè)體數(shù)。qx：本年齡組的死亡率，即從年齡x到年齡x+1期間的死亡率，qx=dx/nx。Lx：本年齡組全部個(gè)體在此期間存活時(shí)間之和，即Lx=(nx+nx+1)/2。Tx：本年齡組全部個(gè)體的剩余壽命之和，其值等于將生命表中的各個(gè)Lx值自下而上累加值，即Tx=∑Lx。ex：本年齡組開始時(shí)存活個(gè)體的平均生命期望，即ex=Tx/nx。二、生命表的類型

動(dòng)態(tài)生命表（同生群生命表、特定年齡生命表）是根據(jù)觀察一群同一時(shí)間出生的生物的死亡或存活過程而獲得的數(shù)據(jù)來編制的生命表。在種群統(tǒng)計(jì)學(xué)中常把同一時(shí)間出生的生物稱為同生群。靜態(tài)生命表（特定時(shí)間生命表）是根據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)種群作年齡結(jié)構(gòu)調(diào)查的資料而編制的生命表。三、昆蟲生命表

昆蟲生命表與一般生命表相比有兩個(gè)特點(diǎn)：①年齡間隔x不是按等長的時(shí)間間距來劃分的，而是按生活時(shí)期，如卵、幼蟲、蛹和成蟲期，幼蟲期還可以進(jìn)一步細(xì)分。②具有死亡因子列（dxF），該列給出了所有可以定量的死亡因素。

關(guān)鍵因子指對(duì)下代種群數(shù)量變動(dòng)起主導(dǎo)作用的因子，關(guān)鍵因子分析是昆蟲生命表研究的重點(diǎn)。要進(jìn)行關(guān)鍵因子分析，必須具備多年的生命表資料，否則無法找出關(guān)鍵因子。最常用的分析方法是K值圖解法，其方法是將生命表中l(wèi)x欄的數(shù)值取對(duì)數(shù)，并按下面的公式計(jì)算出ki和K值。ki=lglxi/lxi+1=lglxi–lglxi+1K=∑k1+k2+……+kn

1980年第二代稻縱卷葉螟生命表

年齡級(jí)年齡級(jí)開始時(shí)個(gè)體數(shù)

lx死亡原因dxF死亡數(shù)

dx死亡率qx生存率

sxk值(累計(jì)）生存率卵731失蹤寄生不孵化31402533942.9503.4246.37

53.630.243800.015153.631～2齡幼蟲392失蹤寄生141.120141.1236.00

036.0064.000.1938034.323～5齡幼蟲250.88失蹤寄生26.7713.3740.1410.675.3316.0084.000.04900.023828.83蛹210.74失蹤寄生39.8756.9696.8318.9227.0345.9554.050.09100.136815.58

成蟲113.9135:20

可以用關(guān)鍵因子圖解分析法，確定對(duì)K值的波動(dòng)影響最大的ki，與ki相對(duì)應(yīng)的死亡因子即關(guān)鍵因子。可以用關(guān)鍵因子的回歸分析法，分別計(jì)算各個(gè)ki對(duì)K的回歸系數(shù)，與回歸系數(shù)最大的ki相對(duì)應(yīng)的死亡因子即關(guān)鍵因子。第二代稻縱卷葉螟關(guān)鍵因素分析

四、種群的增長率

通過生命表還可以計(jì)算種群的增長率。種群的增長率包括存活和出生兩個(gè)方面。生命表中需要加入特定年齡生殖率（mx）一項(xiàng)，編制成包括出生率的綜合生命表。把各年齡組的lx與mx相乘，并將其累加起來可以得到凈增殖率（R0），R0=∑lxmx

種群增長率（r）r=lnR0/T

其中T為平均世代長度，它是指種群中個(gè)體從母體出生到其產(chǎn)子的平均時(shí)間，即從母世代生殖到子世代生殖的平均時(shí)間，即

T=∑lxmxx/R0

海南島南灣獼猴雌猴生命表x（a）

lxlg(1000lx)

kx

mx

lxmx

xlxmx

00.993.000.0000010.993.000.0100020.972.990.0400030.892.950.0100040.872.940.000.1540.1340.53650.872.940.010.4010.3491.74560.862.930.000.4400.3782.26870.862.930.010.4640.3992.79380.832.920.010.4340.3602.88090.812.910.000.4620.3743.366100.812.910.000.3200.2592.590110.812.910.000.4620.3744.114120.812.910.00000130.812.910.000.5780.4683.096種群內(nèi)稟增長率在實(shí)驗(yàn)室條件下，我們排除不利的天氣條件及捕食者和疾病不利因素，提供理想的食物條件，就可以觀察到種群的最大增長能力，用rm表示。具有穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群，在食物與空間不受限制，密度維持在最適水平，環(huán)境中沒有天敵，并在某一特定的溫度、濕度、光照和食物性質(zhì)的生境條件組配下，種群達(dá)到的最大增長率。（安德列沃斯和伯奇1954）2.2.6存活曲線以生物的相對(duì)年齡（絕對(duì)年齡除以平均壽命）為橫坐標(biāo)，以各年齡的存活率lx為縱坐標(biāo)畫出的曲線。繪制曲線時(shí)，縱坐標(biāo)多用對(duì)數(shù)標(biāo)尺（lglx）。存活曲線可以歸納為3種基本類型：

