細(xì)胞生物學(xué)課件細(xì)胞骨架

細(xì)胞生物學(xué)課件細(xì)胞骨架光鏡下顯示細(xì)胞骨架:紅色熒光顯示微絲黃色顯示微管蘭色顯示細(xì)胞核

細(xì)胞骨架由以下組分構(gòu)成微絲(microfilament)微管(microtubule)中間纖維(intemediatefilament)廣義得細(xì)胞骨架還包括核骨架(nucleoskeleton)核纖層(nuclearlamina)細(xì)胞外基質(zhì)(extracellularmatrix)形成貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞外得一體化網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。微絲,又叫肌動(dòng)蛋白纖維,就是由肌動(dòng)蛋白構(gòu)成得兩股螺旋形成得細(xì)絲,普遍存在于真核細(xì)胞中微管,就是由微管蛋白單體構(gòu)成得基本組件形成得中空得管狀結(jié)構(gòu)。普遍存在于真核細(xì)胞中中間纖維,又叫中間絲,粗細(xì)位于微絲和肌球蛋白粗絲之間,普遍存在于真核細(xì)胞中,就是三種骨架系統(tǒng)中結(jié)構(gòu)最為復(fù)雜得一種第一節(jié)微絲微絲(microfilament,MF)就是由肌動(dòng)蛋白(actin)組成得直徑約7nm得骨架纖維,又稱肌動(dòng)蛋白纖維actinfilament。微絲和她得結(jié)合蛋白(associationprotion)以及肌球蛋白(myosin)三者構(gòu)成化學(xué)機(jī)械系統(tǒng),利用化學(xué)能產(chǎn)生機(jī)械運(yùn)動(dòng)。根據(jù)等電點(diǎn)得不同可將高等動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)得肌動(dòng)蛋白分為3類:α分布于各種肌肉細(xì)胞中β和γ分布于肌細(xì)胞和非肌細(xì)胞中。肌動(dòng)蛋白纖維就是由兩條線性排列得肌動(dòng)蛋白鏈形成得螺旋,狀如雙線捻成得繩子一、微絲得結(jié)構(gòu)和功能1、結(jié)構(gòu)(1)肌動(dòng)蛋白(actin)*2個(gè)結(jié)構(gòu)域,4個(gè)亞單位組成ATP(ADP)二價(jià)離子構(gòu)象可改變與微絲得組裝與解離有關(guān)*極性結(jié)構(gòu)正端(＋)負(fù)端(－)結(jié)合位點(diǎn)*存在形式游離球狀肌動(dòng)蛋白(G-actin)纖維狀肌動(dòng)蛋白(F-actin)12大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問的，可以詢問和交流(2)微絲

結(jié)構(gòu):由肌動(dòng)蛋白單體聚合形成雙螺旋組裝:條件:ATP

鹽濃度K+Mg++過程(三個(gè)階段):成核期—微絲組裝得限速過程生長期—肌動(dòng)蛋白在核心兩端聚合正端快,負(fù)端慢平衡期—聚合速度與解離速度達(dá)到平衡動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié):踏車模型(treadmillingmodel)非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型(dynamicinstabilitymodel)ATP就是調(diào)節(jié)得主要因素ATP-肌動(dòng)蛋白對微絲末端親和性高ADP-肌動(dòng)蛋白對微絲末端親和性低ATP-肌動(dòng)蛋白濃度與聚合速度成正比微絲得任何一端都可以以添加肌動(dòng)蛋白單體得方式增長,不過由于極性,兩端得速度不同,速度快得一端為正端,速度慢得一端為負(fù)端,表現(xiàn)為踏車現(xiàn)象。當(dāng)?shù)竭_(dá)平衡期,肌動(dòng)蛋白分子添加到肌動(dòng)蛋白絲上得速度正好等于肌動(dòng)蛋白分子從肌動(dòng)蛋白上失去得速度,微絲得凈長度沒有改變,這種過程稱為微絲得踏車行為。movie(3)微絲結(jié)合蛋白與肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合,調(diào)節(jié)其性質(zhì)和功能,影響微絲長度,穩(wěn)定性和構(gòu)形。分類:單體隔離蛋白(monomer-sequensteringprotein)交聯(lián)蛋白(cross-linkprotein)末端阻斷蛋白(endblockingprotein)纖維切割蛋白(filament-severingprotein)去聚合蛋白(actinfilamentdepolymerizationprotein)膜結(jié)合蛋白(membrane-bindingprotein)各種微絲結(jié)合蛋白單體隔離蛋白去聚合蛋白膜結(jié)合蛋白末端阻斷蛋白纖維切割蛋白交聯(lián)蛋白肌球蛋白(myosin)組成兩條重鏈兩條輕鏈結(jié)構(gòu)特點(diǎn)兩個(gè)頭部與肌動(dòng)蛋白纖維結(jié)合,水解ATP一個(gè)尾部裝配成粗絲(4)微絲得功能(1)構(gòu)成細(xì)胞得支架,維持細(xì)胞得形態(tài)細(xì)胞皮質(zhì)(cellcortex)也叫肌動(dòng)蛋白皮質(zhì)(actincortex)

