第五章遺傳基礎(chǔ)理論關(guān)于數(shù)量性狀知識分享

第五章遺傳基礎(chǔ)理論——關(guān)于數(shù)量性狀甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院Twoperiods9/26/20241一、數(shù)量性狀遺傳基礎(chǔ)1、數(shù)量性狀微效多基因假說數(shù)量性狀是由大量的、效應(yīng)微小而類似的、并且可加的基因控制，這些基因在世代相傳中服從孟德爾原理，即分離規(guī)律和自由組合規(guī)律，以及連鎖交換規(guī)律。這些基因間一般沒有明顯的顯隱性區(qū)別。此外，數(shù)量性狀對環(huán)境的影響相當(dāng)敏感。個體有限基因如何決定眾多的數(shù)量性狀？“多因一效”和“一因多效”機制；基因間的加性效應(yīng)、等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間的上位效應(yīng)；環(huán)境效應(yīng)對數(shù)量性狀的影響。正因如此，有限基因所控制的數(shù)量性狀表現(xiàn)出豐富的變異。9/26/202422、數(shù)量性狀數(shù)學(xué)模型

P=G+EG=A+D+IE=EP+ETEP：持久環(huán)境效應(yīng)，指時間上持久或空間上非局部的環(huán)境因素，它影響個體的各次性狀表現(xiàn)。ET：暫時環(huán)境效應(yīng)，一些暫時的、局部的環(huán)境因素只對個體性狀的某次度量值產(chǎn)生影響。由于此類效應(yīng)有正有負，當(dāng)度量次數(shù)多時，這類效應(yīng)可以相互抵消。實際上，只有A可以真正遺傳給后代，而D和I與E一樣，不能穩(wěn)定遺傳，因此，可以將D、I及E歸為一類，即剩余值，用R表示，公式可變?yōu)椋海?/p>

P=A+R9/26/202433、數(shù)量性狀觀察值的分布數(shù)量性狀的觀察值呈正態(tài)分布；正態(tài)分布特性可廣泛地應(yīng)用在動物育種科學(xué)中。即當(dāng)涉及正態(tài)分布時，每個標準差都表示了畜群中性狀值分布的一個固定比例：平均數(shù)左右1倍標準差范圍內(nèi)代表了畜群中68％的個體；平均數(shù)左右2倍標準差范圍內(nèi)代表了畜群中95％的個體；平均數(shù)左右3倍標準差范疇內(nèi)代表了畜群中99％以上的個體，幾乎包括了全部個體。平均值μσ-1-21-29/26/202444、祖先遺傳定律和選擇反應(yīng)19世紀生物統(tǒng)計學(xué)奠基人英國的高爾登（Galton,F.,1876）在觀察人類身高對群體均值的關(guān)系中發(fā)現(xiàn)了數(shù)量性狀遺傳中的回歸現(xiàn)象：如果雙親身高在群體均值以上時，則后裔身高趨向高于群體均值，趨向低于雙親均值（或稱中親值）；如果雙親身高在群體均值以下，則后裔身高也趨向低于群體均值，而趨向高于雙親均值。大量材料都說明，后裔的平均表型值要比雙親均值更接近于群體均值。也就是說，雙親均值高于或低于群體均值的數(shù)值，其中只有一部分能遺傳給子女，另一部分是由于環(huán)境影響，不能遺傳。這說明后裔平均表型值有向群體均值回歸的現(xiàn)象。Galton由此進一步引伸出取決于父母、祖父母、曾祖父母對后裔遺傳影響的概念，推導(dǎo)出一個祖先遺傳定律的經(jīng)驗公式。此公式也為后來的一些生物統(tǒng)計學(xué)家如皮爾遜（Pearson,K.）等所證實。到20世紀30年代，美國的拉什（Lush,J.L.）首先把數(shù)量遺傳應(yīng)用于動物育種中，指出不同的數(shù)量性狀，其子女的表型均值對雙親均值的回歸系數(shù)不同，由此提出了“遺傳力”的概念。9/26/20246二、數(shù)量性狀遺傳參數(shù)估計1、重復(fù)力（repeatability)一個數(shù)量性狀在同一個體多次度量值之間相關(guān)程度。如同一奶牛不同泌乳期產(chǎn)奶量間的相關(guān)（時間不同）、同一綿羊身體不同部位剪毛量間的相關(guān)（空間不同）等。對于同一性狀不同時間、空間度量值間的相關(guān)，與其遺傳因素與持久性環(huán)境因素有關(guān)，因此，重復(fù)力可表示為：重復(fù)力表示性狀受遺傳效應(yīng)與持久環(huán)境效應(yīng)影響的大??；重復(fù)力高說明性狀受暫時性環(huán)境效應(yīng)影響小，每次度量值的代表性強，因而所需度量的次數(shù)少；重復(fù)力低說明性狀受暫時性環(huán)境效應(yīng)影響大，每次度量值的代表性差，所需度量次數(shù)多。9/26/202472、遺傳力（heritability)廣義：數(shù)量性狀基因型方差占表型方差的比例。表示性狀受遺傳效應(yīng)與環(huán)境效應(yīng)影響的大小。狹義：數(shù)量性狀育種值方差占表型方差的比例。一般情況下，遺傳力是指狹義遺傳力，用公式表示為：從實際估計看，由于育種值無法直接度量，而表型值可以度量，因此從祖先遺傳定律可以得到：子女平均表型值對雙親均值的回歸系數(shù)就等于遺傳力，即：

