論文-雀科分子系統(tǒng)研究進展

雀形目鳥類分子系統(tǒng)學研究進展摘要：雀形目鳥類是鳥綱中最大的一個類群，在自然界中有著廣泛的適應輻射，有關該類群的起源以及各科演化關系，一直是一鳥類學研究中爭論的主要問題之一。在系統(tǒng)學研究上，由于分子系統(tǒng)學所具有的優(yōu)勢，近些年越來越多的人應用分子系統(tǒng)學的方法進行鳥類系統(tǒng)發(fā)育研究。本文應用DNA序列分析的方法，分別以線粒體基因和細胞核基因為標記，綜述雀形目分子系統(tǒng)學的最新研究成果。關鍵詞：雀形目；鳥類；分子系統(tǒng)學；系統(tǒng)發(fā)育雀形目是鳥綱中種數(shù)最多的一個目。本目為鳥類最高等類群，在鳥類進化的歷史上較其它各目出現(xiàn)較晚，并經(jīng)歷了劇烈的輻射進化階段，種類繁多。全世界雀形目鳥類共約5302種，占世界鳥類總數(shù)的58.8%。我國有雀形目鳥類661種，約占我國鳥類總數(shù)的55.7%[1]。雀形目鳥類大多為小型種類，形態(tài)和生活習性比較相近，傳統(tǒng)的系統(tǒng)學研究尚有許多爭議的地方。因此，雀形目鳥類的分子系統(tǒng)學研究就顯得更加必要。經(jīng)典的分類學將雀形目分為四個亞目[2]:闊嘴鳥亞目(Eurylaimi)(含1科)、霸鹟亞目(Tyranni)(含13科)、琴鳥亞目(Menurae)(含2科)和鳴禽亞目(Oseines;song-hirds)(含40科左右)。由于鳴禽亞目的種類繁多，學者們對科階元的劃分意見很不統(tǒng)一，因此在其分類上目前爭議最大。MayrandAmadon[3](1951)把鳴禽亞目分為36科，Mayrandgreenway[4](1956)將其分為40個科，Amadon[5](1957)分為42科，Wetmore[6](1960)分為56科。DNA序列分析是通過比較各類群個體間同源基因或基因片段的核酸序列，從而構建分子系統(tǒng)發(fā)育樹，推斷類群間系統(tǒng)發(fā)育關系。目前在鳥類分子系統(tǒng)發(fā)育研究中，mtDNA序列的應用最為廣泛，單拷貝核DNA(scnDNA)序列的應用也越來越多。1線粒體基因分子進化的研究線粒體DNA(mtDNA)具有易分離、進化速度快、母系遺傳、缺乏重組和無內含子等特點。這些特點使線粒體DNA成為分子系統(tǒng)發(fā)育學研究的一類重要的分子標記，而且也是當前鳥類分子系統(tǒng)發(fā)育研究的主要方法[7]。1.1細胞色素氧化酶Ⅰ基因（CoⅠ）細胞色素C氧化酶亞單元(CytochromeoxidasesubunitⅠ，CoⅠ)基因是一種線粒體蛋白質編碼基因。在鳥類中該基因全長為1,551bp，密子碼第3位點進化最快，而第二位點最為保守。Stoeckle和Hebert(2004)研究了北美130種鳥類CoⅠ基因序列(648bp)表明，其種間差異遠大于種內差異[8]。在國外CoⅠ基因己經(jīng)被廣泛地應用于各種生物的分類學研究。梁剛等[9]基于CoI基因的部分序列(1300bp)對雀形目雀科(Fringillidae)36種鳥類進行系統(tǒng)發(fā)育分析。發(fā)現(xiàn)鐵爪鹀(Calcariuslapponicus)與鹀屬(Emberiza)鳥類的親緣關系比其他雀科的鳥類更近；支持藍鹀(Latoucheornissiemsseni)隸屬于鹀屬的觀點；證實了黃頸擬蠟嘴雀(Mycerobasaffinis)與黑尾蠟嘴雀(Eophonamigratorius)之間緊密的親緣關系；發(fā)現(xiàn)長尾雀(Uragussibiricus)和朱鹀(Urocynchramuspyhowi)之間親緣關系很遠，而與朱雀屬(Carpodacus)有較近的親緣關系；結果支持雀類與鴉類的亞科級分類水平。1.2胞色素b基因(Cytb)細胞色素b基因也是一種線粒體蛋白質編碼基因，該基因全長由1,143bp組成。已有的研究表明，mtDNACytb序列在解決親緣關系較近的生物分類階元系統(tǒng)關系和種系地理學方面非常有用，它是13個蛋白質編碼基因中了解的最為清楚的基因，被認為是最可信的分子標記之一[10，11]。