細(xì)胞靠近質(zhì)膜處得一層由微絲和各種微絲結(jié)合蛋白構(gòu)成得網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)*微穗

(microspike)內(nèi)含肌動(dòng)蛋白纖維細(xì)胞表面伸展出得細(xì)而堅(jiān)硬得突起,可快速形成和回縮,可作為探針使細(xì)胞感受環(huán)境,更長得微穗成為絲狀偽足(filopodium)神經(jīng)細(xì)胞、成纖維細(xì)胞片狀偽足(lamellipodium)成纖維細(xì)胞lamellipodia1lamellipodia2微絨毛(microvilli)就是質(zhì)膜頂端表面得指狀形突起。分布:存在于許多動(dòng)物細(xì)胞表面得指狀結(jié)構(gòu),在上皮細(xì)胞中特別豐富,可增加細(xì)胞表面積。小腸吸收上皮細(xì)胞最多結(jié)構(gòu)組成微絲微絲形成得微絲束構(gòu)成了微絨毛骨架微絲結(jié)合蛋白調(diào)節(jié)長度保持形狀絨毛蛋白毛緣蛋白肌球蛋白Ⅰ鈣調(diào)蛋白應(yīng)力纖維(stressfiber)也叫張力纖維,就是真核細(xì)胞中廣泛存在得由微絲束構(gòu)成得較為穩(wěn)定得纖維狀結(jié)構(gòu),位于細(xì)胞內(nèi)緊鄰質(zhì)膜下方內(nèi)含肌動(dòng)蛋白纖維和肌球蛋白纖維有收縮功能,但不產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)維持細(xì)胞得扁平鋪展和特異形狀并賦予細(xì)胞韌性和強(qiáng)度培養(yǎng)得上皮細(xì)胞中得應(yīng)力纖維(微絲紅色、微管綠色)(2)參與細(xì)胞分裂細(xì)胞分裂中形成收縮環(huán)(內(nèi)含肌動(dòng)蛋白纖維和肌球蛋白纖維)有絲分裂末期,兩個(gè)即將分離得子細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生收縮環(huán),收縮環(huán)由平行排列得微絲和myosinII組成。隨著收縮環(huán)得收縮,兩個(gè)子細(xì)胞得胞質(zhì)分離,在細(xì)胞松馳素存在得情況下,不能形成胞質(zhì)分裂環(huán),因此形成雙核細(xì)胞。(3)參與肌肉收縮肌纖維肌原纖維粗、細(xì)肌絲肌球蛋白肌動(dòng)蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白肌纖維TEM照片Z盤肌肉收縮圖解(myosin)(4)參與細(xì)胞運(yùn)動(dòng)胞質(zhì)環(huán)流變形運(yùn)動(dòng)吞噬變皺膜運(yùn)動(dòng)細(xì)胞得變形運(yùn)動(dòng)分為四步:①:微絲纖維生長,使細(xì)胞表面突出,形成片足(lamellipodium);②在片足與基質(zhì)接觸得位置形成粘著斑;③在myosin得作用下微絲纖維滑動(dòng),使細(xì)胞主體前移;④解除細(xì)胞后方得粘和點(diǎn)。如此不斷循環(huán),細(xì)胞向前移動(dòng)。阿米巴原蟲、白細(xì)胞、成纖維細(xì)胞都能以這種方式運(yùn)動(dòng)。movie(5)參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸(6)參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)Rho-GTPase3、藥物對微絲得作用細(xì)胞松弛素B(cytochalasinB)

真菌-生物堿微絲+端結(jié)合鬼筆環(huán)肽(phalloidin)

毒蘑菇(Amanita)-毒素與聚合得微絲結(jié)合抑制肌動(dòng)蛋白纖維得解聚二、微管得結(jié)構(gòu)與功能1、結(jié)構(gòu)(1)微管蛋白(tubulin)α管蛋白β管蛋白γ微管蛋白-微管組織中心(MTOC)(2)微管(tubule)單微管(13)二聯(lián)微管(13+10)(纖毛、鞭毛)三聯(lián)微管(13+10+10)(基體、中心粒)異二聚體→原絲→微管(極性結(jié)構(gòu))內(nèi)徑:15nmGTPGTP--〉GDP1313+1013+10+10分布真核細(xì)胞中普遍存在(脊椎動(dòng)物腦組織)主要位于細(xì)胞質(zhì)中,控制著膜性細(xì)胞器得定位和胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸細(xì)胞特殊結(jié)構(gòu)纖毛、鞭毛、基體、中心體、紡錘體A組裝成核期(nucleationphase)-延遲期(lagphase)管蛋白聚合成短得寡聚體(核心)

