野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全中-106正式版-WN8

FAO中文出版計(jì)劃項(xiàng)目叢書聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織畜牧生產(chǎn)及動(dòng)物衛(wèi)生手冊(cè)22野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織世界動(dòng)物衛(wèi)生組織

編著歐盟委員會(huì)樊曉旭?郝玉欣

譯中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織世界動(dòng)物衛(wèi)生組織歐盟委員會(huì)2023·北京引用格式要求：聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織、世界動(dòng)物衛(wèi)生組織和歐盟委員會(huì)。2023。《野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全》（聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織畜牧生產(chǎn)及動(dòng)物衛(wèi)生手冊(cè)22）。中國(guó)北京，中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社。/10.4060/ca5987zh本信息產(chǎn)品中使用的名稱和介紹的材料，并不意味著聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（糧農(nóng)組織）對(duì)任何國(guó)家、領(lǐng)地、城市、地區(qū)或其當(dāng)局的法律或發(fā)展?fàn)顩r，或?qū)ζ鋰?guó)界或邊界的劃分表示任何意見。提及具體的公司或廠商產(chǎn)品，無論是否含有專利，并不意味著這些公司或產(chǎn)品得到糧農(nóng)組織、世界動(dòng)物衛(wèi)生組織和歐盟委員會(huì)的認(rèn)可或推薦，優(yōu)于未提及的其他類似公司或產(chǎn)品。本信息產(chǎn)品中陳述的觀點(diǎn)是作者的觀點(diǎn)，不一定反映糧農(nóng)組織、世界動(dòng)物衛(wèi)生組織和歐盟委員會(huì)的觀點(diǎn)或政策。ISBN978-92-5-138329-2（糧農(nóng)組織）ISBN978-7-109-31401-6（中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社）?糧農(nóng)組織、世界動(dòng)物衛(wèi)生組織和歐盟委員會(huì)，2019年（英文版）?糧農(nóng)組織、世界動(dòng)物衛(wèi)生組織和歐盟委員會(huì)，2023年（中文版）保留部分權(quán)利。本作品根據(jù)署名-非商業(yè)性使用-相同方式共享3.0政府間組織許可（CCBY-NC-SA3.0IGO；https：///licenses/by-nc-sa/3.0/igo/deed.zh-hans）公開。根據(jù)該許可條款，本作品可被復(fù)制、再次傳播和改編，以用于非商業(yè)目的，但必須恰當(dāng)引用。使用本作品時(shí)不應(yīng)暗示糧農(nóng)組織認(rèn)可任何具體的組織、產(chǎn)品或服務(wù)。不允許使用糧農(nóng)組織標(biāo)識(shí)。如對(duì)本作品進(jìn)行改編，則必須獲得相同或等效的知識(shí)共享許可。如翻譯本作品，必須包含所要求的引用和下述免責(zé)聲明：“本譯文并非由聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（糧農(nóng)組織）生成。糧農(nóng)組織不對(duì)本譯文的內(nèi)容或準(zhǔn)確性負(fù)責(zé)。原英文版本應(yīng)為權(quán)威版本?！背橇碛幸?guī)定，本許可下產(chǎn)生的爭(zhēng)議，如無法友好解決，則按本許可第8條之規(guī)定，通過調(diào)解和仲裁解決。適用的調(diào)解規(guī)則為世界知識(shí)產(chǎn)權(quán)組織調(diào)解規(guī)則（https：///amc/zh/mediation/rules），任何仲裁將遵循聯(lián)合國(guó)國(guó)際貿(mào)易法委員會(huì)（貿(mào)法委）的仲裁規(guī)則進(jìn)行。第三方材料。欲再利用本作品中屬于第三方的材料（如表格、圖形或圖片）的用戶，需自行判斷再利用是否需要許可，并自行向版權(quán)持有者申請(qǐng)?jiān)S可。對(duì)任何第三方所有的材料侵權(quán)而導(dǎo)致的索賠風(fēng)險(xiǎn)完全由用戶承擔(dān)。銷售、權(quán)利和授權(quán)。糧農(nóng)組織信息產(chǎn)品可在糧農(nóng)組織網(wǎng)站（http：///publications/zh）獲得，也可通過publications-sales@購(gòu)買。商業(yè)性使用的申請(qǐng)應(yīng)遞交至www.fao.org/contact-us/licence-request。關(guān)于權(quán)利和授權(quán)的征詢應(yīng)遞交至copyright@。iiFAO中文出版計(jì)劃項(xiàng)目叢書指

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會(huì)主

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隋鵬飛副主任

倪洪興

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顧衛(wèi)兵

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傅永東iiiFAO中文出版計(jì)劃項(xiàng)目叢書譯

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徐璐銘

王宏磊本

書

譯

審

名

單翻

譯

樊曉旭?郝玉欣審

校

王功民?趙曉丹iv前?言||FOREWORD非洲豬瘟（ASF）是一種豬的致死性、出血性病毒病，可感染所有年齡和性別的家豬及野豬。該病可造成重大經(jīng)濟(jì)損失，威脅糧食安全和貿(mào)易安全，并持續(xù)影響國(guó)家的生豬生產(chǎn)。自2007年格魯吉亞出現(xiàn)非洲豬瘟以來，該病已蔓延至歐洲多個(gè)國(guó)家，2018年在東亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)占全球生豬存欄量的60%以上。非洲豬瘟病毒基因Ⅱ型此前從未在歐亞野豬種群中傳播；過去幾十年，東歐和中歐野豬密度增加，為非洲豬瘟病毒地理分布范圍的擴(kuò)大提供了有利環(huán)境。氣候變化及谷物產(chǎn)量提升導(dǎo)致當(dāng)?shù)匾柏i密度增加，其活動(dòng)范圍進(jìn)一步擴(kuò)大。除了這些大趨勢(shì)外，狩獵管理要求限制獵殺野生母豬，從而保持或提高當(dāng)?shù)胤N群繁殖速度，以致野生動(dòng)物數(shù)量增加。人們建立了冬季飼養(yǎng)區(qū)，旨在防止因食物供應(yīng)短缺導(dǎo)致地方品種野豬種群數(shù)量下降。冬季飼養(yǎng)區(qū)提高了野豬繁殖率和生育率。因此，在歐亞大陸大部分地區(qū)，當(dāng)前這種野豬管理方法導(dǎo)致野豬數(shù)量增加、活動(dòng)范圍擴(kuò)大，超出了自然環(huán)境的承載能力。2018年下半年，非洲豬瘟在中國(guó)境內(nèi)逐步擴(kuò)散，2019年初傳播至蒙古國(guó)、越南和柬埔寨。與在歐洲野豬中的流行病學(xué)情況類似，東亞和東南亞的非洲豬瘟流行風(fēng)險(xiǎn)增加，并進(jìn)一步在全球蔓延，后果難以預(yù)計(jì)。野豬本身的因素導(dǎo)致非洲豬瘟流行病學(xué)特征更加復(fù)雜，野豬跨境、跨地區(qū)活動(dòng)管理牽扯到多個(gè)部門，人們?nèi)狈?duì)野豬在非洲豬瘟傳播與流行中作用的了解，這些都增加了獸醫(yī)和野生動(dòng)物管理部門控制非洲豬瘟的難度。本書編寫的設(shè)想由歐盟委員會(huì)提出，在聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）和世界動(dòng)物衛(wèi)生組織（WOAH）全球跨境動(dòng)物疫病防控框架（GF-TADs）下，波羅的海及東歐地區(qū)非洲豬瘟常設(shè)專家組（SGEASF）建議采取后續(xù)行動(dòng)逐步控制非洲豬瘟。伯納德

·

范

·

歌特姆讓

·

菲利普

·

多普胡安

·

盧布斯歐盟委員會(huì)健康與消費(fèi)者

世界動(dòng)物衛(wèi)生組織負(fù)聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織首席獸醫(yī)官保護(hù)總司司長(zhǎng)，GF-TADs責(zé)機(jī)構(gòu)事務(wù)和區(qū)域行歐洲委員會(huì)主席動(dòng)的副總干事v|致?

謝|A

CKN

OWLED

GEMEN

T

S伯納德·范·歌特姆博士，歐盟委員會(huì)健康與消費(fèi)者保護(hù)總司司長(zhǎng)，全球跨境動(dòng)物疫病防控框架（GF-TADs）歐洲委員會(huì)主席，提出并支持撰寫該書。該書的出版得到了世界動(dòng)物衛(wèi)生組織（WOAH）的支持，在這里我們感謝NadegeLeboucq博士的幫助，她作為比利時(shí)WOAH次區(qū)域代表處前負(fù)責(zé)人和GF-TADs歐洲委員會(huì)秘書做了協(xié)調(diào)和發(fā)展促進(jìn)工作。該出版物是一個(gè)真正的多學(xué)科與多機(jī)構(gòu)合作范例。我們感謝前期在該書出版審校中做出貢獻(xiàn)的專家：KlausDepner（德國(guó)聯(lián)邦動(dòng)物健康研究所，F(xiàn)LI）、SilviaBellini（意大利艾米利亞-羅馬涅大區(qū)動(dòng)物研究所，IZLER）、AndreyGogin（歐洲食品安全局，EFSA）、EdvīnsO??evskis（拉脫維亞食品和獸醫(yī)局，F(xiàn)VS）、SandraBlome（德國(guó)聯(lián)邦動(dòng)物健康研究所，F(xiàn)LI）、FrancescoBerlingieri（歐盟委員會(huì)健康與消費(fèi)者保護(hù)總司，DGSANTE）、AgoPartel（獨(dú)立專家）、AndriyRozstalnyy（聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織，F(xiàn)AO）、KazimerasLukauskas（世界動(dòng)物衛(wèi)生組織，WOAH）、GregorioTorres（世界動(dòng)物衛(wèi)生組織，WOAH）、AlekseyIgolkin（全聯(lián)盟口蹄疫研究所，ARRIAH）、DanielBeltranAlcrudo（聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織，F(xiàn)AO）、FrankVerdonck（歐洲食品安全局，EFSA）、KonstantineGruzdev（全聯(lián)盟口蹄疫研究所，ARRIAH）、So?eDhollander（歐洲食品安全局，EFSA）、MornerTorsten（挪威獸醫(yī)研究所，NVI）、SophieRossi（國(guó)家狩獵和野生動(dòng)物辦公室，ONCFS）、ChristianGortazar（狩獵和野生動(dòng)物研究所，IREC）、KurtVercauteren（美國(guó)農(nóng)業(yè)部動(dòng)植物檢疫局，USDA/APHIS）、野生動(dòng)物服務(wù)中心、國(guó)家野生動(dòng)物研究中心。FAO對(duì)該書的出版和發(fā)行提出了技術(shù)審查、編輯、排版和印刷建議。vi縮略語(yǔ)||ACRONYMSASF?非洲豬瘟ASFV?BDD?非洲豬瘟病毒誘餌輸送裝置BOS?野豬操作系統(tǒng)給料機(jī)規(guī)模臨界值CCS?CSF?豬瘟CVO?首席獸醫(yī)官DIM?疫病獨(dú)立死亡率歐洲食品安全局歐盟EFSA?EU?FAO?聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織全球跨境動(dòng)物疫病防控框架免疫避孕藥具GF-TADs?IC?ISPRA?Nt?環(huán)境保護(hù)高級(jí)研究所宿主密度閾值WOAH?SGE?ASF?SFVS?SOCO?世界動(dòng)物衛(wèi)生組織非洲豬瘟常設(shè)專家組國(guó)家食品和獸醫(yī)服務(wù)局單一總體溝通vii|目?