1）A型（凸型）人類和一些大型哺乳動(dòng)物。

2）B型B1型（階梯型），如全變態(tài)昆蟲；B2型（對(duì)角線型），如水螅等；B3型，如許多爬行類、鳥類和嚙齒類。

3）C型（凹型）大多數(shù)魚類、兩棲類、海洋無脊椎動(dòng)物和寄生蟲。大多數(shù)動(dòng)物居A、B型之間。存活曲線的3種基本類型2.3種群增長2.3.1種群在無限環(huán)境中的指數(shù)式增長2.3.2種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長2.3.3實(shí)驗(yàn)種群和野外種群的證據(jù)2.3.4自然種群的數(shù)量變動(dòng)2.3.1種群在無限環(huán)境中的指數(shù)式增長在無限環(huán)境中，種群不受任何限制因子的約束，種群潛在增長能力得到最大發(fā)揮，種群數(shù)量呈指數(shù)式增長，其增長曲線為“J”型，但若以對(duì)數(shù)標(biāo)尺為縱坐標(biāo)，則成為直線。一、世代不重疊種群的離散增長模型1．模型的假設(shè)⑴種群增長是無界的，即種群在無限環(huán)境中生長，不受食物、空間等條件的限制。⑵世代不相重疊，種群增長是離散的。⑶種群無遷入和遷出。⑷種群無年齡結(jié)構(gòu)。2．?dāng)?shù)學(xué)模型

Nt+1=λNt

或

Nt=N0λt

其中N為種群大小，t為時(shí)間，λ為種群周限增長率。3．模型的生物學(xué)意義⑴根據(jù)此模型可計(jì)算世代不相重疊種群的增長情況。⑵根據(jù)λ值可判斷其種群動(dòng)態(tài)。即：λ＞1，種群增長；

λ=1，種群穩(wěn)定；

1＞λ＞0，種群下降；

λ=0，種群無繁殖現(xiàn)象，且在下一代滅亡。二、世代重疊種群的連續(xù)增長模型⒈模型的假設(shè)（1）種群增長是無界的，即種群在無限環(huán)境中生長，不受食物、空間等條件的限制。（2）世代重疊，種群增長是連續(xù)的。（3）種群無遷入和遷出。（4）種群具年齡結(jié)構(gòu)。⒉數(shù)學(xué)模型

dN/dt=rN

其積分式為：

Nt=N0ert

其中N、t的定義如前，e為自然對(duì)數(shù)的底，r為種群的瞬時(shí)增長率。⒊模型的生物學(xué)意義（1）根據(jù)此模型可計(jì)算世代重疊種群的增長情況。（2）根據(jù)r值可判斷其種群動(dòng)態(tài)。即：r＞0，種群增長；

r=0，種群穩(wěn)定；

r＜0，種群下降；

r=-∞，種群無繁殖現(xiàn)象，且在下一代滅亡。⒋模型的應(yīng)用（1）根據(jù)模型求人口增長率（2）根據(jù)模型預(yù)測種群數(shù)量動(dòng)態(tài)。（3）以1/r作為估計(jì)種群受到干擾后恢復(fù)平衡的時(shí)間。（4）用生命表數(shù)據(jù)求種群瞬時(shí)增長率（r）與周限增長率（λ）。瞬時(shí)增長率與周限增長率的關(guān)系種群瞬時(shí)增長率（r）與周限增長率（λ）之間的關(guān)系式為：r=lnλ

或

λ=er

一般說來，在種群動(dòng)態(tài)研究中，瞬時(shí)增長率r較周限增長率λ應(yīng)用更廣，這是因?yàn)椋?/p>

1.r值為正值、負(fù)值或零，分別表示種群的正增長、負(fù)增長或零增長；而λ表示的是t+1時(shí)刻和t時(shí)刻的種群Nt+1和Nt的比率。

2.r值具有可加性。例如某一褐家鼠種群的瞬時(shí)增長率r，若以周為時(shí)間單位來表示，則r=0.104，但若以年為時(shí)間單位（每年52周），則r=0.104×52≈5.4。2.3.2種群在有限環(huán)境中的邏輯斯諦增長

