生物化學(xué)光合作用

關(guān)于生物化學(xué)光合作用一、概念：光合作用是糖合成代謝的主要途徑。是綠色植物、光合細(xì)菌或藻類(lèi)等將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能的過(guò)程，即利用光能，由CO2、H2O、H2S等合成糖類(lèi)化合物并釋放出氧氣（或其他物質(zhì)）的過(guò)程，稱為光合作用。CO2+H2O

(CH2O)+O2光葉綠體CO2+H2A

(CH2O)+H2O+2A光第一節(jié)概述第2頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、光合作用的場(chǎng)所—葉綠體被膜外膜內(nèi)膜間質(zhì)：(含可溶性蛋白質(zhì)，酶類(lèi)，DNA，RNA、核糖體等)---暗反應(yīng)類(lèi)囊體(基粒)基粒片層---光反應(yīng)基質(zhì)片層第3頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天葉綠體的結(jié)構(gòu)第4頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天類(lèi)囊體膜上蛋白質(zhì)復(fù)合物第5頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、光合作用的兩個(gè)階段：第6頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天基質(zhì)中（活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能）原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換（光能轉(zhuǎn)換成電能）（電能活躍的化學(xué)能）(類(lèi)囊體膜上）碳素同化光反應(yīng)暗反應(yīng)第7頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天葉綠素類(lèi)類(lèi)胡蘿卜素葉綠素類(lèi)a(藍(lán)綠色)葉綠素類(lèi)b(黃綠色)胡蘿卜素(橙黃色)葉黃素(黃色)藻膽素第二節(jié)光反應(yīng)一、光合色素其他第8頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天主要色素：葉綠素a，作用：接受收集的光能并參與光化學(xué)反應(yīng)輔助色素：其它的葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素、藻膽色素等。作用：收集光能聚光色素(天線色素)作用中心色素?fù)?jù)作用分類(lèi)第9頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、光合單位

能發(fā)生光合作用的功能上獨(dú)立的單位。由大約幾百個(gè)色素分子和一些肽鏈構(gòu)成。天線色素（集光色素）：大部分色素分子（全部葉綠素b和大部分葉綠素a，類(lèi)胡蘿卜素和葉黃素分子），起捕獲光能的作用。作用中心(反應(yīng)中心)：一對(duì)特殊的葉綠素a分子和蛋白質(zhì)組成的復(fù)合體，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能。光反應(yīng)中心第10頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天作用中心葉綠素分子電子受體電子傳遞共振能傳遞天線色素分子第11頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天天線色素分子作用中心葉綠素分子葉綠素通過(guò)激子傳遞把吸收的能量匯集到作用中心第12頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、植物的光反應(yīng)系統(tǒng)PSⅠ是一個(gè)跨膜復(fù)合物。P700是PSⅠ反應(yīng)中心色素。

PSⅠ的生理功能是吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生強(qiáng)的還原劑，用于還原NADP+，實(shí)現(xiàn)從PC到NADP+的電子傳遞。1.光系統(tǒng)I(PSI)第13頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天PSⅠ復(fù)合體第14頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天第15頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天PSⅡ是含有多亞基的蛋白復(fù)合體。P680是PSⅡ反應(yīng)中心色素。功能：吸收光能，進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生O2。2.光系統(tǒng)II(PSII)第16頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天光系統(tǒng)Ⅱ的結(jié)構(gòu)第17頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天第18頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天PSI和PSⅡ在類(lèi)囊體膜上的定位第19頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、光合電子傳遞鏈光合鏈：光合作用的光反應(yīng)是由光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ這兩個(gè)光系統(tǒng)啟動(dòng)的，兩個(gè)光系統(tǒng)由電子傳遞鏈連接起來(lái)。連接兩個(gè)光反應(yīng)的排列緊密而互相銜接的傳遞電子的物質(zhì)稱為光合鏈組成：三個(gè)跨膜復(fù)合體（PSⅠ、PSⅡ、Cytb６f復(fù)合體），以及質(zhì)體藍(lán)素（簡(jiǎn)寫(xiě)為PC）、鐵氧還蛋白（簡(jiǎn)寫(xiě)為Fd）和質(zhì)體醌（簡(jiǎn)寫(xiě)為PQ）三個(gè)可移動(dòng)電子載體第20頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天Cytb６f復(fù)合體（PQH２·PC氧還酶）含有Cytf、Cytb６(2個(gè)，為電子傳遞循環(huán)劑)和Rieske鐵-硫蛋白(又稱〔Fe-S〕R，是由Rieske發(fā)現(xiàn)的非血紅素的Fe蛋白質(zhì))主要催化PQH２的氧化和PC的還原，并把質(zhì)子從類(lèi)囊體膜外間質(zhì)中跨膜轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)腔中。每傳遞一對(duì)電子，可轉(zhuǎn)移4個(gè)質(zhì)子到類(lèi)囊體腔。第21頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天第22頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、光合鏈電子傳遞順序第23頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天（1）非環(huán)式電子傳遞：H２O→PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋

