《園林樹木》數字化教材

項目1樹木生長發(fā)育規(guī)律【教學目標】掌握園林樹木的生命周期、年生長周期的生長特點與園林管護措施；掌握園林樹木的各種器官生長發(fā)育的特性?！炯寄苣繕恕磕茏R別園林樹木各個物候特征，認識林樹木的各種器官生長發(fā)育特點，對園林樹木進行合理配置與生產上采取合理的管護措施。任務一園林樹木的生長發(fā)育階段【任務分析】掌握樹木生命周期特點與園林管護措施。掌握樹木年生長周期生長發(fā)育規(guī)律與園林管護措施?！纠碚撝R】園林樹木一般指在陸地栽培的喬木、灌木和藤木。它們都是有生命的生物體，每個生物體都有自己的生長發(fā)育過程。樹木生長與發(fā)育是兩個相關而又不同的概念：生長通常是指生物體體積和重量增加的量變過程，它是通過細胞分裂、伸長來體現的，這種體積和重量的增長是不可逆的，可分為營養(yǎng)體生長和生殖體生長兩部分，體現在整個生命活動過程之中；發(fā)育是生物體生活史中結構和功能從簡單到復雜的質變過程，它是通過細胞、組織、器官的分化來體現的。園林樹木的生長和發(fā)育是緊密相連的，生長是發(fā)育的基礎，發(fā)育是生長的發(fā)展。1．園林樹木的生命周期園林樹木是從種子或營養(yǎng)器官開始長成幼苗、直到自然衰老死亡，這一過程稱為生命周期。某種樹木的生命周期所經歷的時間（年），就是該種樹木的壽命。由種子起源的園林樹木的生命周期包括從卵細胞受精產生合子，發(fā)育成胚胎，形成種子，萌發(fā)成幼苗，長成大樹開花結實，直到衰老、更新、死亡的全部生活史。由營養(yǎng)繁殖而來的園林樹木的生命周期是從幼苗開始長成大樹至衰老死亡的全部過程。由種子發(fā)芽長出的一年生幼苗，苗齡為一年，發(fā)育年齡也是一年。實生樹木的發(fā)育期由此開始，樹木的壽命也由此計算。營養(yǎng)繁殖的樹木，根據在母體上采取營養(yǎng)組織的部位不同，它起始的發(fā)育年齡也不同。在一年生實生幼苗上當年采取的營養(yǎng)組織當年培育的樹苗，其發(fā)育年齡和生長年齡一致，都是一年。在多年生樹木上采取的已經生長多年的組織培育的一年生樹苗，盡管生長年齡是一年，但它的發(fā)育已經有多年，帶有那個發(fā)育階段的特征。生產中，在有些已經開花結實的枝條上采集的接穗，嫁接后第2年就能開花。一般而言，發(fā)育老的組織培育的苗木衰老早，壽命短。常見的很多楊柳樹30年左右就開始衰老死亡，主要原因就是培育它的樹木組織發(fā)育年齡大，在無性繁殖中應注意這個問題，防止樹木未老先衰的發(fā)生。不同的園林樹木生命周期的長短和生長成型速度的快慢差異較大，花木類的生命周期從數年到百年。在不同的生長發(fā)育時期，也遵循著一定的規(guī)律性。由于園林樹木種類繁多，原產地的生態(tài)環(huán)境不同，也形成眾多的生態(tài)類型，其生長發(fā)育過程和類型以及對外界環(huán)境條件的要求也大不一樣。將園林樹木的生命周期劃分成不同的生長發(fā)育階段。以種子繁殖的樹木為例，可劃分為種子期、幼年期、青年期、成年期和衰老期。