當(dāng)種群在一個(gè)有限的空間中增長時(shí)，隨著種群密度的上升，對(duì)有限空間資源和其他生活必需條件的種內(nèi)競爭也將增加，必然會(huì)影響種群的出生率和死亡率，從而降低種群的實(shí)際增長率，一直到停止增長，甚至使種群數(shù)量下降。種群在有限環(huán)境中連續(xù)增長的一種最簡單形式是邏輯斯諦增長，其增長曲線為“S”型。1．模型的假設(shè)（1）設(shè)想有一個(gè)環(huán)境條件所允許的最大種群值，此最大值稱為環(huán)境容納量或環(huán)境負(fù)荷量，通常用K表示。（2）密度對(duì)種群增長率的影響是簡單的，即種群中每增加一個(gè)個(gè)體，對(duì)種群增長力的降低就產(chǎn)生1/K的影響。（3）種群密度的增加對(duì)其增長率降低的作用是立即發(fā)生的，無時(shí)滯。（4）種群中個(gè)體具年齡結(jié)構(gòu)，無遷移現(xiàn)象。2．邏輯斯諦增長的數(shù)學(xué)模型

dN/dt=rN（1－N/K）其中N：種群密度

t：時(shí)間

r：瞬時(shí)增長率

K：環(huán)境容納量。3．模型行為說明邏輯斯諦增長的數(shù)學(xué)模型就是在指數(shù)式增長模型上，增加一個(gè)描述種群增長率隨密度上升而降低的修正項(xiàng)（1－N/K）。修正項(xiàng)（1－N/K）的生物學(xué)含義是“剩余空間”，即種群可利用，但尚未利用的空間?？梢岳斫鉃榉N群中的每一個(gè)個(gè)體均利用1/K的空間，若種群中有N個(gè)個(gè)體，就利用了N/K的空間，而可供種群繼續(xù)增長的剩余空間則只有（1－N/K）。修正項(xiàng)（1－N/K）分析：如果N→0，(1－N/K)→1，這表示幾乎全部空間尚未被利用，種群潛在的最大增長能力能充分地實(shí)現(xiàn)，接近于指數(shù)式增長。如果N→K，(1－N/K)→0，這表示幾乎全部空間已被利用，種群潛在的最大增長不能實(shí)現(xiàn)。當(dāng)N由0逐漸增加到K值，(1－N/K)由1逐漸下降為0，表示種群增長的“剩余空間”逐漸變小，種群潛在的最大增長的可實(shí)現(xiàn)程度逐漸降低；并且，種群數(shù)量每增加一個(gè)個(gè)體，抑制定量1/K?？蓪頂D效應(yīng)產(chǎn)生的抑制影響稱為環(huán)境阻力。如果用“語言或文字模型”來表示邏輯斯諦模型，它就是：種群增長率=

（種群潛在的最大增長）

×（最大增長可實(shí)現(xiàn)程度）4．S型增長曲線S型曲線具有以下兩個(gè)特點(diǎn)：⑴S型曲線有一個(gè)上漸近線，即S型增長曲線漸近于K值，但不會(huì)超過這個(gè)最大值的水平。⑵曲線的變化是逐漸的、平滑的，而不是驟然的。圖2-6種群的邏輯斯諦增長S型增長曲線常被劃分為5個(gè)時(shí)期：（1）開始期也可稱為潛伏期，此期內(nèi)種群個(gè)體很少，密度增長緩慢，這是因?yàn)榉N群數(shù)量在開始增長時(shí)基數(shù)還很低。（2）加速期（3）轉(zhuǎn)捩期（4）減速期（5）飽和期種群密度達(dá)到環(huán)境容納量，數(shù)量飽和。邏輯斯諦增長模型的重要意義是：①它是許多兩個(gè)相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；②在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、漁業(yè)等實(shí)踐領(lǐng)域中，它是確定最大持續(xù)產(chǎn)量（MSY）的主要模型；③模型中參數(shù)r和K已成為生物進(jìn)化對(duì)策理論中的重要概念。自然反應(yīng)時(shí)間（TR）瞬時(shí)增長率r的倒數(shù)，TR=1/r,TR是度量種群在受干擾后返回平衡時(shí)間長短的一個(gè)有用指標(biāo)。TR值越小，表示種群在受到干擾后，返回平衡所需要的時(shí)間越短。TR值越大，則種群受干擾后返回到平衡的自然反應(yīng)時(shí)間就越長。種群在有限環(huán)境中增長的離散型增長模型：Nt+1=[1.0－B(Nt－Neq)]Nt具時(shí)滯的連續(xù)型增長模型：dN/dt=rN(K－Nt-T/K)具時(shí)滯的離散型增長模型：Nt+1=[1.0－B(Nt-1－Neq)]Nt

