第八章物種與物種的形成課件

第八章物種與物種的形成EvolutionaryBiologyEvolutionaryBiology世界上有多少物種？估計(jì)全世界生物總數(shù)在200萬種至1億種之間。全球已記錄的生物為近200萬種。昆蟲75.1萬種,其它動(dòng)物28.1萬種,高等植物24.84萬種,真菌6.9萬種,真核單細(xì)胞有機(jī)體3.08萬種,藻類2.69萬種,細(xì)菌等0.48萬種,病毒0.1萬種。據(jù)E.O.Wilson1992年的統(tǒng)計(jì)資料,EvolutionaryBiology生物分類階元EvolutionaryBiology中國(guó)虎是不是一個(gè)種？華南虎東北虎EvolutionaryBiology什么是物種（species）？物種是如何形成的？進(jìn)化如何導(dǎo)致生物多樣性？EvolutionaryBiology不同時(shí)期、不同學(xué)科學(xué)者的物種概念非時(shí)向的物種概念:不考慮時(shí)間因素的物種概念時(shí)向種概念:考慮時(shí)間向度時(shí)間種分支種

時(shí)間種:指一個(gè)物種在其生存時(shí)間內(nèi)所包含的所有生物個(gè)體。當(dāng)一個(gè)物種隨著時(shí)間而進(jìn)化改變，其后裔表現(xiàn)型進(jìn)化達(dá)到可以明顯區(qū)別于祖先時(shí)，就可以歸屬為一個(gè)新的時(shí)間種時(shí)向種EvolutionaryBiology分支種概念:針對(duì)物種在空間上是間斷的而在時(shí)間中是連續(xù)的悖論，亨尼指出與其將生殖隔離作為種的標(biāo)準(zhǔn)，不如將每個(gè)分支事件，即兩個(gè)線系的衍征產(chǎn)生作為種的識(shí)別標(biāo)準(zhǔn)。EvolutionaryBiology（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)1.形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：傳統(tǒng)的分類學(xué)家認(rèn)為每一個(gè)物種都有一個(gè)理想的形式，它具有這個(gè)種的全部特征，這就是形態(tài)?！皌ype”。2.遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)：根據(jù)遺傳學(xué)理論來認(rèn)識(shí)物種，物種被定義為互交繁殖的群體，共有一個(gè)基因庫。生殖隔離成為識(shí)別物種的最重要的標(biāo)準(zhǔn)?！吧撤N”、“生物學(xué)種”EvolutionaryBiology生物學(xué)物種的概念解決了以往的物種概念所面臨的一些難題。首先是不必找出物種的模式或本質(zhì),并允許組成物種的個(gè)體的多態(tài)性存在。其次是為判別形態(tài)界限不明顯的生物類群是否屬于同一物種提供了一種衡量尺度。實(shí)際上,根據(jù)生物學(xué)物種的概念,澄清了許多以往有爭(zhēng)議的問題,還發(fā)現(xiàn)了一些“姊妹種”,即形態(tài)上幾乎完全相同,但生殖上是互相隔離的物種的存在?！版⒚梅N”除了生殖隔離外,還會(huì)在行為、生態(tài)學(xué)、分子生物學(xué)等方面顯示出一些差異,這其實(shí)是對(duì)生物學(xué)物種概念的一個(gè)肯定。EvolutionaryBiology遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)面臨的矛盾和問題:（1）應(yīng)用有局限性如:標(biāo)本和化石，花期不遇或存在不同地域。（2）對(duì)無性生殖的生物不適用（3）生殖隔離并非區(qū)分物種的決定性指標(biāo):形態(tài)上差異很大，完全異地分布的某些群體，盡管它們之間的雜種完全可育，仍將它們分為不同的物種。如:美國(guó)東部的一球懸鈴木和東地中海地區(qū)的三球懸鈴木EvolutionaryBiology3、生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn):以物種占有的生態(tài)位為標(biāo)準(zhǔn)生態(tài)位：生物在生態(tài)系統(tǒng)中的地位和作用新的生態(tài)位的形成，意味著種的分化和新種的形成每個(gè)物種在生態(tài)系統(tǒng)中都處于其所能達(dá)到的最佳適應(yīng)狀態(tài)，就象適應(yīng)場(chǎng)上占據(jù)一個(gè)適應(yīng)峰4.生物地理學(xué)標(biāo)準(zhǔn):以物種的地理分布作為區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)

適應(yīng)場(chǎng)圖解EvolutionaryBiology

（三）現(xiàn)代物種的定義

物種:由種群所組成的生殖單元（和其它單元在生殖上隔離著），它在自然界占有一定的生境地位，在宗線譜上代表著一定的分支。物種的定義包括四個(gè)方面:

種群組成1生殖隔離2生態(tài)地位3宗譜分支4EvolutionaryBiology（四）物種的結(jié)構(gòu)種內(nèi)差異種間差異生物間的差異連續(xù)的間斷的１、個(gè)體:物種組成的最基本單位。個(gè)體的某些性狀可能不同。２、種群:生活在一定群落里的一群同種個(gè)體。種群是物種的基本結(jié)構(gòu)單元。雖然同一個(gè)種的不同種群之間一般分布不連續(xù)，但可以通過雜交，遷移等形式進(jìn)行遺傳上的交流，使物種成為一個(gè)統(tǒng)一的繁殖群體。但種群之間由于不同的環(huán)境產(chǎn)生不同的生態(tài)型，當(dāng)變異達(dá)到一定程度，就會(huì)產(chǎn)生亞種，以及新種。

EvolutionaryBiology３、亞種亞種是種內(nèi)個(gè)體在地理和生態(tài)上充分隔離之后所形成的群體,它有一定的形態(tài)生理、遺傳特征,特別有不同的地理分布和生態(tài)環(huán)境,所以也稱“地理亞種”。這一概念多用于動(dòng)物分類,在植物上比較少用。根據(jù)物種有無亞種,可分為多型種和單型種EvolutionaryBiology變種:與亞種同屬于種以下的分類單位，變種與原種相比具有形態(tài)生理、遺傳特征上的差異。但在分布上，同種的兩個(gè)變種在地理上可能重疊。變種有時(shí)也指未弄清地理分布的亞種，有時(shí)也指栽培品種，有時(shí)還指介于兩個(gè)亞種之間的類型。在亞種和種之間，有的還存在隱種（crypticspecies）的形態(tài)。隱種:又稱為姊妹種（siblingspecies）,相互間在外部形態(tài)上極為相似，但相互間又有完善的生殖隔離。EvolutionaryBiology品種（cultivar）是人類在一定的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)條件下,根據(jù)自己的需要而創(chuàng)造的某種作物的一種群體,它具有相對(duì)穩(wěn)定的特定遺傳性,主要生物學(xué)性狀和經(jīng)濟(jì)性狀在一定的地區(qū)和一定的栽培條件下具有相對(duì)的一致性,其產(chǎn)量、品質(zhì)和適應(yīng)性等方面符合生產(chǎn)的需要。遺傳的穩(wěn)定性和性狀的一致性是品種最主要的特點(diǎn)。EvolutionaryBiology遺傳距離與物種結(jié)構(gòu)現(xiàn)代遺傳學(xué)對(duì)物種結(jié)構(gòu)中的各種等級(jí)單元,在遺傳上距離進(jìn)行了定量的測(cè)定。對(duì)昆蟲、甲殼類、魚類、兩棲類、爬行類和哺乳類很多蛋白質(zhì)的比較研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)兩個(gè)個(gè)體、兩個(gè)群體、兩個(gè)亞種和兩個(gè)物種進(jìn)行比較時(shí),遺傳差別增加的尺度是有規(guī)律性地逐漸加大。EvolutionaryBiology（一）物種形成的三個(gè)主要環(huán)節(jié)1、可遺傳的變異是物種形成的原材料隨機(jī)突變?cè)谌后w內(nèi)積累儲(chǔ)存，在外界條件下使群體分化。2、選擇影響物種形成的方向3.隔離是物種形成的重要條件隔離導(dǎo)致遺傳物質(zhì)交流的中斷，使群體岐化不斷加深，直至新種的形成二、物種的形成EvolutionaryBiology（二）隔離的機(jī)制隔離:指自然界中生物間彼此不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生正?？捎蟠默F(xiàn)象以生物和非生物因素劃分,可分為生物學(xué)和非生物學(xué)隔離以受精產(chǎn)生合子為指標(biāo),可分為合子前隔離和合子后隔離合子前隔離:多為生態(tài)、行為等原因合子后隔離:一般為遺傳生理等原因EvolutionaryBiology1.合子前隔離地理隔離地理隔離在物種形成中起著促進(jìn)性狀分歧的作用。分歧的程度與隔離的時(shí)間的長(zhǎng)短有關(guān),它往往是生殖隔離的先決條件。

東北虎和華南虎分別生活在我國(guó)的東北地區(qū)和華南地區(qū),這兩個(gè)地區(qū)之間的遼闊地帶就起到了地理隔離的作用。經(jīng)過長(zhǎng)期的地理隔離,成為兩個(gè)不同的虎亞種。EvolutionaryBiology生態(tài)（生境）隔離

生存在同一地域內(nèi)的不同生境的群體所發(fā)生的隔離。它只在一定的程度上表現(xiàn)了地理隔離。虱子EvolutionaryBiology季節(jié)（時(shí)間）隔離