mtDNA的基因片段序列已被廣泛地應用于從分子水平上解決雀形目鳥類的系統(tǒng)發(fā)育問題。牛黎明[12]測定了雀形目21種鳥類線粒體細胞色素b基因部分序列，分析結果表明:在科級系統(tǒng)關系上，支持將燕雀類和鹀類分別歸入燕雀科和鹀科，鹟類、鶇類、長尾山雀類、鶯類和巖鸚類獨立成科的觀點；在科下系統(tǒng)關系上，認為應在在燕雀科(Fringilidae)下設一新的亞科-錫嘴雀亞科(Coccothraustinae)，與已有的燕雀亞科和金翅雀亞科平級。梁剛等[13]以Cytb基因全序列作為分子標記，對雀形目(Passeriformes)6科15種鳥類的分類地位及系統(tǒng)發(fā)生關系進行了分析。結果顯示:黃鸝科(Oriolidae)首先分化出來，接著依次分化出卷尾科(Docruridae)、鴉科(Corvidae)、伯勞科(Laniidae)、河烏科(Cinclidae)和椋鳥科(Sturnidae)鳥類；這6科鳥類構成一個單系群,在這一單系群里椋鳥科是最晚分化出的類群。1.312SrRNA基因12SrRNA基因的進化速率與mtDNA基因組的平均進化速率基本相同，且無平行基因傳遞(harizonalgenetransfer)現(xiàn)象，因此在核DNA中無其他拷貝。12SrRNA基因約950個堿基。雖然其轉錄產(chǎn)物形成核糖體小亞單位骨架結構，但是脊椎動物12SrRNA基因不像核中其他rRNA基因在進化中那么保守。來自DNA異源雙鏈分子的熱穩(wěn)定性分析和核酸限制性內切酶圖譜比較的證據(jù)都表明，這些mtDNA中的rRNA基因變化很快。因此，12SrRNA基因被廣泛地應用于脊椎動物的系統(tǒng)發(fā)育研究中[14]。武麗娜[15]對雀形目7科（鹀科(Emberizidae)、鴉雀科(Paradoxomithidae)、長尾山雀科(Aegithalidae)、山雀科(Paridae)、鶯科(sylviidae)、鶇科(Turdidae)、鹟科(Museieapidae)）21種鳥類的線粒體12SrRNA基因序列進行分析發(fā)現(xiàn)，7科中鹀科鳥類是其中最原始的分枝，其次為鹟科和鶇科，再次為山雀科、鴉雀科，最后是鶯科和長尾山雀科。鶇科中的部分種類如紅尾鴝屬(Phoenicurus)、歌鴝屬(Luseinia)、林鴝屬(Tasriger)等與鹟科(MusciacPidoe)鳥類聚為一枝，應將其與鹟科合并為一科；長尾山雀與山雀科親緣關系較遠，而與鶯科鳥類親緣關系密切，因此將其作為鶯科中的一個屬更為合適。2細胞核基因分子進化研究核基因作為一種新的遺傳標記，近年來被廣泛應用于鳥類分子系統(tǒng)發(fā)育研究中。核基因與線粒體基因位于不同的遺傳載體上，因此被引入到系統(tǒng)發(fā)育學研究中為物種樹的重建提供獨立的證據(jù)[16]。2.1單拷貝核DNA(scnDNA)內含子單拷貝核DNA(scnDNA)內含子進化速率相對較快，片段大小適中，兩邊是保守的外顯子，易設計引物進行PCR擴增。因此，核基因內含子有望成為線粒體基因后的另一個系統(tǒng)發(fā)育學研究特點。目前用核基因內含子作標記進行鳥類系統(tǒng)發(fā)育的研究還比較少，且大多與線粒體基因結合起來進行研究。主要有β纖維蛋白原基因內含子7(β-fibrinogenintron7)，肌紅蛋白基因內含子Ⅱ(myogtobinintronⅡ)等。Barker[17]利用fibrinogenintron4和線粒體Cytb基因對鷦鷯科(Troglodytidae)鳥類種群之間的系統(tǒng)發(fā)育進行研究，結果支持鷦鷯的單系進化，并確認鷦鷯是早期新大陸食蟲鳥類的進化地位以及鷦鷯(Troglodytidae)與蚋鶯(Polioptila)的姐妹群關系。Nguembock[18]等對扇尾鶯科(Cisticolidae)內的12個鳥類物種的線粒體ND2基因和myoglobinintron2的序列進行分析，結果支持扇尾鶯單系進化的地位，馬達加斯加柳鶯(Malagasywarblers)和雜鹛(Neomixis)位于進化支的最底部。Fuehs[19]等為了確定非洲叢鹟屬(Hyliota)在系統(tǒng)發(fā)育學上的地位(該屬曾被分別放置在叢鵙科、疣眼鹟科、鹟科和鶯科中)，對線粒體ND2基因