錄|C

ONT

ENTS前言………………

v致謝………………vi縮略語(yǔ)…………

vii0?簡(jiǎn)介…????????????????????????

11?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學(xué)特點(diǎn)…?????????

31.1?歐洲非洲豬瘟的流行病學(xué)循環(huán)和地理分布

…………

31.2?在歐亞大陸流行的非洲豬瘟病毒特征

………………

61.3?環(huán)境抗性

………………

61.4?感染途徑和涉及的機(jī)制

……………

101.4.1?直接水平傳播

…………………

101.4.2?通過受污染的環(huán)境進(jìn)行的局部間接傳播

……

101.5?涉及人類的遠(yuǎn)距離間接傳播

………

121.6?在野豬種群中的傳播鏈

……………

121.7?非洲豬瘟動(dòng)態(tài)與野豬種群密度

……

141.8?關(guān)鍵信息

……………

182?野豬生物學(xué)和數(shù)量統(tǒng)計(jì)學(xué)中與非洲豬瘟控制…?…有關(guān)的方面…????????????????????

192.1?為什么野豬的分布會(huì)發(fā)生變化

……

192.2?我們能準(zhǔn)確測(cè)量野豬的數(shù)量嗎

……

202.3?野豬數(shù)量多少算是“過量”…………

212.4?為什么歐洲各地的野豬數(shù)量都在不斷增加

………

21ix野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·2.5?補(bǔ)飼如何影響野豬數(shù)量

……………

232.6?補(bǔ)飼如何影響非洲豬瘟的控制

……

252.7?為什么獵人需要修改野豬種群管理系統(tǒng)

…………

272.8?關(guān)鍵信息

……………

273?受非洲豬瘟影響地區(qū)野豬種群管理的探討…???????

293.1?消滅野豬能成為一種解決方案嗎

…………………

293.2?為什么傳統(tǒng)狩獵方式不能控制野豬種群增長(zhǎng)

……

313.3?野豬種群控制是根除非洲豬瘟的萬全之策嗎

……

313.4?感染地區(qū)野豬種群管理方法回顧

…………………

323.5?涉及限制移動(dòng)的非致死方法

………

333.6?影響野豬種群數(shù)量的非致死方法

…………………

353.7?禁止狩獵與飼喂野豬的管理方法

…………………

373.8?涉及種群數(shù)量減少的致死方法

……

373.9?關(guān)鍵信息

……………

424?受影響森林場(chǎng)所的生物安全…?????????????

434.1?野豬活動(dòng)地區(qū)的非洲豬瘟檢測(cè)

……

434.2?野豬尸體的發(fā)現(xiàn)

……………………

434.3?預(yù)防措施

……………

454.4?尸體處理

……………

484.4.1?尸體可送到加工廠或焚化爐，當(dāng)場(chǎng)焚燒或掩埋

……………

504.4.2?容器

……………

504.4.3?現(xiàn)場(chǎng)焚燒

………

504.5?非洲豬瘟病毒對(duì)棲息地的間接污染

………………

534.6?關(guān)鍵信息

……………

545?狩獵期間的生物安全…????????????????

555.1?野豬活動(dòng)地區(qū)的非洲豬瘟檢測(cè)

……

555.2?野豬狩獵管理計(jì)劃

…………………

575.2.1?狩獵場(chǎng)生物安全計(jì)劃將病毒通過狩獵活動(dòng)傳播到感染區(qū)?????以外的可能性降至最低…………

57x·

目

錄5.2.2?野豬從狩獵地點(diǎn)運(yùn)送到處理場(chǎng)所

……………

585.2.3?處理場(chǎng)所及設(shè)備要求

…………

595.2.4?正確處理內(nèi)臟

…………………

605.2.5?現(xiàn)場(chǎng)妥善儲(chǔ)存獵殺的野豬，直至非洲豬瘟檢測(cè)結(jié)果為?????陰性………………

605.2.6?非洲豬瘟陽(yáng)性野豬的處置程序以及清潔消毒設(shè)施

…………

625.3?關(guān)鍵信息

……………

646?數(shù)據(jù)收集…?????????????????????

656.1?隨樣本提供的野豬數(shù)據(jù)

……………

656.2?標(biāo)準(zhǔn)化年齡等級(jí)

……………………

676.3?繁殖力

………………

686.4?生育力

………………

686.5?尸體的標(biāo)準(zhǔn)化年代測(cè)定法（尸體分解率）…………

686.6?關(guān)鍵信息

……………

707?獸醫(yī)機(jī)構(gòu)和獵人之間的有效溝通…???????????

717.1?建立有效的獵人溝通機(jī)制

…………

727.2?相互溝通

……………

737.3?選擇溝通渠道

………

757.4?溝通風(fēng)險(xiǎn)

……………

767.5?關(guān)鍵信息

……………

76參考文獻(xiàn)???????????????????????

77附錄?????????????????????????

84附錄1?控制捷克和比利時(shí)野豬種群非洲豬瘟局部暴發(fā)的經(jīng)驗(yàn)

………

84附錄2?聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織畜牧生產(chǎn)及動(dòng)物衛(wèi)生手冊(cè)

……………

87附錄3?聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織動(dòng)物衛(wèi)生手冊(cè)

…………

89xi0?簡(jiǎn)??介2007年，非洲豬瘟（ASF）傳入高加索地區(qū)，現(xiàn)在已蔓延到東歐和北歐多個(gè)國(guó)家。2018年，ASF疫情蔓延到亞洲。疫情從最初的格魯吉亞傳播到數(shù)千千米以外的地區(qū)，在這些地區(qū)的家豬種群中定殖流行，最終也造成當(dāng)?shù)匾柏i種群感染。在歐洲，從2014年到2015年，該病毒侵入自然生態(tài)系統(tǒng)，發(fā)展成一個(gè)自我持續(xù)的流行病學(xué)循環(huán)。目前，非洲豬瘟在多個(gè)國(guó)家的野豬種群中流行，并在歐洲繼續(xù)蔓延擴(kuò)散，引發(fā)各國(guó)密切關(guān)注。該病流行病學(xué)特征復(fù)雜，人們前期缺乏相關(guān)經(jīng)驗(yàn)，其波及地區(qū)范圍超出預(yù)期，造成跨境傳播，其防控更是牽扯到多個(gè)部門。因此，對(duì)于獸醫(yī)當(dāng)局來說，有效控制自然生態(tài)系統(tǒng)中非洲豬瘟森林循環(huán)傳播困難重重。本書是根據(jù)波羅的海和東歐地區(qū)非洲豬瘟常設(shè)專家組（SGEASF）的建議編寫的。該專家組是在全球跨境動(dòng)物疫病防控框架（GF-TADs）范疇下成立的，旨在加強(qiáng)非洲豬瘟流行國(guó)家之間的合作，促進(jìn)在波羅的海和東歐次區(qū)域?qū)υ撘卟〔扇「佑行У暮献骱透訁f(xié)調(diào)的防控措施。SGEASF（SGEASF8）第八次會(huì)議在摩爾多瓦的奇西納烏召開，2017年9月20—21日，世界動(dòng)物衛(wèi)生組織（OIE）a、聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）和歐盟（