片狀微管聚合期(polymerizationphase)-延長期(elongationphase)聚合速度大于解聚速度穩(wěn)定期(steadyphase):聚合速度等于解聚速度(游離管蛋白達(dá)到臨界濃度)B組裝得動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)踏車模型非穩(wěn)態(tài)動(dòng)力學(xué)模型(dynamicinstability)GTP就是調(diào)節(jié)微管體內(nèi)外組裝得主要物質(zhì)GTP-管蛋白對微管末端得親和力大GDP-管蛋白對微管末端得親和力小管蛋白濃度C微管組織中心(MTOC)微管得聚合從特異性得核心形成位點(diǎn)開始,這些核心形成位點(diǎn)主要就是中心體和纖毛得基體,稱為微管組織中心功能:幫助大多數(shù)細(xì)胞微管裝配過程中成核中心體(centrosome)就是動(dòng)物細(xì)胞中決定微管形成得一種細(xì)胞器組成:中心粒(centriole)中心粒旁物質(zhì)(pericetriolarmaterial)位置:間期:細(xì)胞核附近有絲分裂期:位于紡錘體得兩極(3)微管結(jié)合蛋白與微管結(jié)合,調(diào)節(jié)微管活性得一類蛋白。穩(wěn)定微管調(diào)節(jié)微管特異性調(diào)節(jié)微管與細(xì)胞其她成分得作用MAP-1MAP-2tauMAP-42、微管功能(1)維持細(xì)胞得形態(tài)神經(jīng)元細(xì)胞得軸突RBC雙凹盤形(2)參與細(xì)胞得運(yùn)動(dòng)纖毛、鞭毛—二聯(lián)管清除細(xì)胞表面異物輸卵維持細(xì)胞自身運(yùn)動(dòng)基體、中心粒—三聯(lián)管A纖毛(cilia)、鞭毛(flagella)組成:質(zhì)膜頂部軸絲—微管及相關(guān)蛋白微管:9組二聯(lián)管+中央微管(9+2)相關(guān)蛋白:動(dòng)力蛋白

連接蛋白

輻射絲基體—纖毛組織中心(9組三聯(lián)管)鞭毛得結(jié)構(gòu)

運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生:由微管滑動(dòng)引起化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能(動(dòng)力蛋白)滑動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)閺澢\(yùn)動(dòng)(輻射絲,連接蛋白)B中心粒(centriole)和基體(basalbody)組成:9組三聯(lián)管9+0中心粒:成對存在,互相垂直間期:形成微管,構(gòu)成細(xì)胞骨架系統(tǒng)得主要纖維系統(tǒng),一方面參與物質(zhì)運(yùn)輸另一方面維持細(xì)胞形狀分裂期:形成紡錘體得兩極,指導(dǎo)有絲分裂進(jìn)行基體就是纖毛器得基本結(jié)構(gòu)基體與中心粒具同源性,結(jié)構(gòu)、功能可以互換中心體:中心粒周圍無定形物質(zhì)

間期:組織胞質(zhì)微管形成分裂期:組織形成紡錘體

微管組織中心

(MTOC)中心體結(jié)構(gòu)模型(3)參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及細(xì)胞器得遷移微管依賴性馬達(dá)蛋白(motorprotein)驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin)動(dòng)力蛋白(dynein)驅(qū)動(dòng)蛋白Kinesin結(jié)構(gòu):就是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成得四聚體,外觀具有兩個(gè)球形得頭(具有ATP酶活性)、一個(gè)螺旋狀得桿和兩個(gè)扇子狀得尾。功能:通過結(jié)合和水解ATP,導(dǎo)致頸部發(fā)生構(gòu)象改變,使兩個(gè)頭部交替與微管結(jié)合,從而沿微管“行走”,將“尾部”結(jié)合得“貨物”(運(yùn)輸泡或細(xì)胞器)轉(zhuǎn)運(yùn)到其她地方。大多數(shù)能向著微管(+)極運(yùn)輸小泡。動(dòng)力蛋白Dynein結(jié)構(gòu):分子量巨大(接近1、5Md)由兩條相同得重鏈和一些種類繁多得輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成鞭毛二聯(lián)微管外臂得動(dòng)力蛋白具有三個(gè)重鏈功能:在細(xì)胞分裂中推動(dòng)染色體得分離驅(qū)動(dòng)鞭毛得運(yùn)動(dòng)向著微管(-)極運(yùn)輸小泡Movie

movie(organelle)(4)調(diào)節(jié)細(xì)胞分裂微管就是構(gòu)成有絲分裂器得主要成分動(dòng)粒微管染色體排于赤道板紡錘體極微管

染色體移向兩極(5)參與細(xì)胞內(nèi)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)3、藥物對微管得作用秋水仙素—阻止聚合紫杉醇—促進(jìn)聚合三、中間纖維得結(jié)構(gòu)和功能1、概述形狀:類似編織繩存在部位細(xì)胞核膜下—核纖層細(xì)胞中—圍繞核形成籃筐樣結(jié)構(gòu)特性:穩(wěn)定2、分類根據(jù)亞單位特性分為六大類