（1）種子期樹木由卵細胞受精形成合子開始，至種子萌發(fā)時為止。這一時期又可分為前后兩個階段，前一階段從受精到種子形成；后一階段是種子脫離母體到萌發(fā)。在前一階段中母體的營養(yǎng)供給胚以保證種子的成熟；在后一階段，種子脫離母體后，進入休眠和發(fā)芽準備階段。種子時期的長短因樹木而異，有些樹木種子成熟后，只要有適宜的條件就能萌發(fā)，如白榆、枇杷等；有些樹種的種子成熟后，給予適宜的條件也不能立即發(fā)芽，而必須經過一段時間的休眠后才能發(fā)芽，如銀杏、女貞等。這個時期的主要工作：促進種子形成，種子采集，調制，安全貯藏和在適宜的環(huán)境條件下播種使其順利發(fā)芽。每個環(huán)節(jié)對培育園林樹木都是重要的，處理不當就可能使種子受害，產生不良后果。這個時期也是樹木對環(huán)境抵抗力最強的時期，有利于種類的延續(xù)。（2）幼年期從樹木種子發(fā)芽到第一次出現花芽前為止。幼年期是樹木地上、地下部分進行旺盛的生長時期。種子在適宜的溫度、水分等環(huán)境因素作用下生根、發(fā)芽長成幼苗。由胚根發(fā)育的主根生長速度較快，逐漸產生側根再產生分枝，形成根系。同時由胚芽發(fā)育而來的莖破土背地向上生長形成幼苗地上莖。有的樹種播種后第1年生長很快，如刺槐當年高度可達2m。而白皮松僅有5-l0cm。從第2年開始，大多數闊葉樹一些靠近頂芽的腋芽萌發(fā)形成側枝。

幼年期也是樹木生命最脆弱的時期，特別是在1-2年這個階段，不適宜的自然環(huán)境會給園林樹木的生長造成很大的影響，甚至死亡。為了培育好的園林樹木，需要創(chuàng)造好的生長條件。有些樹木的幼年期是在苗圃度過的，定植到園林綠化場所繼續(xù)生長，發(fā)揮其綠化美化作用，而另一些樹木從幼年期開始就要定植在綠化場所，如大多數針葉樹和一些闊葉樹如銀杏、國槐等。該時期的長短因樹木遺傳特性而異。少數樹木如月季當年播種當年開花外，一般3-5年，有些樹木幼年期長達20-40年，如銀杏、云杉、冷杉等。另外繁殖方法也影響幼年期的長短，有性繁殖的幼年期較長，而無性繁殖的樹木因母株己到成年期而很快開花結果。此時期對環(huán)境的適應性最強，遺傳性不穩(wěn)，植株可塑性強，可進行引種馴化和采條進行無性繁殖。此時期主要工作：園林樹木的幼年期基本上在苗圃里度過，針對樹木在高度和冠幅的迅速增長特點，注意培養(yǎng)株形，通過移植或斷根措施，促發(fā)大量的須根和水平根，以提高出圃后的定植成活率。行道樹、庭蔭樹等用苗應注意養(yǎng)干、養(yǎng)根和促冠，保證達到規(guī)定的主干高度和一定的冠幅。（3）青年期植株自第一次開花至大量開花結果止。此時期內樹木的離心生長仍較快，生命力亦很旺盛，但花和果實尚未達到該品種具有的標準性狀。此時期樹木能年年開花結實，但數量較少。青年期的樹木，遺傳性已漸趨穩(wěn)定，有機體可塑性已經大為降低。一些樹的樹形基本形成，樹體增大；與地上部分相對應，根系生長很快，具有多級側根。不同樹木青年期出現的年齡不同，有的很早，有的較晚。一般而言，壽命長的樹木青年期出現的晚。