按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP+，需吸收8個(gè)光量子，同時(shí)Cytb6f復(fù)合體轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類(lèi)囊體腔，放氧復(fù)合體轉(zhuǎn)運(yùn)4個(gè)H+。（2）環(huán)式電子傳遞：PSⅠ→Fd→PQ→Cytb６f→PC→PSⅠ環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。第24頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天類(lèi)囊體膜類(lèi)囊體腔PSⅡ中的電子傳遞第25頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天PSⅠ中的電子傳遞第26頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天非環(huán)式電子傳遞：第27頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天環(huán)式電子傳遞：第28頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天光合鏈的特點(diǎn)①電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSI三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成。②電子傳遞有二處是逆電勢(shì)梯度，這種逆電勢(shì)梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)，而其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度進(jìn)行的。③水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSI電子傳遞有關(guān)。④PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，也把H+傳遞類(lèi)囊體膜內(nèi)，造成類(lèi)囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差，推動(dòng)ATP形成。第29頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天兩個(gè)光系統(tǒng)的協(xié)同作用第30頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天五、光合磷酸化1.概念：通過(guò)光激發(fā)導(dǎo)致電子傳遞與磷酸化作用相偶聯(lián)合成ATP的過(guò)程，稱為光合磷酸化。第31頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天2.類(lèi)型：（1）非循環(huán)光合磷酸化：非環(huán)式電子傳遞過(guò)程中產(chǎn)生的質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng)ATP合成，并生成NADPH。這種形式的光合磷酸化叫光合磷酸化。（2）環(huán)式光合磷酸化：環(huán)式電子循環(huán)流動(dòng)過(guò)程中，產(chǎn)生質(zhì)子梯度，驅(qū)動(dòng)ATP的合成。這種形式的光合磷酸化稱為環(huán)式光合磷酸化。環(huán)式光合磷酸化只涉及PSI，并且只生成ATP而無(wú)NADPH和O2生成。這是當(dāng)植物體內(nèi)需要ATP時(shí)選擇的電子傳遞形式。第32頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天非循環(huán)光合磷酸化第33頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天環(huán)式光合磷酸化第34頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天也稱偶聯(lián)因子或CF1-CFo復(fù)合體葉綠體的ATP酶與線粒體的ATP酶結(jié)構(gòu)十分相似，都由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成：一個(gè)是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個(gè)是埋置于膜中的疏水性的“CFo”。3.ATP合成的部位——ATP酶第35頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)的現(xiàn)代模型（P.Mitchell）4.光合磷酸化機(jī)理第36頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天光合磷酸化的機(jī)理：類(lèi)似于氧化磷酸化PQ具有親脂性，含量多，被稱為PQ庫(kù)，它可傳遞電子和質(zhì)子，而其它傳遞體只能傳遞電子。在光下，PQ在將電子向下傳遞的同時(shí)，又把膜外基質(zhì)中的質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)至類(lèi)囊體膜腔內(nèi)。水在膜內(nèi)側(cè)分解也釋放出H+,膜內(nèi)H+濃度增高，則膜內(nèi)電位較“正”，膜外H+濃度降低，則膜外電位較“負(fù)”，于是膜內(nèi)外產(chǎn)生電位差(ΔE)和質(zhì)子濃度差（ΔpH），兩者合稱質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)，是光合磷酸化的動(dòng)力。H+沿著濃度梯度返回膜外時(shí)，釋放的自由能催化合成ATP。第37頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天第三節(jié)暗反應(yīng)