植物種群特點(diǎn)（1）自養(yǎng)性絕大多數(shù)植物都需要同樣的少數(shù)幾種資源，如光、水、營養(yǎng)物質(zhì)。（2）定居性植物只能在有限的定居地周圍獲取營養(yǎng)。（3）生長的可塑性由于植物生長的可塑性，植物個(gè)體間的構(gòu)件數(shù)很不相同，其生物量也相差懸殊。（4）營養(yǎng)繁殖許多植物具營養(yǎng)繁殖的能力。2.3.3實(shí)驗(yàn)種群和野外種群的證據(jù)1.實(shí)驗(yàn)種群研究2.野外種群研究1.實(shí)驗(yàn)種群研究以高斯研究大草履蟲實(shí)驗(yàn)種群為例。在0.5ml培養(yǎng)液中放置5個(gè)大草履蟲的環(huán)境條件下，最大種群數(shù)量是375個(gè)，即K=375。當(dāng)以邏輯斯諦方程擬合時(shí)，種群增長率r=2.309。

大草履蟲實(shí)驗(yàn)種群的邏輯斯諦增長2.野外種群研究在自然界中，典型的邏輯斯諦增長的例子很少，把動(dòng)物引入海島或某些新棲息地，然后研究其種群增長，才能見到邏輯斯諦增長過程。如美國華盛頓州某島環(huán)頸雉種群的增長，塔斯馬尼亞島綿羊種群的增長。華盛頓州某島環(huán)頸雉種群的增長塔斯馬尼亞島綿羊種群的增長2.3.4自然種群的數(shù)量變動(dòng)一個(gè)種群從進(jìn)入新的棲息地，經(jīng)過種群增長，建立起種群以后，一般有以下幾種可能：種群平衡（populationequilibrium）；規(guī)則的或不規(guī)則的波動(dòng)（regularorirregularfluctuation），包括季節(jié)變動(dòng)（seasonalchange）和年際變動(dòng)（annualchange）；種群衰落（populationdecline）和種群滅亡（populationextinction）；種群暴發(fā)（populationoutbreak）；種群崩潰（populationcrash）。另外，還有生態(tài)入侵（ecologicalinvasion），它指的是物種進(jìn)入新的棲息地之后的建群過程。自然種群的數(shù)量變動(dòng)方式

1.種群平衡

種群平衡是指種群數(shù)量較長時(shí)間地維持在同一水平上。從理論上講，種群增長到一定程度，數(shù)量達(dá)到K值之后，種群數(shù)量會(huì)保持穩(wěn)定，如大多數(shù)有蹄類和食肉類動(dòng)物。但實(shí)際上大多數(shù)種群數(shù)量不會(huì)長時(shí)間保持不變，穩(wěn)定是相對(duì)的，種群平衡是一種動(dòng)態(tài)平衡。

2.季節(jié)消長一般具有生殖季節(jié)的種類，種群的最高數(shù)量通常是在一年中最后一次繁殖之末，之后繁殖停止，種群因只有死亡而數(shù)量下降，直到下一年繁殖開始，這時(shí)是數(shù)量最低的時(shí)期。由圖可見，雖然各年間發(fā)生高峰的高度不同，但高峰期發(fā)生的月份是相同的。薊馬成蟲種群的季節(jié)消長3.規(guī)則或不規(guī)則性波動(dòng)

（1）種群數(shù)量規(guī)則性波動(dòng)北美美洲兔和猞猁種群數(shù)量的年變動(dòng)（2）種群數(shù)量的不規(guī)則波動(dòng)圖2-11

洪澤湖區(qū)東亞飛蝗種群數(shù)量動(dòng)態(tài)