h2=bop

（式中：h2為遺傳力；bop為子女均值對雙親均值的回歸系數(shù)。）可以把子女均值（依變量）對雙親均值（自變量）的回歸關(guān)系表達為：P—任一雙親均值的數(shù)值；—全群雙親均值，實際為親代全群平均數(shù)；—子女均值的全群平均數(shù)，也就是子代的全群平均數(shù)，對不作選擇的群體＝；O——與任一個雙親均值P相對應(yīng)的子女均值理論值。9/26/202483、遺傳相關(guān)（geneticcorrelation)相關(guān)性狀(correlatedtraits)：動物的很多生產(chǎn)性能有著內(nèi)在的聯(lián)系。當(dāng)一個性狀改變時，結(jié)果引起其它性狀的變化，這種性狀就稱為相關(guān)性狀。性狀間的相關(guān)也可區(qū)分為表型相關(guān)與遺傳相關(guān)。由于基因的一因多效和基因間的連鎖不平衡造成的相關(guān)，即為遺傳相關(guān)。其中基因間連鎖造成的相關(guān)，由于基因間的互換和喪失，由此造成的相關(guān)也逐漸減少，這種相關(guān)也是不能穩(wěn)定遺傳的。由一因多效性造成的相關(guān)是能穩(wěn)定遺傳的。兩個體由于所處相同環(huán)境造成的相關(guān)，稱為環(huán)境相關(guān)，另外，由于等位基因間的顯性效應(yīng)和上位效應(yīng)造成的相關(guān)也不能真實遺傳，因此，一般都并入環(huán)境相關(guān)中，統(tǒng)稱為剩余相關(guān)。表型相關(guān)是由遺傳和環(huán)境所引起的總相關(guān)。奶牛rpra體重與體高0.530.70體重與產(chǎn)奶量-0.044-0.53平均增重與產(chǎn)奶量-0.05-0.270.199/26/20249三、影響數(shù)量性狀選擇效果的因素1、數(shù)量性狀的選擇反應(yīng)表示選作種用的個體某性狀表型值與供選擇的初始群體該性狀均值之差，簡單地講，就是選留個體的均值與群體均值之差，這稱為選擇差（selectiondifferential），用S表示之；是選留個體的子女某性狀表型平均值與供選擇的初始群體的該性狀均值之差即子女均值高于全群均值的部分，或理解為由于選擇而在下一代產(chǎn)生的反應(yīng)，這稱為選擇反應(yīng)（selectionresponse），也叫選擇效應(yīng)、選擇響應(yīng)，或遺傳進展（geneticadvance），或遺傳獲得量（geneticgain），用R表示之。只要我們知道某一性狀的遺傳力，并決定選擇差的大小，即可求出子代的遺傳獲得量，也即，遺傳獲得量大小決定于h2和S。遺傳進展的快慢除決定于選擇差和遺傳力外，還受到世代間隔、選擇性狀的數(shù)目、交配體系、遺傳相關(guān)、培育等因素的影響。9/26/2024102、遺傳力（1）遺傳力直接影響選擇反應(yīng)選擇反應(yīng)R與遺傳力成正比，遺傳力越高的性狀，在同一選擇差的條件下，選擇反應(yīng)越大。原因：遺傳力高的性狀，能夠遺傳給后代的比例大，因此，動物育種實踐中，可以把遺傳力理解為選擇差中可傳遞給下一代的百分率，或已選雙親的優(yōu)勢在它們后代中出現(xiàn)的比率。（2）遺傳力可影響選擇的準確性。表型選擇的準確性是以表型值與育種值的相關(guān)（rAP）來衡量的。相關(guān)系數(shù)的平方叫做相關(guān)指數(shù)（correlationindex），它是度量準確度的一個統(tǒng)計量，所以，可以認為遺傳力就是根據(jù)表型值來估計育種值的準確度。遺傳力高的性狀，表型值和育種值的相關(guān)較大。因此，遺傳力越高的性狀，表型選擇的準確性越大，選擇效果也就越好。9/26/202411應(yīng)用：性狀遺傳力不同而采用不同的選擇方法，以提高選擇準確性。遺傳力高的性狀，如羊的成年體重（0.39）、剪毛量（0.36）、羊毛品質(zhì)（0.49）等性狀，采用表型選擇，因為育種值與表型值之間存在著較高的相關(guān)，實踐證明根據(jù)表型值的高低進行選擇就可以收到比較滿意的效果。遺傳力低的性狀，采用表型選擇，則效果較差，主要因為這些性狀的表型值受環(huán)境影響太大，育種值與表型值之間的相關(guān)值較低。9/26/2024123、選擇差選擇反應(yīng)（R）與選擇差（S）成正比。影響選擇差的因素：（1）留種率留種頭數(shù)和全群（同性別）頭數(shù)的比例留種率:留種率小，則選擇差大。在同樣大小的群體中，留種數(shù)越少，則留種率越小，選擇差就越大。9/26/202413選擇強度