這是一種很有效的隔離機(jī)制,是由于種群交配或開花的發(fā)生在不同的季節(jié)而引起的隔離。EvolutionaryBiology性別隔離在不同物種的雌雄性別間,相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔離。鯨魚EvolutionaryBiology機(jī)械隔離（形態(tài)隔離）

指的是生殖器或者花器在形態(tài)上的差異而造成的隔離。蘭科唇形科EvolutionaryBiology2.合子后隔離配子或配子體隔離即一個(gè)物種的精子或花粉管不能不能被吸引到達(dá)卵或胚珠內(nèi),或者它在另一個(gè)物種的生殖器內(nèi)不容易成活所產(chǎn)生的隔離。對(duì)于體外受精來說,也意味著配子彼此不吸引、不親和產(chǎn)生的隔離。EvolutionaryBiology雜種不活雜種合子不能成活,或者在適應(yīng)性上比親本差。雜種不育雜種不育指F1代雜種雖然能夠生存,但不能產(chǎn)生具有正常有功能的性細(xì)胞。EvolutionaryBiology各種隔離使各個(gè)隔離種群各有較強(qiáng)的遺傳穩(wěn)定性,以保證在自然選擇下各自按著與環(huán)境相適應(yīng)的方向發(fā)展雜種體敗育子二代或者回交雜種的全部或者部分不能存活或者適應(yīng)性低劣,是生殖隔離的最后一道屏障。EvolutionaryBiology（三）物種形成的方式物種的形成標(biāo)志著群體間生殖、變異的連續(xù)性出現(xiàn)間斷。漸進(jìn)的物種形成方式:一般是由環(huán)境因素引起不同群體間基因交流的中斷，通過若干中間階段，最后達(dá)到種群間完全的生殖隔離和新種的形成。驟變式物種形成方式（量子物種形成）:種群內(nèi)部分個(gè)體由于遺傳因素或隨機(jī)因素（基因突變或遺傳漂變）相對(duì)快速地獲得生殖隔離，并形成新種。EvolutionaryBiology1.漸進(jìn)的物種形成這一物種形成的方式是緩慢的,同時(shí)具備較為完整的中間過程。達(dá)爾文認(rèn)為,這是物種形成的主要方式。EvolutionaryBiology幾種不同的漸進(jìn)演化途徑根據(jù)地理特性:異地種的形成、鄰地種的形成和同地物種的形成根據(jù)時(shí)間向度:繼承式和分化式物種的形成EvolutionaryBiology異地種的形成、鄰地種的形成和同地物種的形成異地種的形成:分布區(qū)不重疊的種形成。廣布種地理族（亞種）生殖隔離

達(dá)爾文地雀EvolutionaryBiology鄰地種的形成:種群間有一定程度的基因交流

EvolutionaryBiology同地物種的形成:新種與原種沒有地理上的隔離一般生態(tài)，行為上的歧化選擇可形成所謂生態(tài)或行為的隔離。EvolutionaryBiology繼承式和分化式物種的形成繼承式物種的形成:一個(gè)種在同一地區(qū)逐漸演變成另一個(gè)種（種的數(shù)目不增加）田螺EvolutionaryBiology分化式物種的形成:一個(gè)物種在其分布范圍內(nèi)逐漸演化成兩個(gè)以上的物種。包括地理亞種和生態(tài)亞種。蛔蟲EvolutionaryBiology2.驟變式的物種形成

量子種形成可能通過遺傳系統(tǒng)中特殊的遺傳機(jī)制轉(zhuǎn)座子在同種或異種個(gè)體之間的轉(zhuǎn)移個(gè)體發(fā)育調(diào)控有關(guān)基因的突變雜交、染色體結(jié)構(gòu)變異染色體組數(shù)目的增加或減少EvolutionaryBiology最有代表性的量子種形成是通過雜交和多倍化形成新物種。據(jù)報(bào)道,多倍體植物在雙子葉植物中占43％,在單子葉植物中占58％。另一種量子種形成途徑涉及隨機(jī)因素和環(huán)境因素,即小群體遺傳上快速偏離其母種群。在有一定程度環(huán)境隔離的小群體中,由于遺傳漂移和自然選擇的效應(yīng),比較容易發(fā)生遺傳組成上快速偏離母種群,發(fā)展為新的物種,這就是“奠基者效應(yīng)”。EvolutionaryBiology人類可以通過遠(yuǎn)緣雜交、體細(xì)胞雜交、染色體工程、遺傳工程和進(jìn)化工程等途徑創(chuàng)造新物種三、人工控制條件下的物種形成EvolutionaryBiology四、物種形成在生物進(jìn)化中的意義

（一）物種形成是生物對(duì)不同生存環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果（二）物種間的生殖隔離保證了生物類型的穩(wěn)定性生物的不連續(xù)性使生物對(duì)環(huán)境的異質(zhì)性的適應(yīng)對(duì)策,物種的形成不但表示生物類型的增加,而且它還為新的生