4.種群衰落及其原因當(dāng)種群長久地處于不利的環(huán)境條件下，或在人類過度捕獵，或棲息地被破壞的情況下，其種群數(shù)量可出現(xiàn)持久的下降，即種群衰落。如鯨、白暨豚、大熊貓?jiān)颍海?）種群密度過低，由于難以找到配偶而使繁殖機(jī)率降低；近親繁殖，使后代體質(zhì)變?nèi)?，死亡率增加。?）生物棲息環(huán)境的改變，如森林砍伐，草原荒漠化，農(nóng)田的大量開墾，城市化的加劇，工業(yè)、交通運(yùn)輸業(yè)的發(fā)展等。（3）植物的減少和消失則是動(dòng)物種群衰落和滅亡的重要原因。（五）生態(tài)入侵某些生物由于人類有意識(shí)或無意識(shí)地帶入某一適宜于其生存和繁衍的地區(qū)，它的種群數(shù)量便不斷地增加，分布區(qū)便會(huì)逐步穩(wěn)定的擴(kuò)展，這種過程叫做生態(tài)入侵。岡比亞按蚊（1929年）由非洲到達(dá)南美的巴西。麝鼠（1905年）由北美引入歐洲。2.4種內(nèi)關(guān)系2.4.1種內(nèi)競爭2.4.2兩性關(guān)系2.4.3空間行為2.4.4社會(huì)行為2.4.5通訊行為2.4.6利他行為2.4.1種內(nèi)競爭競爭是指生物為了利用有限的共同資源，相互之間所產(chǎn)生的不利或有害的影響。種內(nèi)競爭可分為爭奪式競爭和分?jǐn)偸礁偁?。爭奪式競爭：生物為了生存和繁殖的需要，盡量多地控制資源，競爭的勝利者往往能夠獲得足夠的物質(zhì)，而競爭的失敗者則因得不到足夠的食物而死亡。分?jǐn)偸礁偁帲悍N群內(nèi)所有個(gè)體都有相等的機(jī)會(huì)接近有限的資源，由于沒有完全的競爭勝利者，全部競爭個(gè)體所獲得的資源，都不足于維持生存所需要的能量，使種群內(nèi)個(gè)體全部受損甚至死亡。對(duì)于植物的密度效應(yīng)，已發(fā)現(xiàn)兩個(gè)特殊規(guī)律，即：