選擇強度（i）：以性狀的表型標準差為單位的選擇差，即標準化的選擇差：i=S/

P（

P—表型標準差）此時，

由于不同性狀的度量單位和標準差不同，選擇差之間不能相互比較，為統(tǒng)一標準，選擇差可用各自的標準差做單位，即i=S/

P為選擇強度。留種率與選擇強度的關(guān)系留種率P(%)90807060504030201051選擇強度i0.1950.3500.4980.6450.7980.9671.1621.4021.7582.0602.6409/26/202414選擇強度9/26/202415PZ在正態(tài)分布條件下，分布截點處的縱座標高度（Z）、截點右側(cè)正態(tài)曲線下的面積（P），也就是留種率和選擇強度（I）有以下關(guān)系：選擇強度9/26/202416選擇強度9/26/202417（2）性狀的變異程度性狀或生產(chǎn)性能的變異是很重要的。如果變異小，選留個體的生產(chǎn)性能比群體均值高不了多少；如果群體中生產(chǎn)性能的變異程度很大，則在相同留種率比例下，選留個體的性狀值要比群體均值高出很多。度量性狀變異程度的最好方式是標準差（通常指表型標準差，

P），因為標準差考慮了平均數(shù)周圍數(shù)值的散布情況。由公式可知，性狀的變異程度（表型標準差）與選擇反應(yīng)成正比。越是內(nèi)部五花八門、性狀不整齊的群體（品種、品系等），不僅越應(yīng)當(dāng)進行選種，而且也越容易通過選種來改變?nèi)后w面貌。9/26/202418例：通過表型標準差確定選擇差假定以羔羊的生長作為選擇目標。羔羊平均日增重為100g,群體中40％的優(yōu)秀個體留作種用。

當(dāng)

P＝30g時（圖3.4a）：選留羔羊的平均日增重應(yīng)該比群體均值100g高出：0.97×30＝29g，其中0.97是當(dāng)留種率為40％時的選擇強度。即當(dāng)選留40％的優(yōu)秀羔羊作為種用時，入選羔羊的平均日增重應(yīng)該是：100＋29＝129g。與之相似，若選留20％的優(yōu)秀羔羊，則入選羔羊的平均日增重為142g（留種率為20％時，i＝1.40）。

當(dāng)

P＝15g時：選留40％的優(yōu)秀羔羊，則選留羔羊的平均日增重比原群體均值100g要高出：0.97×15＝14.5g，那么選留羔羊的平均日增重應(yīng)該是114.5g。當(dāng)選留20％的優(yōu)秀羔羊時，它們的平均增長率為121g/d。9/26/2024194、世代間隔繁殖一個世代所需要的時間稱為世代間隔（generationinterval）。實踐中通常以留種個體出生時其父母的平均年齡來表示世代間隔。從更嚴格意義上說，世代間隔是指當(dāng)后代代替雙親時的父母平均年齡。世代間隔的計算公式為：ai——父母平均年齡；Ni——父母平均年齡相同的子女?dāng)?shù)；

n——組數(shù)（父母平均年齡相同的為一組）。9/26/202420例：設(shè)3窩山羊的父母產(chǎn)生下一代的月齡如表，計算該山羊的世代間隔。三窩羊的父母產(chǎn)生下一代時的月齡窩別母親月齡父親月齡留種數(shù)1181822243233322419/26/202421不同性別的動物，其世代間隔不同，因為基因在世代傳遞過程中有下列幾種方法：父親