）決定開展合作EU做好技術(shù)儲(chǔ)備。同時(shí)，出臺(tái)切實(shí)可行的技術(shù)文件，指導(dǎo)狩獵管理、生物安全和野豬尸體處理等工作。本書旨在介紹非洲豬瘟在北歐和東歐野豬種群中的傳播流行特點(diǎn)，以數(shù)據(jù)資料為佐證。介紹一系列實(shí)操性管理策略及生物安全措施或干預(yù)措施，在經(jīng)歷這種外來病大規(guī)模流行的國(guó)家，這些措施可以幫助利益相關(guān)方以更持續(xù)、協(xié)調(diào)和全面的方式解決非洲豬瘟問題。該書不是權(quán)威手冊(cè)，沒有提供關(guān)于如何從野豬群體根除非洲豬瘟的現(xiàn)成解決方案。然而，本書通過介紹事實(shí)、描述觀察到的現(xiàn)象以及提出措施方法，幫助獸醫(yī)機(jī)構(gòu)、野生動(dòng)物保護(hù)機(jī)構(gòu)、狩獵社區(qū)、a2022年5月31日起，世界動(dòng)物衛(wèi)生組織的縮寫由原來的OIE正式更新為WOAH。1野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·農(nóng)民和公眾提高認(rèn)識(shí)，充分意識(shí)到該病防控的復(fù)雜性，制定清晰明確的規(guī)劃，協(xié)調(diào)各方做好防控工作。為了減少非洲豬瘟風(fēng)險(xiǎn)，降低非洲豬瘟對(duì)北歐和東歐生態(tài)系統(tǒng)的不良影響，需要開展緊密和持續(xù)的跨部門合作。獸醫(yī)機(jī)構(gòu)、林業(yè)和野生動(dòng)物管理機(jī)構(gòu)、自然保護(hù)和狩獵機(jī)構(gòu)、組織、社區(qū)和俱樂部等利益相關(guān)方應(yīng)相互溝通，從不同方面了解問題，加深對(duì)非傳統(tǒng)責(zé)任、間接管理方面的認(rèn)識(shí)。從這一點(diǎn)出發(fā)，該書的目標(biāo)受眾范圍相當(dāng)廣泛，這些讀者可能在國(guó)家或地方層面有權(quán)決定涉及野豬非洲豬瘟的控制行動(dòng)，從而減輕這種致死性疫病給農(nóng)業(yè)、林業(yè)和狩獵管理部門造成的負(fù)擔(dān)和影響。本書涉及的地理范圍以及大部分信息或例子僅限于北歐和東歐國(guó)家。因?yàn)檫@些國(guó)家的環(huán)境、農(nóng)業(yè)生態(tài)和野生動(dòng)物管理系統(tǒng)相似，幾年前出現(xiàn)的非洲豬瘟森林傳播周期特點(diǎn)相同。由于歐洲非洲豬瘟流行病學(xué)情況仍在變化，人們對(duì)于野豬群體的非洲豬瘟流行病學(xué)了解不足，該書在未來需要進(jìn)行不斷修訂和更新，以給讀者呈現(xiàn)新的發(fā)現(xiàn)、經(jīng)驗(yàn)和教訓(xùn)。該書共分為7章。第1章描述了目前非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學(xué)特點(diǎn)。它詳細(xì)說明了與該病毒在北歐和東歐生態(tài)系統(tǒng)中傳播有關(guān)的主要風(fēng)險(xiǎn)因素。第2章和第3章簡(jiǎn)要回顧了一些問題，其中一些尚存爭(zhēng)議，這些問題通常與野豬生物學(xué)特征和種群管理有關(guān)。第4章和第5章專門詳細(xì)描述了從狩獵場(chǎng)方面建議的生物安全關(guān)鍵要素實(shí)際實(shí)施情況。參考了北歐和東歐國(guó)家的經(jīng)驗(yàn)，上述地區(qū)一直受非洲豬瘟森林循環(huán)流行影響。其中一章是關(guān)于數(shù)據(jù)收集的，強(qiáng)調(diào)需要通過各方長(zhǎng)期的努力，進(jìn)一步做好實(shí)地觀察記錄，以加深對(duì)該病流行病學(xué)演變及其傳播擴(kuò)散的理解。最后，該書討論了風(fēng)險(xiǎn)溝通策略和方法，幫助利益相關(guān)方之間實(shí)現(xiàn)跨部門有效合作，處理諸如非洲豬瘟在野豬群體傳播的復(fù)雜問題。每一章從簡(jiǎn)短介紹其內(nèi)容開始，到討論要點(diǎn)結(jié)束。該書為那些希望熟悉有關(guān)情況的人士提供參考，幫助其了解更多情況，做出客觀評(píng)價(jià)。21?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學(xué)特點(diǎn)維托里奧·古伯蒂和謝爾蓋·霍門科本章描述了非洲豬瘟在北歐野豬種群中的流行病學(xué)特征，重點(diǎn)關(guān)注病毒流行的最關(guān)鍵因素——野豬生態(tài)系統(tǒng)。本章簡(jiǎn)要描述了非洲豬瘟從非洲傳播到北歐的循環(huán)演變。1.1?歐洲非洲豬瘟的流行病學(xué)循環(huán)和地理分布非洲豬瘟是一種豬病，最初與撒哈拉以南非洲的鈍緣軟蜱和普通疣豬（Phacochoerusafricanus）生態(tài)分布有關(guān)。疣豬和軟蜱共同棲息在洞穴中，有利于病毒長(zhǎng)期持續(xù)傳播，從而形成了一個(gè)成熟的自然宿主-媒介-病原系統(tǒng)，即所謂的“非洲豬瘟的森林傳播循環(huán)”（Penrith和Vosloo，2009），這種類型的分布情況僅限于非洲大陸的部分地區(qū)。疣豬對(duì)非洲豬瘟病毒（ASFV）天然耐受，通常不會(huì)出現(xiàn)臨床發(fā)病情況。疣豬在幼年時(shí)感染，產(chǎn)生終身免疫力（圖1）。在非洲，該病毒的傳播循環(huán)已顯示出由人類參與的趨勢(shì)（圖1，循環(huán)2），在這個(gè)循環(huán)中，家豬而不是疣豬扮演了流行病學(xué)宿主的角色，偶爾涉及鈍緣軟蜱。在過去，伊比利亞半島也報(bào)道過這種類型的傳播循環(huán)。在非洲，隨著人口增長(zhǎng)、家豬數(shù)量增加，非洲豬瘟蔓延到非疫區(qū)。在這些新的地區(qū)，非洲豬瘟的傳播循環(huán)不再涉及蜱蟲或疣豬（圖1，循環(huán)3）。人類活動(dòng)促進(jìn)了非洲豬瘟病毒在家豬中的傳播。動(dòng)物貿(mào)易、含病毒肉類的售賣和家豬自由放養(yǎng)模式是這種循環(huán)的主要風(fēng)險(xiǎn)因素。從2007年開始，非洲豬瘟基因Ⅱ型病毒首次傳入格魯吉亞，高加索地區(qū)也出現(xiàn)了類似的只涉及家豬的傳播循環(huán)（EFSA，2010a；2015）。此后，該病毒向北傳播，主要感染家豬種群，從高加索國(guó)家傳播到俄羅斯、白俄羅斯、烏克蘭，然后波及其他歐洲國(guó)家（Gogin等，2013）（圖2、照片1）。3野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·1234圖1?從疣豬到野豬：非洲豬瘟從非洲到歐洲，傳播循環(huán)發(fā)生適應(yīng)性改變注：循環(huán)1，自然的非洲森林循環(huán)；循環(huán)2，軟蜱-豬循環(huán)（非洲和伊比利亞半島）；循環(huán)3，單純家豬循環(huán)（西非、東歐和撒丁島）；循環(huán)4，野豬棲息地循環(huán)（歐洲東北部，2014年至今）。最后，非洲豬瘟病毒生物循環(huán)及其地理傳播不斷發(fā)展進(jìn)化，在北歐和東歐形成所謂“野豬棲息地循環(huán)”（圖1，循環(huán)4）。例如，自2014年以來，在波羅的海國(guó)家、波蘭、捷克發(fā)生這種類型的傳播（Khomenko等，2013；EFSA，2017），其次是匈牙利、羅馬尼亞和比利時(shí)。這種新型的宿主-病原體-環(huán)境循環(huán)模式出現(xiàn)的原因是非洲豬瘟病毒在環(huán)境和動(dòng)物尸體中的穩(wěn)定性較高，這種循環(huán)模式目前在歐洲逐漸成為主流（EFSA，2017）。這一循環(huán)的特點(diǎn)是，該病毒感染野豬種群并持續(xù)存在，影響家豬生產(chǎn)、野生動(dòng)物管理以及狩獵。過去4年里，在大部分地區(qū)，非洲豬瘟已經(jīng)成為野豬的地方流行病，該問題日益嚴(yán)峻，現(xiàn)在對(duì)歐洲豬生產(chǎn)造成重大威脅。照片1?在格魯吉亞，自由放養(yǎng)的家豬在垃圾桶覓食，???這是非洲豬瘟在家豬中傳播的主要機(jī)制之一4·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學(xué)特點(diǎn)????????ь????????????圖2?非洲豬瘟復(fù)雜的流行病學(xué)因素和傳播途徑導(dǎo)致??該病在東歐傳播蔓延（循環(huán)3和循環(huán)4，圖1）5野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·1.2?在歐亞大陸流行的非洲豬瘟病毒特征非洲豬瘟由非洲豬瘟病毒科非洲豬瘟病毒（DNA病毒）引起，只感染豬。在歐洲，家豬和野豬是易感動(dòng)物。其感染后臨床表現(xiàn)和病死率相似。雖然已知該病毒共有23種基因型在非洲傳播，但目前只有2種基因型在歐洲流行?；颌蛐蛷?007年開始在東歐廣泛傳播，而基因Ⅰ型僅在意大利撒丁島流行（Gabriel等，2011）。最近，非洲豬瘟病毒傳入中國(guó)，并波及中國(guó)大部分地區(qū)，2018—2019年，范圍擴(kuò)大到蒙古國(guó)、越南、柬埔寨等國(guó)家和地區(qū)。目前，無論對(duì)家豬還是對(duì)野豬，歐洲和亞洲流行的基因Ⅱ型病毒都有非常高的致死率。ASFV的遺傳結(jié)構(gòu)相當(dāng)穩(wěn)定，因此利用分子流行病學(xué)方法來追蹤病毒來源的效果有限。1.3?環(huán)境抗性該病原體對(duì)極端環(huán)境的耐受特點(diǎn)是了解非洲豬瘟流行病學(xué)特點(diǎn)，并在養(yǎng)殖與自然條件下采取控制干預(yù)措施的關(guān)鍵因素。插文1提供了關(guān)于病毒在不同基質(zhì)中傳播潛力的信息。6·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學(xué)特點(diǎn)在肌肉和內(nèi)臟中存活3個(gè)多月。它在肉干和脂肪中的傳染性可維持近1年，并且在凍肉中長(zhǎng)期存活。此外，這些含病毒的肉制品是非洲豬瘟在當(dāng)?shù)亓餍泻瓦M(jìn)一步傳播擴(kuò)散的重要來源。病毒在感染的野豬凍肉中存活數(shù)年，此處重點(diǎn)介紹造成新發(fā)疫情的可能原因。尸體就像在肉中一樣，病毒也可以在適當(dāng)?shù)沫h(huán)境溫度下在整個(gè)尸體中長(zhǎng)期存活，病毒在冷凍尸體中的傳染性可維持?jǐn)?shù)月，這意味著病原體甚至可以在不寄生于活體宿主條件下越冬并伺機(jī)造成新的傳播，如翌年春季野豬接觸含病毒尸體而被感染。非洲豬瘟在野豬群體的自然傳播循環(huán)中，尸體在維持病毒存活過程中起著至關(guān)重要的作用。它比宿主存活時(shí)間更久。當(dāng)野豬感染死亡后，病毒仍然在尸體中長(zhǎng)期保持傳染性。從這個(gè)流行病學(xué)角度講，安全處置環(huán)境中的尸體是控制非洲豬瘟的重要措施之一，如果做不到這一點(diǎn)，就難以根除野豬種群中的非洲豬瘟。組織殘?jiān)《驹诮M織殘?jiān)械拇婊盥逝c在尸體中的相似。動(dòng)物在野外被分割，其組織殘?jiān)ò▋?nèi)臟、皮膚、頭部和身體的其他部位）就成為病毒傳播的重要潛在來源。特別是冬季，狩獵時(shí)如果沒有妥善處理動(dòng)物組織殘?jiān)?，就有可能增加非洲豬瘟二次感染和傳播的風(fēng)險(xiǎn)。糞便和尿液兩者中病毒的傳染性和半衰期與環(huán)境溫度有關(guān)。非洲豬瘟病毒在尿液中的存活時(shí)間比在糞便中更長(zhǎng)。它在尿液中4℃下的半衰期為15天，21℃下為3天；在糞便中4℃下為8天，21℃下為5天。病毒DNA2～