最后產(chǎn)量衡值法則（lawofconstantfinalyield）

-3/2自疏法則（the-3/2thinninglaw）最后產(chǎn)量衡值法則

在種植條件相同時(shí)，植物種群在一定的密度范圍內(nèi)，其最后產(chǎn)量差不多總是一樣。以模型表示：Y＝W×d＝C式中Y為總產(chǎn)量，W為平均每株植物重量，d為種群密度，C為常數(shù)。生物學(xué)意義：在稀疏種群中的每一個(gè)個(gè)體，都很容易獲得資源和空間，生長狀況好，構(gòu)件多，生物量大；而在密度高的種群中，由于葉子相互重疊，根系在土壤中交錯(cuò)，對(duì)光、水和營養(yǎng)物質(zhì)等競爭激烈，在有限的資源中，個(gè)體的生長速度降低，個(gè)體變小。-3/2自疏法則在高密度種植情況下，種內(nèi)對(duì)資源的競爭不僅影響到植株的生長發(fā)育，而且影響到植株的存活率，于是種群出現(xiàn)“自疏現(xiàn)象”。如果種群密度很低，或者是人工稀疏種群，自疏現(xiàn)象可不出現(xiàn)。Harper等（1981）對(duì)黑麥草進(jìn)行的密度實(shí)驗(yàn)，并由此得到黑麥草的“自疏線”，其斜率為-3/2。White等曾羅列了80余種植物的自疏現(xiàn)象，都具有-3/2自疏線。2.4.2兩性關(guān)系親代投入是指花費(fèi)于生產(chǎn)后代和撫育后代的能量和物質(zhì)資源。例如，卵的大小，后代的數(shù)量，對(duì)后代的撫育程度等。一、無性生殖和有性生殖二、婚配制度一、無性生殖和有性生殖營無性生殖的生物多為植物，尤其是雜草，也包括一些低等動(dòng)物。無性生殖是植物對(duì)開拓暫時(shí)性新棲息地的一種適應(yīng)方式。與有性生殖相比，無性生殖減少了減數(shù)分裂價(jià)、基因重組價(jià)和交配價(jià)等方面的親代投入。大多數(shù)生物，特別是高等動(dòng)物都營有性繁殖。有性繁殖是生物對(duì)多變環(huán)境的一種適應(yīng)。多型性是一種很有效的生存對(duì)策。在穩(wěn)定的、有利的環(huán)境中，宜行無性繁殖；而在多變的、不利的環(huán)境中，生物進(jìn)行有性繁殖比較有利。如蚜蟲營孤雌生殖和有性繁殖。二、婚配制度婚配制度是指種群內(nèi)婚配的各種類型?；榕浒ó愋蚤g相互識(shí)別，配偶的數(shù)目，配偶持續(xù)時(shí)間，以及對(duì)后代的撫育等。婚配制度的類型一雄多雌制是最常見的一種婚配制度。雄性不參加育幼，但保護(hù)領(lǐng)域及其閨房。一雌多雄制是很稀見的一種動(dòng)物婚配制度，典型的例子是距翅水雉。與一雄多雌制相反，伏窩和育雛由雄性負(fù)擔(dān)。雌性個(gè)體大于雄性，更具有進(jìn)攻性，可協(xié)助雄鳥保護(hù)領(lǐng)域。單配偶制是比較少見的一種婚配制度，只見于鳥類，尤其是晚成鳥，以一雄一雌制較為普遍，原因是因?yàn)槠溆纂r的發(fā)育很不完全，需要雙親的共同撫育。決定婚配制度類型的環(huán)境因素決定動(dòng)物婚配制度的主要生態(tài)因素是食物資源和營巢地在空間和時(shí)間上的分布。如果資源豐富且分布均勻，則有利于產(chǎn)生一雄一雌的單配偶制，如果資源豐富但分布呈斑點(diǎn)狀，則容易形成多配偶制。自然界中，資源豐富與不豐富，分布均勻與不均勻，均可視為一個(gè)連續(xù)的變化。單配偶制與多配偶制的相對(duì)利弊關(guān)系隨資源連續(xù)變化產(chǎn)生相應(yīng)變化，當(dāng)利弊相平衡時(shí)，資源分布狀況稱為多配偶閾值，超過此值，多配偶制將比單配偶制更加有利。2.4.3空間行為由于自然環(huán)境的多樣性，以及種內(nèi)個(gè)體之間的競爭，每一種群在一定空間中都會(huì)呈現(xiàn)出特定的分布形式，即不同種群會(huì)表現(xiàn)出不同的空間行為。種群的內(nèi)分布型：比較適用于植物或定居的動(dòng)物，也適用于動(dòng)物棲居所之間的空間分布，如鼠穴、鳥巢等。空間資源利用方式：比較適用于在種群分布區(qū)內(nèi)經(jīng)常移動(dòng)位置的動(dòng)物。種群的內(nèi)分布型種群的內(nèi)分布型是指組成種群的個(gè)體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。種群的內(nèi)分布型大致可以分為三種：均勻分布隨機(jī)分布集群分布均勻分布種群內(nèi)個(gè)體近似等距離分布。自然界中的動(dòng)物，完全的均勻分布比較少見，如在海岸懸崖上營巢的海鷗常常是均勻分布，它們的巢窩之間保持一定距離。植物均勻分布的例子較多，人工栽培的作物一般是均勻分布的，森林中的樹木也近似于均勻分布。隨機(jī)分布是指每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)相等，某一個(gè)體的存在并不影響另一個(gè)體的分布。隨機(jī)分布在自然界中也不很常見。例如，擬谷盜和黃粉甲的幼蟲在均勻的環(huán)境中，通常呈隨機(jī)分布；在潮汐帶環(huán)境中，一些小蛤的分布也屬隨機(jī)的；用種子繁殖的植物，在剛剛?cè)肭值揭粋€(gè)新環(huán)境時(shí)，也常呈隨機(jī)分布。集群分布在大多數(shù)自然情況下，種群常呈集群分布。例如，蟲群、魚群、鳥群、獸群以及草叢、樹叢等。這種分布型是動(dòng)植物對(duì)生境差異發(fā)生反應(yīng)的結(jié)果，同時(shí)也受氣候和環(huán)境的日變化、季節(jié)變化，生殖方式和社會(huì)行為的影響。集群分布的種群對(duì)不良環(huán)境條件比單獨(dú)的個(gè)體有較大的抗性，但群聚型的分布會(huì)增加個(gè)體間的競爭。檢驗(yàn)種群內(nèi)分布型的指標(biāo)檢驗(yàn)種群內(nèi)分布型最常用且簡便的指標(biāo)是空間分布指數(shù)（I），即方差與平均數(shù)的比（S2/M）。I＝S2/M當(dāng)I＜1時(shí)，均勻分布；當(dāng)I＝1時(shí)，隨機(jī)分布；當(dāng)I＞1時(shí)，集群分布。空間資源利用方式一般說來，種群對(duì)空間資源的利用方式可分為兩大類：分散利用領(lǐng)域集群利用領(lǐng)域分散利用領(lǐng)域分散利用領(lǐng)域即種群內(nèi)的個(gè)體、或雌雄個(gè)體對(duì)、或家族占有一小塊空間（領(lǐng)域），并且在該空間內(nèi)通常沒有同種的其他個(gè)體同時(shí)生活。動(dòng)物對(duì)空間的保護(hù)和防御程度不同。家區(qū)、領(lǐng)域。動(dòng)物保護(hù)領(lǐng)域的行為稱為領(lǐng)域行為，它是一種空間行為，同時(shí)也是一種社會(huì)行為。保護(hù)領(lǐng)域的方式很多，如鳴叫、氣味標(biāo)志或特異的姿勢。具領(lǐng)域性的種類在脊椎動(dòng)物中最多，尤其是鳥、獸，但某些昆蟲也具有領(lǐng)域性。分散利用領(lǐng)域生活方式的生態(tài)學(xué)意義：①保證食物的需要領(lǐng)域的劃分，保證了單體或家族有充足的食物，這不但對(duì)成體有利，而且對(duì)幼體的撫育顯得更為重要。②保證有營巢地和隱蔽所隱蔽所的作用不僅僅在于防御天敵，而且也可用于撫育和保護(hù)后代。③調(diào)節(jié)種群的密度領(lǐng)域的存在和對(duì)領(lǐng)地的保衛(wèi)行為，促使種群分散，限制了一定地區(qū)的種群密度，不至于因?yàn)檫^分擁擠而產(chǎn)生有害的影響。集群利用領(lǐng)域在自然界中，集群是一種普遍生活方式。按照動(dòng)物群的時(shí)間性和穩(wěn)定性，可以將其分為三類：