兒子，母親

兒子，父親

女兒，母親

女兒。一般來講，由母親

兒子的世代間隔最長，而父親

女兒的世代間隔最短。計算群體的世代間隔時，應(yīng)分別計算各種傳遞方式的平均世代間隔，然后再求全群的平均值。動物第一次繁殖后代的年齡影響世代間隔。相繼兩次分娩之間的間隔時間影響世代間隔。采用人工授精和MOET技術(shù)，使動物全同胞數(shù)增加的多少也影響世代間隔。后代出生時雙親的年齡越小，相繼兩次分娩之間的間隔時間越短，同齡全同胞越多，選作后備畜種的速度越快，則世代間隔越短。9/26/202422以

gt代表育種過程中單位時間（年、月）的選擇效果，GI代表世代間隔從一個世代到下一個世代的間隔時間長短，不僅影響一個世代的改良進展率，而且也影響每年的進展率。在其它條件相同時，世代間隔越短，單位時間內(nèi)的遺傳改進量越大。9/26/2024235、選擇性狀的數(shù)目

一般而言，同時選擇性狀越多，每個性狀的選擇進展越小。如果選擇單一性狀的選擇反應(yīng)為R，則同時選擇N個性狀，每個性狀的選擇反應(yīng)就為如同時選擇兩個性狀，其每一個性狀的選擇反應(yīng)為

飼養(yǎng)家畜的目的往往不止一個?？傂阅芤揽繉γ總€性狀均給予適當(dāng)?shù)闹匾暢潭?，即使選擇方案中可能優(yōu)先考慮了這些性狀的性能。

很多性狀（復(fù)合性狀）由幾種組分構(gòu)成，以這些性狀可以給予更多的注意。

很多性狀間存在著相關(guān)，所以一個性狀的變化將引起另一性狀的改變。

選擇應(yīng)突出重點，同時選擇性狀一般以2-3個為宜。9/26/2024246、性狀間的相關(guān)性狀間的相關(guān)在家畜性狀間普遍存在；選擇方案中，有必要考慮性狀間的相關(guān)，選擇的目的不但是改良主攻性狀，而且相關(guān)性狀也要得到改良。通常在改良主攻性狀的同時，不允許其它性狀發(fā)生較大變化。利用性狀間相關(guān)進行間接選擇當(dāng)改良的某個性狀（y）遺傳力很低，或難以精確度量，或在活體不能度量，或在某種性別沒有表現(xiàn)時，根據(jù)性狀間的相關(guān)原理，找到一個與要改良性狀有高度遺傳相關(guān)而本身的遺傳力又高的輔助性狀（x）,通過對x的選擇來間接改良y性狀。由于對x性狀的選擇而使與x性狀有遺傳相關(guān)的y性狀在一代里發(fā)生的變化，就叫做（選擇x性狀時）y性狀的間接選擇反應(yīng)。胴體品質(zhì)、公牛的產(chǎn)奶能力9/26/202425決定間接選擇反應(yīng)的因素間接選擇反應(yīng)可概括為以下基本公式：CRy——y性狀的間接選擇反應(yīng)；ix——對x性狀的選擇強度，即x性狀的選擇差與其表型標準差之比：h2x、h2y——x、y兩性狀各自的遺傳力；rA(xy)——兩性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)；

P(y)——y性狀的表型標準差。從這個公式可以看出，間接選擇反應(yīng)與對x性狀的選擇強度、兩性狀之間的遺傳相關(guān)系數(shù)以及y性狀本身的表型標準差成正比；同時也取決于兩個性狀的性質(zhì)，遺傳力越高，間接選擇反應(yīng)也越大。9/26/202426應(yīng)用間接選擇的前提對于種畜可以表現(xiàn)的性狀來說，究竟是進行直接選擇有利，還是通過相關(guān)性狀進行間接選擇有利？這取決于間接選擇反應(yīng)與直接選擇反應(yīng)的比值，要使間接選擇優(yōu)于直接選擇，必須考慮以下因素：

相關(guān)性狀的遺傳力（h2x）很高，兩性狀間的遺傳相關(guān)也很高；

相關(guān)性狀（x）較易度量，容易提高選擇強度。否則，間接選擇不如直接選擇。9/26/2024277、遺傳進展率年遺傳進展率比世代的遺傳進展率更具有經(jīng)濟實用性；因公、母畜留種率不同，對遺傳進展率的貢獻不同，因此，計算遺傳進展率時，應(yīng)分別計算，再求其平均數(shù)；選擇反應(yīng)的年進展率為：9/26/202428例：對羔羊6月齡體重選擇。