4年仍可檢測(cè)到（deCarvalhoFerreira等，2014）。病毒的半衰期主要受定殖在糞便和尿液中細(xì)菌所產(chǎn)生的酶（蛋白酶和脂肪酶）的影響。因此，病毒在森林中流行存活的確切時(shí)間不能完全在實(shí)驗(yàn)室條件下評(píng)估比較得到。然而，在糞便和尿液被病毒高度污染的地區(qū)，可能通過被污染的靴子、輪胎或狩獵工具等造成病毒二次傳播。在養(yǎng)殖場(chǎng)，若同時(shí)飼養(yǎng)多種動(dòng)物，通過污染的糞便或尿液造成非洲豬瘟二次傳播的概率增加。泥土在清除感染非洲豬瘟的野豬尸體后，可在土壤中檢測(cè)到病毒DNA。即使尸體被清除，但野豬曾經(jīng)棲息過的區(qū)域土壤仍具有感染性。需要進(jìn)行更多的研究了解受污染土壤作為疫病傳播風(fēng)險(xiǎn)因素所發(fā)揮的作用，以探明病7野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·毒在不同基質(zhì)和生態(tài)條件下的存活（病毒保持活性的時(shí)長(zhǎng)）情況。以垃圾、腐肉為食的昆蟲據(jù)推測(cè)，非洲豬瘟病毒可能在以垃圾、腐肉為食的昆蟲（成蟲或幼蟲階段）體內(nèi)存活。然而，盡管已經(jīng)在綠瓶蠅（藍(lán)蠅）和藍(lán)瓶蠅（麗蠅）中檢測(cè)到病毒DNA，但尚不能證明病毒可在其體內(nèi)存活（EFSA，2010a；Forth等，2018）。目前，尚不清楚該病毒是否在其他以垃圾、腐肉為食的無脊椎動(dòng)物中保持傳染性。無論如何，以垃圾、腐肉為食的昆蟲被野豬吸引，增加了易感野豬與感染性尸體的接觸概率。嗜血昆蟲和蜱穩(wěn)蠅（螫蠅）能夠攜帶病毒48小時(shí)，造成病毒的機(jī)械傳播（Mellor等，1987）。但在歐洲，對(duì)它們?cè)趥鞑パh(huán)中的作用尚未進(jìn)行充分研究。其他吸血節(jié)肢動(dòng)物所起的作用尚不清楚，尤其是它們?cè)谝巴獍l(fā)揮的作用更不清楚。在非洲，那些在非洲豬瘟自然傳播循環(huán)中發(fā)揮重要作用的鈍緣軟蜱目前尚未在歐洲大陸受非洲豬瘟影響的地區(qū)出現(xiàn)。污染物該病毒對(duì)環(huán)境的抵抗力高。這意味著，它有可能通過各種污染物（包括能夠攜帶傳染性微生物、被污染的非生命體，如鞋子、衣服、車輛、刀具或設(shè)備）傳播。食物和廚房垃圾該病毒對(duì)環(huán)境的耐受力高。這意味著，未經(jīng)熱處理的食物，如香腸、意大利臘腸或火腿，以及來自感染動(dòng)物（包括家豬和野豬）的殘余食物，偶然被遺棄在野豬棲息地，可能引發(fā)非洲豬瘟流行。食物殘?jiān)徽J(rèn)為是造成非洲豬瘟病毒長(zhǎng)距離傳播的主要原因。草和其他新鮮蔬菜感染的野豬可能污染新鮮蔬菜（如被野豬損壞的玉米植株）；在感染非洲豬瘟野豬種群活動(dòng)地區(qū)，應(yīng)禁止在家豬飼料中添加草或蔬菜。在任何感染非洲豬瘟的野豬種群中，獵人可能與5種狀態(tài)的動(dòng)物接觸，這些動(dòng)物在傳播疫病方面發(fā)揮的流行病學(xué)作用不同。這些動(dòng)物類別包括：易感動(dòng)物。從未感染過非洲豬瘟病毒的健康個(gè)體，因此對(duì)非洲豬瘟病毒易感。這些動(dòng)物通常在種群中占大多數(shù)。易感動(dòng)物的數(shù)量會(huì)呈現(xiàn)季節(jié)性變化，因?yàn)榉N群繁殖和人類狩獵、被捕食、饑餓和疫病導(dǎo)致的死亡會(huì)影響該數(shù)量。潛伏期動(dòng)物。被感染但尚未表現(xiàn)明顯臨床癥狀的個(gè)體。潛伏期動(dòng)物可在臨床癥狀出現(xiàn)前數(shù)天（通常為1天）傳播病毒。潛伏期動(dòng)物數(shù)量通常非常少8·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學(xué)特點(diǎn)（占比小于2%）。這些動(dòng)物數(shù)量取決于病毒入侵的階段、季節(jié)和其他因素。判斷被獵殺的野豬處于潛伏期階段的唯一方式是收集樣本進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)，陽(yáng)性動(dòng)物應(yīng)被安全銷毀。發(fā)病動(dòng)物。有臨床癥狀或被擊中時(shí)外表健康但病毒檢測(cè)為陽(yáng)性的野豬。在實(shí)驗(yàn)條件下，野豬在死亡前4～

9天出現(xiàn)臨床癥狀（Nurmoja等，2017a）；90%～

95%的患病野豬死亡（Pietschmann等，2015；Nurmoja等，2017a）。臨床癥狀不是病征性的，表現(xiàn)為任何可能的異常行為（行走受阻、后腿顫抖、跛行等），這只是表明野豬生病了。狩獵野豬的病毒平均流行率為0.5%～

2.5%；然而，從當(dāng)?shù)爻闃硬呗曰蚓唧w流行病學(xué)情況看，這個(gè)比例可能更高，如愛沙尼亞南部13.7%（Nurmoja等，2017b）。通過狩獵野豬得到的結(jié)果可能不能反映病毒陽(yáng)性動(dòng)物在種群中的真實(shí)比例（更低）。這是因?yàn)榘l(fā)病動(dòng)物的行為與正常動(dòng)物不同，其日常行為發(fā)生改變、食欲減退、躲進(jìn)人跡罕至的棲息地，使其難以被發(fā)現(xiàn)及獵殺。只有通過實(shí)驗(yàn)室檢測(cè)才能夠確定野豬是否感染了非洲豬瘟病毒或其他病原體，并進(jìn)行撲殺和無害化處理。患病野豬被汽車撞到或被捕食的概率更高。因此，在任何非洲豬瘟流行或存在流行風(fēng)險(xiǎn)的地區(qū)，如發(fā)現(xiàn)野豬因車禍死亡，應(yīng)對(duì)其進(jìn)行非洲豬瘟檢測(cè)。血清陽(yáng)性動(dòng)物：感染后存活并產(chǎn)生抗非洲豬瘟病毒抗體的動(dòng)物。動(dòng)物從感染后第10天開始就可檢測(cè)到特異性抗體（Nurmoja等，2017a）。在非洲豬瘟流行地區(qū)，獵取的野豬中非洲豬瘟抗體陽(yáng)性比例在0.5%～

2%。然而，血清陽(yáng)性動(dòng)物的數(shù)量與非洲豬瘟病毒在該地區(qū)持續(xù)存在的時(shí)間相關(guān)。因此，血清中抗體陽(yáng)性率升高意味著該病毒在該地區(qū)穩(wěn)定存在，并非說明該病毒致死率降低。非洲豬瘟抗體不能中和病毒，因此血清陽(yáng)性動(dòng)物依然對(duì)非洲豬瘟易感，雖然我們尚不清楚病毒在這些動(dòng)物體內(nèi)的消長(zhǎng)規(guī)律特征，如病毒釋放量或病毒感染期的持續(xù)時(shí)間。沒有證據(jù)表明，感染Ⅰ型和Ⅱ型非洲豬瘟病毒后存活的血清陽(yáng)性動(dòng)物扮演導(dǎo)致病毒長(zhǎng)期傳播的角色（Nurmoja等，2017a；Petrov等，2018）。也沒有證據(jù)表明，這些動(dòng)物可以在感染后50～

96天內(nèi)將病毒傳播給易感動(dòng)物（Nurmoja等，2017a）。然而，人們發(fā)現(xiàn)，該病毒在血清陽(yáng)性動(dòng)物的淋巴結(jié)中存活（EFSA，2010a）。因此，若獵取到的動(dòng)物檢測(cè)為非洲豬瘟病毒陽(yáng)性，它們必須被視為病毒陽(yáng)性個(gè)體，應(yīng)妥善銷毀這些動(dòng)物。死亡動(dòng)物。大部分野豬感染非洲豬瘟病毒后死亡（90%～