1）暫時(shí)性群個(gè)體之間一般沒有特別的聯(lián)系和一定的群體結(jié)構(gòu)，有的個(gè)體從集群中分離出去，而另一些新個(gè)體又不時(shí)地加入進(jìn)來，集群的成員是不斷交換的。

2）季節(jié)性群即在一些季節(jié)里，營集群生活，而在另一些季節(jié)里，則營單體或家族生活。如有些鳥類在繁殖季節(jié)分散營巢、產(chǎn)卵、育雛，為家族生活方式；而在其他季節(jié)則營集群生活。

3）穩(wěn)定且經(jīng)常性群即個(gè)體與個(gè)體之間相互依賴，有的還具有一定的組織。如許多有蹄類的游牧生活。靈長類群體內(nèi)具有嚴(yán)格的等級(jí)制。集群生活方式的生態(tài)學(xué)意義①有利于改變小氣候條件。如皇企鵝在冰天雪地的繁殖基地的集群，能改變?nèi)簝?nèi)的溫度，并減小風(fēng)速；社會(huì)性昆蟲的群體甚至可以使周圍的溫濕度條件相對(duì)穩(wěn)定。②集群以共同取食。如狼群、獅群分工合作，共同捕食；鵜鶘和鷺鷥聯(lián)合，共同捕魚。③集群以共同防御天敵。如斑馬、鹿類的集群。④集群有利于動(dòng)物的繁殖和幼體發(fā)育。如洄游魚類的產(chǎn)卵洄游；集群營巢的鳥類數(shù)量減少時(shí)，可使雌鳥的產(chǎn)卵期延長，對(duì)幼鳥的哺育期會(huì)延長。⑤集群以進(jìn)行遷移。如旅鳥、洄游魚類及群居相的飛蝗等。阿利氏規(guī)律即動(dòng)物有一個(gè)最適的種群密度，種群密度過高和過低對(duì)種群增長都是不利的，都有可能對(duì)種群產(chǎn)生抑制性的影響。阿利氏定律對(duì)于指導(dǎo)人類社會(huì)發(fā)展以及保護(hù)珍貴瀕危動(dòng)物均具有重要意義。資源分布類型在決定領(lǐng)域性上具有重要作用圖2-12