暗反應(yīng)是指由光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH在ATP供給能量情況下，將CO2還原成糖的反應(yīng)過(guò)程。不需要光參加。暗反應(yīng)是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的，有許多種酶參與反應(yīng)。大多數(shù)植物的暗反應(yīng)中，還原CO2的第一個(gè)產(chǎn)物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以這種途徑稱為C3途徑。有些植物，如甘蔗和玉米等高產(chǎn)作物，其暗反應(yīng)還原CO2的產(chǎn)物是四碳化合物（草酰乙酸等），所以稱為C4途徑。還有CAM（景天酸代謝）途徑。一、概述：第38頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天第39頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、C3途徑又叫三碳循環(huán)、Calvin循環(huán)。由于這個(gè)循環(huán)中CO2的受體是一種戊糖(核酮糖二磷酸)，故又稱為還原戊糖磷酸途徑（reductivepentosephosphatepathway，RPPP）。C3途徑可分為三個(gè)階段:

羧化階段(CO2固定階段)

還原階段更新階段（受體再生階段）第40頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天卡爾文循環(huán)第一階段第二階段第三階段CO2＋H2O612NADP+3-磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮5-磷酸核酮糖1,5-二磷酸核酮糖6ATP6ADP1212ATP12ADP6-磷酸果糖3-磷酸甘油醛12NADPH1212106662糖第41頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天RUBP+CO22（3-PGA）RUBP羧化酶Mg1、固定（羧化）階段：CH2O－PCOCOHHCOHHCH2OP核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶2＋CO21,5-二磷酸核酮糖3-磷酸甘油酸第42頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(簡(jiǎn)稱rubisco)第43頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛ATPADPNADPH＋H+NADP+3-磷酸甘油酸激酶3-磷酸甘油醛脫氫酶2.還原階段6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮2

1，3-二磷酸甘油酸2

3-磷酸甘油酸2

2-磷酸甘油酸2

磷酸烯醇丙酮酸2

丙酮酸葡萄糖糖異生途徑第44頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天PPP途徑再生途徑H2OPi5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖5-磷酸木酮糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶葡萄糖1，5二磷酸核酮糖3、更新階段（受體再生階段）ATPADP第45頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天4、能量消耗總反應(yīng)式是：6CO2＋12H+＋18ATP＋12NADPH＋12H2O

C6H12O6＋18ADP＋12NADP+＋6H+

G

’=476.8kJ/mol每還原1分子CO2需要消耗3分子ATP和2分子NADPH。第46頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天5、調(diào)控限速步驟：CO2的固定限速酶：RubiscopH升高激活Mg2+的濃度升高激活NADPH(還原力)的產(chǎn)生光第47頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天第四節(jié)光呼吸（C2循環(huán)）和C4途徑一、光呼吸：植物的綠色細(xì)胞在光下吸收氧氣，放出二氧化碳的過(guò)程稱為光呼吸(photorespiration)。光呼吸僅在光下發(fā)生，且與光合作用密切相關(guān)。以RuBP為底物，催化這一反應(yīng)的酶是Rubisco。光呼吸的全過(guò)程需要由葉綠體、過(guò)氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同完成。光呼吸實(shí)際上是乙醇酸代謝途徑，由于乙醇酸是C2化合物，因此光呼吸途徑又稱C2循環(huán)。第48頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天表

光呼吸與暗呼吸的區(qū)別

光呼吸暗呼吸

底物

在光下由Rubisco加氧反應(yīng)形成的乙醇酸，底物是新形成的。

可以是碳水化合物，脂肪或蛋白質(zhì)，但最常見(jiàn)的底物是葡萄糖。底物可以是新形成的，也可以是貯存物。代謝途徑乙醇酸代謝途徑，或稱C2途徑糖酵解，三羧酸循環(huán)，磷酸戊糖途徑,氧化磷酸化

發(fā)生部位

只發(fā)生在光合細(xì)胞里，在葉綠體、過(guò)氧化體和線粒體三種細(xì)胞器協(xié)同作用下進(jìn)行。在所有活細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)和線粒體中進(jìn)行。