95%），若尸體在環(huán)境中存留，可成為重要的傳染源。在無非洲豬瘟疫病地區(qū)，獵人或在野豬出沒區(qū)域活動(dòng)的人員發(fā)現(xiàn)野豬尸體是發(fā)現(xiàn)該病的最常見的方式。若在森林中發(fā)現(xiàn)野豬尸體，應(yīng)將其帶走并安全銷毀，同時(shí)檢測(cè)野豬體內(nèi)是否有非洲豬瘟病毒或其他病原體。雖然，在野豬種群中，通常部分野豬會(huì)自然死亡（Keuling等，2013）。若種群感染非洲豬瘟，死亡數(shù)量會(huì)大幅增加，說明病毒傳入或者正持9野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·續(xù)流行（更常見）。在歐洲，因非洲豬瘟感染死亡的尸體在冬季、春末或初夏增多，而這一比例在7—8月達(dá)到高峰。觀察到的這些結(jié)果反映了疫病傳播周期和種群動(dòng)態(tài)模式特點(diǎn)，也反映出氣候和季節(jié)因素對(duì)尸體降解的累積效應(yīng)，以及尸體被發(fā)現(xiàn)的概率。1.4?感染途徑和涉及的機(jī)制1.4.1?直接水平傳播同群野豬之間通常的身體接觸，與其他群體個(gè)體偶爾的身體接觸，足以使病毒在感染個(gè)體和易感個(gè)體之間傳播，這一點(diǎn)與其他許多動(dòng)物傳染病相同。在野豬密度相對(duì)較高的情況下，直接水平傳播發(fā)揮了非常重要的作用。例如，當(dāng)病毒傳入健康種群時(shí)。1.4.2?通過受污染的環(huán)境進(jìn)行的局部間接傳播感染非洲豬瘟的野豬種群，其棲息地可能因感染死亡的動(dòng)物組織（即整個(gè)尸體或其中部分由食腐動(dòng)物食用造成傳播擴(kuò)散），獵取的非洲豬瘟陽(yáng)性動(dòng)物的感染性物質(zhì)（如血液、肉、內(nèi)臟）溢、撒或在棲息地處理造成的污染，患病動(dòng)物排泄物（尿液、糞便）而被嚴(yán)重污染。環(huán)境傳播的影響程度取決于持續(xù)時(shí)間、天氣和其他因素。（1）感染的尸體。通過感染非洲豬瘟的野豬（或家豬）尸體發(fā)生間接傳播在非洲豬瘟流行病學(xué)中發(fā)揮著關(guān)鍵作用（見插文2中對(duì)該觀點(diǎn)的首次研究結(jié)果）。與動(dòng)物排泄物中的病毒相比，感染尸體中的病毒存活時(shí)間更長(zhǎng)，可達(dá)數(shù)月，特別是在冬季，病毒在野豬棲息地長(zhǎng)期存活，造成非洲豬瘟傳播，這種情況與野豬種群密度和接觸頻率無關(guān)。特別是在夏季，尸體經(jīng)過第1階段的分解，也可吸引其他動(dòng)物。這些尸體為無脊椎動(dòng)物昆蟲群落的發(fā)展擴(kuò)大提供了良好的條件。（2）感染動(dòng)物的殘留物。獵人在狩獵場(chǎng)所處理、收集獵物時(shí)，丟棄的動(dòng)物糞便廢物也會(huì)增加環(huán)境中的病毒載量，很可能造成生活在受污染棲息地的易感野豬感染。（3）排泄物。隨尿液和糞便排出的病毒會(huì)污染野豬棲息地，氣溫較低時(shí)，例如冬季，對(duì)于病毒的存活傳播更為有利，病毒傳播給易感動(dòng)物的機(jī)會(huì)增加。在野豬投喂地點(diǎn)附近，要注意環(huán)境被非洲豬瘟病毒污染的問題。在冬季，如果能夠按時(shí)投喂食物，野豬往往會(huì)減小其活動(dòng)范圍，僅限于在距飼喂地點(diǎn)200

～

300米的范圍內(nèi)。這種情況下，野豬遇到其他可通過直接接觸感染的個(gè)體可能性增加（見直接水平傳播），也增加了其感染的可能性。10·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學(xué)特點(diǎn)插文2?野豬尸體在非洲豬瘟流行病學(xué)中的作用非洲豬瘟病毒（ASFV）在環(huán)境中非常穩(wěn)定，并通過受感染動(dòng)物的血液和肉類有效傳播。它可以在4oC的血液中存活1年多，在肉、骨骼中存活數(shù)月，在冷凍的尸體中存活數(shù)年（Sanchez-Vizcaino等，2009；CFSPH，2015）。野豬通常死于非洲豬瘟感染。它們的尸體成為食腐動(dòng)物的食物。這些動(dòng)物包括對(duì)非洲豬瘟易感的野豬。尸體降解過程可能會(huì)存在很大差異，這取決于各種因素，包括死亡動(dòng)物的重量、季節(jié)和天氣條件。特別是在冬季，包括骨骼在內(nèi)的尸體成分完全降解腐化可能需要幾個(gè)月的時(shí)間。然而，關(guān)于野豬對(duì)其同類死亡表現(xiàn)出的行為，人們還知之甚少，特別是關(guān)于野豬是否食用同類尸體的問題。迄今為止，在野外的相關(guān)研究尚未明確關(guān)注野豬的互動(dòng)模式、接觸的頻率和強(qiáng)度，同類相食的可能性和在野豬中引發(fā)這些現(xiàn)象所需的條件。然而，這些研究有助于了解非洲豬瘟病毒的存活和傳播特點(diǎn)。因此，需要進(jìn)行更廣泛的研究以獲得野豬與野豬尸體相關(guān)臨床的信息，以便更好地認(rèn)清非洲豬瘟在野豬種群中的流行動(dòng)態(tài)。在一項(xiàng)研究中，通過照片捕獲方式，歷經(jīng)13個(gè)月在德國(guó)東北部9個(gè)觀測(cè)點(diǎn)發(fā)現(xiàn)32具野豬尸體（2015年10月至2016年10月）。根據(jù)氣溫高低和尸體體積大小的不同，通常在4天（夏季的年輕雌性）至3個(gè)月（冬季為成年雄性）內(nèi)尸體骨骼保持完整。在研究期間，野豬途經(jīng)觀測(cè)點(diǎn)520次。其中，大約189次野豬與尸體發(fā)生直接接觸，20次出現(xiàn)在冬季，169次出現(xiàn)在夏季。觀察到的接觸情況大多數(shù)出現(xiàn)在8月（33次）、9月（52次）和10月（54次）。最接近的接觸方式是嗅聞和觸碰尸體（沒有任何食用和撕咬痕跡），咀嚼裸露的尸體骨骼，并在尸體腐化降解的同一位置松軟土壤上棲息。一般來說，野豬，無論其年齡如何，對(duì)尸體周圍和下面的特殊土壤更感興趣，而不是對(duì)尸體本身感興趣。尤其是幼齡野豬，更加興奮活躍（即頸毛直立）。在冬天，野豬主要在夜晚活動(dòng)，接觸到尸體，并沒有在同一天晚上重復(fù)接觸尸體。在夏天，日夜可見野豬活動(dòng)。然而，有少數(shù)例外，它們只在尸體區(qū)域短暫停留（不到3分鐘）。這些野豬似乎避免直接接觸新死亡的野豬的尸體，它們接觸同類尸體的平均間隔時(shí)間是15天。在特定生態(tài)和氣候條件下，沒有證據(jù)表明野豬有食用同類的行為。然而，必須假設(shè)所有先前提到的接觸情況均可能存在非洲豬瘟病毒的傳播風(fēng)險(xiǎn)。非洲豬瘟病毒對(duì)環(huán)境耐受力強(qiáng)，可在野豬尸體中長(zhǎng)期存活。病毒在環(huán)境中的存活時(shí)間相對(duì)較長(zhǎng)，可能是造成野豬棲息地被污染、病毒在區(qū)域數(shù)月甚至數(shù)年持續(xù)傳播感染的重要原因。因此，非洲豬瘟病毒通過尸體傳播11野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·可能比直接接觸傳播更值得關(guān)注。結(jié)果表明，快速檢測(cè)和清除野豬尸體（或現(xiàn)場(chǎng)安全銷毀并消毒）是控制非洲豬瘟病毒在野豬種群中傳播的有效措施。即使在野豬死亡幾天后尸體才被發(fā)現(xiàn)，立即清除尸體可能仍然是有效的控制措施。因此，需要開發(fā)安全的尸體清除和環(huán)境消毒方法。獵人應(yīng)接受相關(guān)培訓(xùn)，以便在實(shí)施非洲豬瘟應(yīng)急措施中發(fā)揮作用。（資料來源：Probst等，2017）1.5?涉及人類的遠(yuǎn)距離間接傳播人們活動(dòng)導(dǎo)致污染的肉類和其他副產(chǎn)品（如皮膚、頭骨、象牙或其他狩獵獵獲品）遠(yuǎn)距離傳播病毒。無論病毒來源于家豬還是來源于野豬，這種機(jī)制給疫病傳播提供了機(jī)會(huì)，即使是無意的或是偶然的，傳播距離遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過上述介紹的傳播機(jī)制涉及的距離。人類攜帶病毒污染的物品造成傳播是高危因素，這會(huì)導(dǎo)致那些距離家豬或野豬非洲豬瘟疫區(qū)更遠(yuǎn)的地方暴發(fā)疫情，而上述地區(qū)通常最不可能發(fā)生疫情。在許多情況下，包括在歐洲，病毒的間接遠(yuǎn)距離傳播引發(fā)某一區(qū)域野豬（以及家豬）群體感染，其中一些已發(fā)展為長(zhǎng)期流行之勢(shì)。最近的例子表明，間接遠(yuǎn)距離傳播導(dǎo)致非洲豬瘟擴(kuò)散造成區(qū)域流行，包括捷克（茲林區(qū)）、波蘭（華沙）和匈牙利（赫夫斯縣）的非洲豬瘟局部流行，以及比利時(shí)埃特爾最近的病毒傳入。1.6?在野豬種群中的傳播鏈一旦病毒傳入未感染非洲豬瘟的野豬種群，很可能造成該病的流行。病毒傳播力越強(qiáng)，導(dǎo)致野豬種群數(shù)量下降得越快。如果受感染的種群同時(shí)遭到狩獵等人為活動(dòng)影響，可能會(huì)加速野豬數(shù)量下降。由于野豬數(shù)量減少，可相互接觸的數(shù)量也減少，非洲豬瘟從疫情階段進(jìn)入流行階段（圖3）。通常，在狩獵地區(qū)，非洲豬瘟病毒造成的影響容易消失，但幾個(gè)月內(nèi)常再次出現(xiàn)。原因很可能是易感野豬在感染區(qū)域活動(dòng)，并接觸了野豬尸體中尚具傳染性的“休眠”病毒。雖然非洲豬瘟通常在發(fā)生疫情的地區(qū)（主要是感染的尸體）保持流行，但它也通過直接接觸方式傳播到未感染的鄰近野豬種群。因此，野豬非洲豬瘟的流行病學(xué)周期特點(diǎn)是在本地呈地方性持續(xù)性流行，同時(shí)向鄰近無疫地區(qū)逐漸傳播擴(kuò)散（流行波）。12·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學(xué)特點(diǎn)???????????????????????ě???????????????????????????????????????圖3?非洲豬瘟地方性流行傳播循環(huán)該圖顯示了大型連續(xù)型野豬種群中的非洲豬瘟地方性流行傳播周期，以及導(dǎo)致全年持續(xù)傳播和漸進(jìn)地理傳播的主要自然機(jī)制和因素。注：羅馬數(shù)字表示一年中的月份。計(jì)算發(fā)現(xiàn)，非洲豬瘟在北歐和東歐野豬種群中的自然地理擴(kuò)散速度為每月1