食物資源分布與鳥巢位置關(guān)系

a分散營巢；b集群營巢2.4.4社會(huì)行為社會(huì)行為指許多同種動(dòng)物個(gè)體生活在一起，這些個(gè)體在覓食、繁殖、防御天敵、保護(hù)領(lǐng)域等方面表現(xiàn)出集體行為，是一種利他與互利的行為。社會(huì)等級(jí)是指動(dòng)物種群中各個(gè)個(gè)體的地位具有一定順序等級(jí)的現(xiàn)象。社會(huì)等級(jí)形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱支配-從屬關(guān)系。許多動(dòng)物類群，特別是昆蟲均具有社會(huì)行為，人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)并命名的螞蟻和白蟻全部是社會(huì)性的。社會(huì)行為最大的益處是能降低被天敵捕食的概率。社會(huì)性群體既能為群體成員帶來利益，又會(huì)給群體成員帶來害處。支配—從屬關(guān)系的三種基本形式：獨(dú)霸式種群內(nèi)只有一個(gè)個(gè)體支配全群，其他個(gè)體都處于相同的從屬地位，不再分等級(jí)。單線式群內(nèi)個(gè)體呈單線支配關(guān)系，甲支配乙，乙支配丙，……。循環(huán)式群內(nèi)個(gè)體甲支配乙，乙支配丙，而丙又支配甲的形式。社會(huì)等級(jí)形成的生物學(xué)意義①社會(huì)等級(jí)的形成使種群內(nèi)環(huán)境比較穩(wěn)定，非爭斗性獲得有限資源，從而大大減少了個(gè)體間因格斗而產(chǎn)生的能量消耗。②社會(huì)等級(jí)的形成使優(yōu)勢個(gè)體在多方面具有優(yōu)先權(quán)，有利于物種的保存、延續(xù)及種群數(shù)量的調(diào)節(jié)。社會(huì)性群體的害處①增加了對(duì)食物、配偶的競爭。②增加了感染傳染病和寄生蟲的概率。③增加了騙取育幼和干擾育幼的概率。2.4.5通訊行為通訊就是由一個(gè)個(gè)體釋放出一種或幾種刺激信號(hào)，發(fā)送信息，另一個(gè)個(gè)體接受信息，并啟動(dòng)特定的行為。在通訊過程中，個(gè)體之間用以傳遞信息的行為或物質(zhì)稱為信號(hào)。一般說來，信號(hào)行為是天生的，一種動(dòng)物的信號(hào)，只能被同種個(gè)體所接受。接受信號(hào)的個(gè)體所作出的反應(yīng)，大多是出自本能。通訊方式類型視覺通訊信息接受者通過視覺，可接受信息發(fā)送者利用展示、體姿和某種形態(tài)結(jié)構(gòu)所發(fā)送的信息。通過視覺通訊所接受的信息多為緊張不安、順從妥協(xié)、警報(bào)等。聽覺通訊信息接受者通過聽覺，可接受信息發(fā)送者發(fā)送的信息。主要是用于求偶行為，或用于威嚇、進(jìn)攻，或用于尋求保護(hù)，有時(shí)還能起辨別作用。化學(xué)通訊化學(xué)通訊是靠某些化學(xué)物質(zhì)的釋放和接受來傳遞信息的。由動(dòng)物釋放于體外，能引起同種的其他個(gè)體產(chǎn)生特異性反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)稱為外激素。通訊行為的生物學(xué)意義（1）相互聯(lián)系通訊能引導(dǎo)動(dòng)物與其他個(gè)體發(fā)生聯(lián)系，維持個(gè)體之間相互關(guān)系。（2）個(gè)體識(shí)別通過通訊，動(dòng)物之間彼此達(dá)到互相識(shí)別。（3）減少動(dòng)物間的格斗和死亡通訊能夠標(biāo)記自己的居住場所，表示地位等級(jí)，由此可以減少社群成員之間的相爭。（4）相互告警利用彼此間的通訊共同監(jiān)控周圍環(huán)境。（5）群體共同行動(dòng)通訊有利于群體互相召集，共同行動(dòng)。（6）行為同步化通訊有助于各個(gè)體間行為同步化，如鳥類集群繁殖時(shí)的飛翔和尖叫。2.4.6利他行為利他行為是指一個(gè)個(gè)體犧牲自我而使社群整體或其他個(gè)體獲得利益的行為。自然界中的例子：蜜蜂的工蜂；白蟻的兵蟻；鳥類的“折翼行為”；結(jié)群生活的獸類等。利他行為與群體選擇有密切聯(lián)系。廣義適合度包括動(dòng)物個(gè)體的適合度，也包括與其有親緣關(guān)系個(gè)體的適合度。動(dòng)物的一切行為都是為了提高其廣義適合度的。一個(gè)個(gè)體借助于對(duì)自己的近親提供幫助，實(shí)際上可以增加自己對(duì)未來世代的遺傳貢獻(xiàn)。利他行為可以在下列3個(gè)水平上發(fā)生：（1）家庭選擇（2）親屬選擇（3）群體選擇2.6種群的遺傳進(jìn)化與生存對(duì)策2.6.1種群的遺傳進(jìn)化2.6.2影響自然選擇的生態(tài)因素2.6.3種群的適應(yīng)對(duì)策2.6.1種群的遺傳進(jìn)化1.基因庫和哈文定律基因庫是指種群中全部個(gè)體的所有基因的總和。種群數(shù)量越多，個(gè)體間變異程度越大，種群的基因庫就越豐富，基因多樣性就越高。變異是自然選擇的基礎(chǔ)。沒有變異產(chǎn)生，就不會(huì)有自然選擇發(fā)生。若個(gè)體的基因型不同，但存活能力和生殖能力相同，也沒有自然選擇發(fā)生。若不同基因型個(gè)體在存活能力和生殖能力上有區(qū)別，但區(qū)別與基因沒有關(guān)系，則自然選擇也不能發(fā)生。自然選擇只能發(fā)生在具有不同存活能力和生殖能力，而且具有不同基因型的個(gè)體之間。自然選擇不是物種進(jìn)化的唯一動(dòng)力。較大的種群中自然選擇起主要作用，較小的種群中除自然選擇外，遺傳漂變亦具有重要影響。哈文定律是指在一個(gè)巨大的、隨機(jī)交