對(duì)O2和CO2

濃度的反應(yīng)在O2濃度1-100%范圍內(nèi)，光呼吸隨氧濃度提高而增強(qiáng)，高濃度的CO2抑制光呼吸。一般而言，O2和CO2濃度對(duì)暗呼吸無(wú)明顯影響。反應(yīng)部位、條件光下、綠色細(xì)胞光、暗處生活細(xì)胞第49頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、光呼吸的生物化學(xué)歷程底物：乙醇酸第50頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天光呼吸途徑葉綠體線粒體過(guò)氧化體第51頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天三、C4途徑（四碳雙羧酸途徑）固定CO2的最初產(chǎn)物是含四個(gè)碳的二羧酸，故稱為C4-二羧酸途徑，簡(jiǎn)稱C4途徑。組織定位：葉肉細(xì)胞和微管束鞘細(xì)胞

歷程：固定階段:PEP+CO2+H2OOAA+PiPEP-羧化酶(草現(xiàn)乙酸轉(zhuǎn)移階段:OAA

蘋(píng)果酸（葉肉細(xì)胞）維管束鞘細(xì)胞脫羧CO2C3再生階段：第52頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天大氣葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞維管束淀粉蔗糖蔗糖大氣CO2葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞第53頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天草酰乙酸蘋(píng)果酸丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸C4途徑葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞第54頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天四、景天酸代謝景天科植物白天炎熱時(shí)氣孔不開(kāi),以防水分散失.夜間氣孔開(kāi)放,吸收CO2,在PEP羧化酶作用下,CO2與PEP結(jié)合生成草酰乙酸,隨后被蘋(píng)果酸脫氫酶還原成蘋(píng)果酸,貯存于液泡中直到天亮,白天蘋(píng)果酸從液泡中釋放出來(lái),脫羧生成CO2和丙酮酸,CO2進(jìn)入Calvin循環(huán).第55頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天本章重點(diǎn)光反應(yīng)的功能單位：PSⅠ和PSⅡ的功能光合電子傳遞途徑光合磷酸化C3途徑的三個(gè)階段第56頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天Fe-SOAACF1-Fo

PCPSI

CAMNADP+

Fd

Pheo

Q

RuBP

P680P700

PEPPQPGA

FNR

PSIIRubiscoLHC

一、縮寫(xiě)符號(hào)翻譯第57頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、填空題

1.光合作用是一種氧化還原反應(yīng)，在該反應(yīng)中，

被還原，

被氧化；光合作用的暗反應(yīng)是在

中進(jìn)行的；光反應(yīng)是在

上進(jìn)行的。2.在光合電子傳遞中最終電子供體是

，最終電子受體是

。3.在光合作用過(guò)程中，當(dāng)

形成后，光能便轉(zhuǎn)化成了活躍的化學(xué)能；當(dāng)

形成后，光能便轉(zhuǎn)化成了穩(wěn)定的化學(xué)能。4.光合作用的能量轉(zhuǎn)換功能是在類(lèi)囊體膜上進(jìn)行的，所以類(lèi)囊體亦稱為

。類(lèi)囊體膜上的四種主要復(fù)合物是

和

、

。第58頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天5.光呼吸底物是

，其代謝途徑涉及到

、

和

等細(xì)胞器。6.伴隨非環(huán)式光合電子傳遞形成的產(chǎn)物有

、

和

。7.完整的C3循環(huán)可分為

、

和

三個(gè)階段。8.Rubisco具有

和

的特性。9.光合C4途徑中CO2的固定和同化是在

和

兩種細(xì)胞中依次進(jìn)行的，其底物分別為

和

，催化這兩個(gè)反應(yīng)的酶分別為

和

。10.光合作用分為_(kāi)_____和_____兩個(gè)階段。第一階段主要在葉綠體的_______部位進(jìn)行，第二階段主要在葉綠體的______部位進(jìn)行。第59頁(yè),共63頁(yè)，2024年2月25日，星期天11.光合C3途徑的CO2受體是

，M．Calving循環(huán)固定CO2形成的第一個(gè)產(chǎn)物是

。12.C4途徑的CO2受體是

，CO2固定后的初產(chǎn)物是

13.碳素同化作用的三大類(lèi)型為

，_____

和

。。14.光反應(yīng)的主要產(chǎn)物是_____,_____,_____。15.綠色植物中主要的光敏色素是_____，其它光敏色素有______等。16.P*700是強(qiáng)電子_______，P+700是強(qiáng)電子_____。17.三碳循環(huán)固定的第一個(gè)產(chǎn)物是______。四碳循環(huán)固定的第一個(gè)產(chǎn)物是_