～

3千米，導(dǎo)致一年內(nèi)流行區(qū)擴(kuò)大12

～

36千米（EFSA，2017；比利時(shí)數(shù)據(jù)）。感染地區(qū)之間存在明顯差異，這可能是由于當(dāng)?shù)匾柏i密度、疫情傳入時(shí)間以及實(shí)施的干預(yù)和管理措施不同導(dǎo)致的。這種情況下，在感染伊始（疫情暴發(fā)期間），病毒傳播以動(dòng)物—?jiǎng)游镩g直接接觸傳播為主，而隨著野豬數(shù)量的減少，病毒傳播以傳染性尸體和受污染棲息地的間接傳播模式為主，造成非洲豬瘟在當(dāng)?shù)爻掷m(xù)傳播流行（地方性流行）。在繁殖季節(jié)后偶爾發(fā)生直接接觸傳播加劇情況，因?yàn)榇藭r(shí)野豬種群數(shù)量幾乎翻倍，其棲息地的新生個(gè)體（2

～

6月齡）更加活躍。在繁殖季節(jié)野豬個(gè)體相互接觸的機(jī)會(huì)增加，就像牛群在莊稼地里常常聚集接觸一樣。非洲豬瘟在野豬群體傳播的動(dòng)態(tài)特點(diǎn)之一是偶爾出現(xiàn)病毒的長(zhǎng)距離傳播，超出了野豬的正常移動(dòng)范圍（見傳播途徑和機(jī)制）。盡管偶爾野豬會(huì)進(jìn)行長(zhǎng)距離遷徙（例如，6個(gè)月內(nèi)大約遷徙100千米；Jerina等，2014）。野豬通常是一種定居不動(dòng)的物種（Podgorski等，2013）。其活動(dòng)范圍很少超過50千米2。感染動(dòng)物長(zhǎng)距離移動(dòng)（潛伏期以及發(fā)病階段）可能傳播病毒，這種情況可能持續(xù)5

～

7天（例如，長(zhǎng)距離移動(dòng)情況常出現(xiàn)在年輕雄性動(dòng)物或發(fā)情期的成年雄性動(dòng)物追逐雌性動(dòng)物時(shí)）。在1周的時(shí)間里，野豬（尤其是未受干擾和生病的野豬）不太可能遠(yuǎn)距離移動(dòng)。因此，非洲豬瘟長(zhǎng)距離傳播顯然是由人類活動(dòng)引起的，而這種人類活動(dòng)往往具有偶然或違法性質(zhì)（人們往往缺乏對(duì)病毒來源及其傳播機(jī)制的認(rèn)識(shí)），13野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·很難用充分的流行病學(xué)證據(jù)證明這一點(diǎn)。上述流行病學(xué)模式往往受到其他因素影響而變得復(fù)雜，包括狩獵活動(dòng)（例如，主動(dòng)狩獵、人類在喂食地點(diǎn)等候、處理受污染的糞便造成污染）或當(dāng)?shù)卮嬖诟腥镜募邑i，如動(dòng)物自由放養(yǎng)或尸體被隨意處理丟棄在自然環(huán)境中，可能會(huì)接觸到野豬。1.7?非洲豬瘟動(dòng)態(tài)與野豬種群密度了解非洲豬瘟病毒和野豬種群密度之間的關(guān)系至關(guān)重要，因?yàn)榭刂聘腥镜那疤崾且紤]減小種群密度和縮小規(guī)模。傳染病的自然史（Burnet和White，1972）強(qiáng)調(diào)了疫病能夠傳播所應(yīng)具備的病原體和宿主種群之間的數(shù)量關(guān)系。我們確定了種群感染過程的4個(gè)主要階段：傳入、入侵、流行和地方性流行（圖4）。??ь??????????????????????????????????

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???????圖4?野豬種群感染動(dòng)態(tài)的4個(gè)階段的假設(shè)案例根據(jù)每周發(fā)現(xiàn)尸體的數(shù)量可分為4個(gè)階段。傳入階段。這是病毒初次傳入一個(gè)無病、易感的野豬種群。病毒可從鄰近的受感染的野豬種群傳入，或通過含有病毒的物品（通常是由人類活動(dòng)造成）偶然傳入。病毒傳入發(fā)生的概率與當(dāng)?shù)匾柏i種群的大小和密度無關(guān)。14·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學(xué)特點(diǎn)入侵階段。這是在傳入后，該病毒在易感野豬種群中成功開始傳播。感染的野豬傳播病毒的可能性取決于易感宿主情況。即大量易感宿主存在時(shí)，任何病毒都會(huì)造成傳播；相反，在沒有任何易感宿主的情況下，病毒將會(huì)滅絕，因此宿主存在的數(shù)量和密度將決定入侵的結(jié)果（圖5）。???????ь???????????????喋???喌??ь?????!??????喋??喌圖5?非洲豬瘟感染的4個(gè)可能階段和傳入野豬種群的兩種不同結(jié)果對(duì)于感染動(dòng)態(tài)變化依賴于種群密度的這種類型，可以估算引起疫病入侵所需易感動(dòng)物的最小量。這個(gè)量稱為宿主密度閾值（Nt）。在該宿主密度閾值下，感染個(gè)體未能在適當(dāng)?shù)臅r(shí)間遇到任何易感個(gè)體并造成傳播感染（Anderson和May，1991；LloydSmith等，2005）。需要強(qiáng)調(diào)的是，Nt值主要由病毒特性決定。其實(shí)際用途僅限于感染的最初傳播（即入侵階段），而不適用于流行或地方性流行情況（Deredec和Courtchamp，2003；LloydSmith等，2005）。在控制疫病的其他方法中，人們可能會(huì)試圖將宿主種群密度控制在疫病傳入后無法發(fā)展為入侵和最終流行的水平。可以通過縮小種群規(guī)模和減小密度或直接清除種群所有動(dòng)物達(dá)到Nt值，包括那些易感、感染和免疫的動(dòng)物。疫苗免疫接種也是減少易感個(gè)體數(shù)量的手段，盡管與減少種群不同的是宿主種群的規(guī)模和密度將不受影響。就非洲豬瘟而言，目前還沒有疫苗問世，所以唯一的選擇是縮小種群規(guī)模和減小密度。估計(jì)Nt值所需的所有流行病學(xué)參數(shù)數(shù)值通常是通過對(duì)感染野豬種群的現(xiàn)場(chǎng)數(shù)據(jù)分析獲得的。目前，這些數(shù)據(jù)是在兩種不同的混合傳播機(jī)制同時(shí)存在下獲得的，如通過直接接觸和感染的尸體間接傳播。這幾乎不可能對(duì)Nt值做出精確的數(shù)學(xué)估計(jì)。計(jì)算Nt準(zhǔn)確值的另一個(gè)限制因素是缺乏對(duì)受影響的野豬種15野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·群規(guī)模進(jìn)行可靠估計(jì)。目前，Nt值只適用于少數(shù)、特設(shè)的種群調(diào)查，其中大多數(shù)非洲豬瘟情況并不適應(yīng)。一般來說，野豬種群規(guī)模數(shù)據(jù)質(zhì)量并不理想，通過使用具有未知誤差變異性的非標(biāo)準(zhǔn)化方法獲得數(shù)據(jù)，主要用于描述趨勢(shì)，而不是得到真實(shí)的種群密度或規(guī)模。作為預(yù)防措施，Nt方法實(shí)際應(yīng)用在有非洲豬瘟感染風(fēng)險(xiǎn)的野豬種群中是合理的。使用Nt作為種群管理方法背后的邏輯是，即使無法阻止病毒入侵，由于易感野豬數(shù)量不足，病毒也不可能在密度小于Nt的種群中進(jìn)一步成功傳播。流行階段。這一階段是在病毒成功入侵種群之后的階段。宿主種群密度高于Nt，因此病毒可傳播并逐步入侵當(dāng)?shù)匾柏i種群。流行階段可用一個(gè)典型的流行曲線來描述，其斜率和寬度取決于病毒與宿主種群之間的數(shù)量關(guān)系。宿主密度大時(shí)，流行曲線陡窄，宿主密度較小時(shí)，流行曲線平寬。傳染性動(dòng)物和易感動(dòng)物之間的接觸次數(shù)決定了流行曲線的形狀（圖6，右圖）。????????!?$$4?Щ??ⅵ?$$4???!?/U喋ь??喌?Щ圖6?非洲豬瘟對(duì)野豬種群的影響注意：當(dāng)野豬數(shù)量超過Nt時(shí)，病毒就會(huì)傳播擴(kuò)散；當(dāng)受感染的野豬種群超過規(guī)模臨界值（CCS）時(shí)，感染就會(huì)發(fā)展為地方性流行。在小規(guī)模種群（＜CCS），感染自然消失，而在大規(guī)模種群（＞CCS），感染發(fā)展成地方性流行。在流行期間，疫病獨(dú)立死亡率（DIM）在疫病發(fā)展進(jìn)程中起著重要作用，人們可用DIM調(diào)節(jié)預(yù)后。由于野豬中影響DIM最常見的因素是狩獵活動(dòng)，因此理論上可以通過減少易感野豬和傳染性野豬的數(shù)量和最終接觸率來改變感染的自然過程。狩獵的主要作用是推動(dòng)疫病流行蔓延狀態(tài)發(fā)展為地方性流行階段，如果沒有DIM，這一變化過程通常需要更長(zhǎng)的時(shí)間（Swinton等，2002；Choisy和Rohani，2006）。然而，如果流行階段長(zhǎng)期持續(xù)，需要考慮繁殖和遷入因素導(dǎo)致有新的個(gè)體補(bǔ)充到種群中這種情況。如果種群密度大于Nt，則會(huì)再次引起非洲豬瘟流行。16·

1?非洲豬瘟在野豬種群中的流行病學(xué)特點(diǎn)在流行階段做好非洲豬瘟防控的任務(wù)很艱巨。在疫情開始時(shí)，根據(jù)p=1-

（?

1/R）I（LloydSmith等，2005），非洲豬瘟傳播發(fā)生的概率（p）由特定時(shí)0t間（t）內(nèi)存在的感染個(gè)體數(shù)量（I）以指數(shù)級(jí)表示，其中R0是每頭感染野豬確實(shí)引起繼發(fā)感染動(dòng)物的數(shù)量（Anderson和May，1991）；在流行階段，由于感染個(gè)體數(shù)量眾多，清除所有感染動(dòng)物的概率幾乎為零。此外，由于減少種群的活動(dòng)并不是針對(duì)感染的動(dòng)物（即不是所有受感染的動(dòng)物都被射殺并從獵場(chǎng)帶走），這些感染動(dòng)物死亡后，尸體在當(dāng)?shù)貙?dǎo)致病毒持續(xù)傳播。理論和現(xiàn)場(chǎng)證據(jù)都表明，在流行階段的任何干預(yù)措施都可能增強(qiáng)宿主群體的恢復(fù)機(jī)制，從而促進(jìn)持續(xù)感染（Swinton等，2002；Choisy和Rohani，2006）。此外，在大多數(shù)野豬棲息地，只發(fā)現(xiàn)了一小部分尸體（<10%），并被安全銷毀（EFSA，2015）。因此，病毒被發(fā)現(xiàn)的時(shí)間非常晚，通常是在成功入侵后的流行期間。在實(shí)踐中，入侵階段（例如，第1次發(fā)現(xiàn)感染動(dòng)物的尸體）實(shí)際上是流行病悄無聲息地開始，有時(shí)甚至是流行高峰，已經(jīng)導(dǎo)致該地區(qū)廣泛存在大量感染的動(dòng)物尸體。然而，在感染地區(qū)，檢測(cè)到的尸體數(shù)量和時(shí)間是追蹤整個(gè)傳播過程的可用工具，包括對(duì)感染發(fā)展的不同階段的具體分析。地方性流行。在流行高峰之后，疫病要么發(fā)展成為地方性流行，要么逐漸消失。發(fā)展成為地方性流行不僅與宿主密度（如上所述的Nt）有關(guān)，而且還與種群規(guī)模臨界值（CCS）有關(guān)。種群規(guī)模臨界值定義為最小的種群規(guī)模（而不是密度），在種群規(guī)模臨界值下病原體有50%的概率自然消失（Bailey，1975；Nasell，2005）。CCS數(shù)值因病原體和宿主物種不同而不同。對(duì)于非洲豬瘟而言，CCS主要由野豬生物學(xué)特點(diǎn)決定，特別是由其種群的主要?jiǎng)游飻?shù)量統(tǒng)計(jì)學(xué)特征決定。當(dāng)宿主種群具有周轉(zhuǎn)率高、壽命短、繁殖率高（野豬就是這樣）的特點(diǎn)時(shí)，CCS數(shù)值變小有助于疫病的持續(xù)流行。CCS數(shù)值不能用數(shù)學(xué)公式來估算，只能通過特別的計(jì)算機(jī)來模擬得出（McCallum等，2001）。在地方性流行階段，非洲豬瘟病毒與野豬種群達(dá)到平衡。通過干預(yù)管理措施打破這一平衡，可能會(huì)使這些種群不再適合病毒持續(xù)傳播，從而根除非洲豬瘟。然而，多種因素導(dǎo)致了感染的持續(xù)流行，如野豬種群的真實(shí)規(guī)模、其分布的連續(xù)性、種群更替、生育能力，從而導(dǎo)致疫情復(fù)發(fā)。到目前為止，各因素對(duì)非洲豬瘟流行傳播周期的相對(duì)影響尚未得到適當(dāng)?shù)脑u(píng)估。此外，感染動(dòng)物的尸體是當(dāng)?shù)匾卟〕掷m(xù)流行的重要原因。宿主-病原體-環(huán)境系統(tǒng)三者整體動(dòng)態(tài)過程非常復(fù)雜。直觀上，由于病毒可能在感染動(dòng)物的尸體上越冬存活，通過減小動(dòng)物種群密度可能難以根除非洲豬瘟。若野豬密度足夠小（通常在流行階段降低種群數(shù)量），則感染動(dòng)物的尸體成為非洲豬瘟主要流行病學(xué)宿主。在這種情況下，野豬密度在流行過程中的作用次之。17野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·理想情況下，在地方性流行階段，通過專門的狩獵及迅速清除尸體的方式，可以提高病毒根除的可能性。然而，考慮到受影響的區(qū)域很大，難以協(xié)調(diào)上述活動(dòng)。需要各種定量數(shù)據(jù)來評(píng)估這種方式的可行性。如果目前缺乏這些數(shù)據(jù)，則難以有效實(shí)施控制措施，難以達(dá)到根除的準(zhǔn)確性和有效性目標(biāo)，乃至難以保證根除的成功率。1.8?關(guān)鍵信息（1）非洲豬瘟病毒在沒有家豬或蜱的作用下，在歐洲東北部的野豬種群中存活。（2）非洲豬瘟病毒在任何基質(zhì)中耐受性都很高，低溫可以提高其存活率。（3）病毒感染通過直接和間接接觸傳播。感染野豬的尸體中，病毒長(zhǎng)期存活，特別是在冬季，當(dāng)與易感野豬發(fā)生接觸時(shí)，可導(dǎo)致病毒間接傳播。（4）鑒于野豬尸體在非洲豬瘟流行病學(xué)中發(fā)揮的作用，如果不考慮清除尸體并采取安全處理措施，只是簡(jiǎn)單地減少野豬種群數(shù)量，則非洲豬瘟防控效果將大打折扣；即使感染的野豬種群密度極小，感染動(dòng)物的尸體中病毒會(huì)持續(xù)存在。也就是說，即使沒有野豬，病毒也會(huì)持續(xù)存在。（5）如果無法對(duì)野豬種群規(guī)模和密度進(jìn)行精確估計(jì)，缺乏對(duì)傳播過程中流行病學(xué)參數(shù)的了解，就無法估計(jì)能夠?qū)崿F(xiàn)疫病根除的可能的種群密度閾值，野豬種群規(guī)模的臨界閾值與疫病變化有關(guān)。（6）任何減少野豬數(shù)量的方法都應(yīng)考慮到：①只能在原有種群中實(shí)施干預(yù)措施和預(yù)防措施，而不是在引入新動(dòng)物中實(shí)施上述措施，才能避免發(fā)展成傳入階段。②可以通過最大限度地降低野豬種群密度防止疫病侵入，但只有在疫病傳入前有效。③在流行階段，僅僅是存在大量具有感染性的野豬（如果有的話），就會(huì)導(dǎo)致疫病根除的概率變得微乎其微，而疫病傳播擴(kuò)散的風(fēng)險(xiǎn)則很高。④在地方性流行階段，如果在嚴(yán)格的生物安全措施下盡可能減少宿主數(shù)量，并清除尸體，疫病就存在被根除的可能。⑤持續(xù)的被動(dòng)監(jiān)測(cè)是了解疫病發(fā)展變化（階段識(shí)別、地理傳播等）的主要途徑。182?野豬生物學(xué)和數(shù)量統(tǒng)計(jì)學(xué)中與非洲豬瘟控制有關(guān)的方面謝爾蓋·霍門科和維托里奧·古伯蒂野豬是歐亞大陸本土的有蹄類動(dòng)物，目前恢復(fù)了在東歐地區(qū)的活動(dòng)范圍，數(shù)量在整個(gè)歐洲大陸呈增長(zhǎng)之勢(shì)。雖然其種群數(shù)量動(dòng)態(tài)趨勢(shì)沒有得到很好的監(jiān)測(cè)，但大量證據(jù)表明，氣候變化、人類活動(dòng)和動(dòng)物管理措施導(dǎo)致其數(shù)量顯著增長(zhǎng)。除了其他相關(guān)問題外，越來越多的證據(jù)顯示，野豬參與了家畜疫病的傳播，其中重要的疫病之一就是非洲豬瘟。本章簡(jiǎn)要從野豬生物學(xué)和數(shù)量統(tǒng)計(jì)學(xué)角度回顧分析與非洲豬瘟控制的相關(guān)因素，解釋了常見動(dòng)物管理措施（特別是補(bǔ)充喂養(yǎng)）對(duì)野豬種群動(dòng)態(tài)與種群數(shù)量增長(zhǎng)的影響，及其流行病學(xué)意義。2.1?為什么野豬的分布會(huì)發(fā)生變化野豬是歐洲大陸大部分自然區(qū)域的一種本地物種，該物種主要因北歐和東歐部分地區(qū)的人類大量狩獵活動(dòng)、與家畜競(jìng)爭(zhēng)棲息地、被人類馴化而逐漸滅絕。在氣候的影響下，該物種的出現(xiàn)范圍一直在變化（Sludsky，1956；Fadeev，1982）。但在過去幾個(gè)世紀(jì)，人類對(duì)它的影響最為顯著。在東歐，最近一次野豬活動(dòng)范圍縮小發(fā)生在20世紀(jì)30年代（Danilkin，2002）。在接下來的幾十年里，該物種已經(jīng)恢復(fù)了先前的歷史分布水平，在俄羅斯的一些地區(qū)，它的活動(dòng)范圍甚至超出了歷史上已知的范圍。有幾個(gè)因素共同促成了野豬數(shù)量的恢復(fù)。工業(yè)、農(nóng)業(yè)的大規(guī)模發(fā)展，影響了自然環(huán)境的變化，增加了野豬的食物來源和棲息場(chǎng)所。與此同時(shí)，通過人19野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·類的保護(hù)、限制狩獵和冬季補(bǔ)飼，野豬種群規(guī)模（包括其他地理區(qū)域的種群）得以擴(kuò)大（Danilkin，2002）。家豬和野豬廣泛接種豬瘟（CSF）疫苗，偷獵活動(dòng)減少，20世紀(jì)最后幾十年農(nóng)村人口普遍下降，也導(dǎo)致了野豬數(shù)量增加。冬季更加溫和的氣候促進(jìn)了野豬數(shù)量增加，加上它們?cè)谡麄€(gè)歐洲活動(dòng)范圍的進(jìn)一步擴(kuò)張，使它們能夠更好地存活和繁衍生息。雖然這些因素的相對(duì)影響程度可能因時(shí)間和地區(qū)而異，但現(xiàn)在所起到的累積效應(yīng)表現(xiàn)為野豬在北歐和東歐成功定殖繁衍，數(shù)量不斷增加（Massei等，2015），并在一些地區(qū)已呈過量繁殖之勢(shì)。2.2?我們能準(zhǔn)確測(cè)量野豬的數(shù)量嗎野豬可持續(xù)管理的問題之一是難以評(píng)估該物種的種群規(guī)模。即使大多數(shù)國(guó)家都有官方的狩獵統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，但可靠性往往值得商榷。科學(xué)家和從業(yè)人員開發(fā)了許多不同的方法測(cè)量特定的自然區(qū)域或棲息地中野豬種群的相對(duì)規(guī)模，但沒有標(biāo)準(zhǔn)化的可重復(fù)方法，能夠在更大的空間尺度給出類似的結(jié)果，無法適合所有情況，不具有邏輯上的可行性和成本效益（Engeman等，2013）。例如，在常年積雪覆蓋的國(guó)家，經(jīng)常使用帶有校正指數(shù)的軌跡計(jì)數(shù)或重復(fù)2～

3次的封閉橫斷面調(diào)查等方法。這些方法可以輔以喂食地點(diǎn)的計(jì)數(shù)、驅(qū)動(dòng)計(jì)數(shù)（特別是在無雪區(qū)域）和誘餌相機(jī)捕獲方式。在其他國(guó)家，只用狩獵袋的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)來分析野豬相對(duì)數(shù)量。在不同國(guó)家，甚至同一國(guó)家不同地區(qū)，對(duì)現(xiàn)有野豬數(shù)量的估計(jì)也會(huì)因方法、時(shí)間、準(zhǔn)確性和可靠性不同而異。來自狩獵地區(qū)的野豬數(shù)量普查數(shù)據(jù)通常來自獵人和獵場(chǎng)看守人的報(bào)告，這些人通常沒有經(jīng)過充分的溝通協(xié)調(diào)與培訓(xùn)，無法應(yīng)用標(biāo)準(zhǔn)化方法開展此類調(diào)查。此外，通常要對(duì)來自各種渠道的野豬數(shù)量數(shù)據(jù)進(jìn)行匯總，以便了解國(guó)家或地區(qū)的野豬總體情況，但其中一些數(shù)據(jù)來源并不可靠。這樣的統(tǒng)計(jì)方式可能會(huì)造成誤導(dǎo)，如果以野豬平均（標(biāo)準(zhǔn)化或水平）種群密度做出估計(jì)，得出的數(shù)據(jù)可以用于不同地區(qū)野豬數(shù)量比較，但不適用于當(dāng)?shù)氐囊柏i管理、干預(yù)措施與決策參考。因此，無論采用何種普查方法，都應(yīng)以最高的空間分辨率收集和分析野豬種群數(shù)據(jù)，最好以最小的普查規(guī)模、在單一狩獵場(chǎng)所實(shí)施。對(duì)非洲豬瘟影響地區(qū)的野豬種群實(shí)施干預(yù)的前提是要有充足的野豬種群數(shù)據(jù)。應(yīng)鼓勵(lì)野生動(dòng)物生物學(xué)家和野生動(dòng)物疫病流行病學(xué)專家參與狩獵地區(qū)工作，幫助改進(jìn)監(jiān)測(cè)方法，獲得更客觀、更可靠和更具有可比性的野豬估計(jì)數(shù)量。20·

2?野豬生物學(xué)和數(shù)量統(tǒng)計(jì)學(xué)中與非洲豬瘟控制有關(guān)的方面2.3?野豬數(shù)量多少算是“過量”整個(gè)歐洲大陸棲息環(huán)境的生態(tài)差異很大，取決于具體的環(huán)境條件。此外，棲息地區(qū)海拔、食用作物季節(jié)性、氣候變化以及狩獵管理方式導(dǎo)致情況更加復(fù)雜。研究表明，限制野豬數(shù)量的自然因素主要是冬季的溫度（Melis等，2006）。冬天越溫暖，野豬的數(shù)量就越多，種群規(guī)模也就越穩(wěn)定。在干旱氣候下，水源是限制野豬數(shù)量的另一個(gè)因素（Danilkin，2002）。然而，長(zhǎng)期氣候和土地覆蓋特征可以解釋大約50%的野豬種群數(shù)量的差異情況，而其余主要與現(xiàn)場(chǎng)因素有關(guān)，如野豬數(shù)量管理、食物和氣候條件變化（Pittiglio等，2018）。由于野豬分布廣泛，生態(tài)可塑性高，沒有標(biāo)準(zhǔn)或平均密度可以被廣泛接受。野豬已經(jīng)進(jìn)化成為一種適應(yīng)食物資源的物種，像山毛櫸和橡樹適應(yīng)環(huán)境一

樣（GrootBruinderink，1994；Selva等，2014）。

它

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份變化顯著，因天氣條件、棲息地食物資源、狩獵、捕食和疫病情況發(fā)生變化（Bieber和Ruf，2005；圖8）。動(dòng)物密度的年間變化是北方大陸動(dòng)物種群的特征，受氣候因素的影響。通過分析氣候和土地覆蓋變化對(duì)歐洲野豬相對(duì)數(shù)量的影響發(fā)現(xiàn)，通常野豬活動(dòng)空間變化的50%左右是由上述因素引起的（Pittiglio等，2018）。通過預(yù)測(cè)，發(fā)現(xiàn)歐洲的一些地區(qū)特別適合野豬生存，而其他地區(qū)卻不適宜生存，野豬數(shù)量較少。野豬的數(shù)量是波動(dòng)變化的，在繁殖前，其數(shù)量在總數(shù)量60%的范圍內(nèi)變化。具體的變化取決于冬季的天氣條件、野豬攝食情況、疫病流行情況和狩獵活動(dòng)影響。例如，在氣候穩(wěn)定和沒有人工飼喂的條件下，平均長(zhǎng)期種群密度為1.0頭/千米2，并在0.7～

1.3頭/千米內(nèi)波動(dòng)。2然而，在過去的幾十年里，在歐洲的大部分地區(qū)，野豬種群表現(xiàn)出數(shù)量長(zhǎng)期增長(zhǎng)的趨勢(shì)（Massei等，2015）。2.4?為什么歐洲各地的野豬數(shù)量都在不斷增加野豬具有很高的自然繁殖潛力。該物種的產(chǎn)仔數(shù)量差異很大（平均3～

7頭，有時(shí)11～

15頭），是在所有歐洲有蹄類動(dòng)物中產(chǎn)仔數(shù)量變化最大的物種。仔豬大小在很大程度上取決于母豬年齡和身體狀況。青年母豬體格通常較小，成年母豬通常較大。北歐和東歐的母豬平均產(chǎn)仔數(shù)各不相同，在氣候較溫暖的情況下通常數(shù)量更多。仔豬體格大小也因年份不同而異，在冬季和食物豐富的年份體格更大（這種年份盛產(chǎn)各類種子，如橡子、栗子等）。除此之外，野豬的繁殖時(shí)間可延長(zhǎng)到春季之后，而且在特別合適的條件下，野豬有可能全年都21野豬與非洲豬瘟：生態(tài)和生物安全

·能繁殖。在歐洲的一些地區(qū)，一部分母豬每年可以產(chǎn)兩窩。在許多歐洲國(guó)家，越來越普遍的是許多12月齡母豬也可產(chǎn)仔。雖然幼齡野豬的死亡率很高，但死亡的數(shù)量遠(yuǎn)不及新生仔豬出生的數(shù)量。在西歐的大部分地區(qū)，野豬沒有天敵，而一些東歐地區(qū)，野豬種群確實(shí)面臨狼的捕食威脅（犬屬狼種）。除非受到豬瘟或結(jié)核病等疫病的影響（EFSA，2017），野豬的生育能力和存活率似乎與密度無關(guān)，分散率隨著數(shù)量的增加而下降，而不是增加（Truve等，2014）。因此，歐洲野豬種群的特點(diǎn)通常是種群數(shù)量增長(zhǎng)不是自限性的，而且?guī)缀醪皇苣壳叭祟悐蕵丰鳙C的影響（Massei等，2015）。最近的一些研究表明，歐洲野豬數(shù)量的增加主要受到氣候變化影響（Vetter，2015）。盡管據(jù)報(bào)道，世界各地野豬數(shù)量增長(zhǎng)與冬季溫暖的氣候環(huán)境愈加相關(guān)（圖7），但其發(fā)病率在較冷的氣候條件下最高（Vetter等，2015）。換而言之，東歐的野豬種群對(duì)冬季天氣的有利變化反應(yīng)更快，發(fā)育成熟的速度也更快。這一結(jié)果是由于“北方”野豬能更好地適應(yīng)寒冷，還是與提供補(bǔ)充飼喂廣泛推行有關(guān)，仍有待研究。但是，在寒冷氣候下，冬季補(bǔ)飼很可能對(duì)野豬的存活率和繁殖率有重要推動(dòng)作用，應(yīng)該在種群增長(zhǎng)分析中加以考慮。?????????????????????℃?????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????????

?????Щ???喋?????喌圖7?冬季溫度異常情況22·

2?野豬生物學(xué)和數(shù)量統(tǒng)計(jì)學(xué)中與非洲豬瘟控制有關(guān)的方面2.5?補(bǔ)飼如何影響野豬數(shù)量一般來說，補(bǔ)飼的意思是為自然棲息地生活的野生動(dòng)物提供額外的食物。對(duì)于野豬來說，補(bǔ)飼原因較多，例如，讓野豬遠(yuǎn)離作物，吸引它們到特定的狩獵地點(diǎn)，甚至滿足其全年或某個(gè)季節(jié)的營(yíng)養(yǎng)需求。補(bǔ)飼在北歐和東歐各地都很普遍，但沒有做好相關(guān)記錄，直到最近還沒有得到妥善管理。研究表明，目前在許多歐洲國(guó)家實(shí)行補(bǔ)飼規(guī)模過大、數(shù)量過多（特別是考慮到冬季野豬數(shù)量嚴(yán)重持續(xù)性下降），顯著促進(jìn)了野豬數(shù)量的增加。這種影響在東歐最為明顯。長(zhǎng)期以來，冬季補(bǔ)飼一直被推為一種關(guān)鍵的野生動(dòng)物種群管理方法。例如，1890—1980年在白俄羅斯的貝洛維什斯卡亞普什查進(jìn)行的長(zhǎng)期觀察（也就是在最近氣候變暖可能對(duì)種群數(shù)量變化產(chǎn)生積極影響之前），說明在冬季提供食物能夠使平均種群密度增加1倍（圖8）。補(bǔ)飼已被證明嚴(yán)重干擾了其他物種及其棲息地的保護(hù)，包括受保護(hù)的自然保護(hù)區(qū)和國(guó)家公園。在許多國(guó)家，定期給野豬補(bǔ)飼發(fā)展成為商業(yè)狩獵的一項(xiàng)工作，旨在提高該種群增長(zhǎng)潛力來增加收入。全年開展補(bǔ)飼工