該時期的主要工作：大多數園林樹種的青年期是在綠化場所生長的，綠化場所的環(huán)境條件對樹木的生長發(fā)育至關重要，好的條件樹木生長較快、發(fā)育較好、抗逆性強。應給予良好的環(huán)境條件，加強肥水等管理，使植株一直保持旺盛的生命力，迅速擴大冠幅，增加葉面積，加強樹體內營養(yǎng)物質積累?；ü嗄緫扇『侠淼恼涡藜簦{節(jié)植株長勢，培養(yǎng)骨干枝和豐滿株形，為進入下一個時期大量開花打下基礎。另外為使該時期樹木多開花，不宜重修剪，否則會從整體上削弱樹木的總生長量，減少光合產物的積累，同時局部刺激了部分枝條進行旺盛的營養(yǎng)生長，新梢生長較多，會大量消耗貯藏養(yǎng)分。應當采用輕度修剪，在促進樹木健壯生長的基礎上促進開花。（4）成年期從花果性狀穩(wěn)定經大量開花結實的結果盛期到生長勢自然減慢，樹冠外緣枝條出現干枯時為止。這個時期樹木開花結實量達到最大，果實及種子產量達到最大，花果性狀已經完全穩(wěn)定，并充分反映出品種的固有性狀，枝繁葉茂、樹體豐滿、生長健壯，是觀賞的盛期，植株遺傳保守性最強，對不良環(huán)境的抗性較強，果實及種子優(yōu)良率高。樹冠達到最大，根系也最深最廣。成年期的后期，骨干枝離心生長停止，主枝先端出現枯梢。根系先端也干枯死亡。

此時期的主要工作：重點在于維持植株旺盛的生長發(fā)育、防止植株早衰、延長植株觀賞時間。因此應加強灌溉、施肥、松土、病蟲害防治和整形修剪等措施，使其繼續(xù)旺盛生長，避免早衰。施肥量應隨開花量的增加逐年增加，分施基肥和追肥，對促進根系生長、增加葉片功能、促進花芽分化是非常有利的。同時切斷骨干根，進行根系更新，并將病蟲枝、老弱枝、下垂枝和交叉枝等疏剪，改善樹冠通風透光條件，后期對長勢已衰弱的樹冠外圍枝條可進行短剪更新，以調節(jié)樹勢。這個時期的樹木一般不再移植，特殊情況需要移植的，要采取措施，按大樹移植的方法進行。（5）衰老期植株從生長發(fā)育顯著衰退到死亡為止。樹木生長勢減弱，樹冠內部枝條大量枯死，喪失頂端優(yōu)勢，樹冠“禿頂”，光合能力與根的吸收功能均明顯下降，開花結實量大為減少，樹體對逆境的抵抗力差，極易遭受病蟲及其他不良環(huán)境條件的危害導致死亡。此時期的主要工作：對衰老期的樹木進行精細管理、使其恢復樹勢。如經常對衰老植株應進行輻射狀或環(huán)狀溝施肥，切斷較粗的骨干根，促發(fā)出較多的吸收能力強的側根；每年中耕松土2-3次，防止土壤過于緊實；樹干木質部已腐爛成洞的要及時進行補洞，或用同種幼苗進行橋接或高接；對更新能力強的樹種，應對骨干枝進行重剪，促發(fā)側枝，或用萌蘗枝代替主枝進行更新和復壯。一些喬木無潛伏芽，不能進行向心更新，如松樹。有些樹種只有頂芽而無側芽，如棕櫚。但有些喬木既能靠潛伏芽更新，又能由根蘗更新。需要說明的是，由營養(yǎng)繁殖起源的樹木，沒有種子期和幼年期（或幼年期較短），因為營養(yǎng)繁殖的材料已通過幼年期（從幼年母樹或根蘗條上取的枝條除外），只要環(huán)境適宜，就能很快開花。所以一生只經歷青年期、壯年期和衰老期。2．園林樹木的年生長周期在一年中，樹木的生長和發(fā)育有周期現象。在年生長發(fā)育周期中，因受環(huán)境條件的影響，樹木內部生理機能發(fā)生改變的同時，外觀形態(tài)也出現相應變化。樹木的各個器官隨季節(jié)性氣候變化按一定的順序而發(fā)生的形態(tài)變化稱為樹木的物候。樹木在一年中隨著氣候的變化各生長發(fā)育階段開始和結束的具體時期，稱為樹木的物候期。物候是樹木年周期的直觀表現，可作為樹木年周期劃分的重要依據。（1）年生長周期由于一年有四季的季節(jié)變化，因而園林樹木的生長發(fā)育也因季節(jié)的變化而出現變化，我們把園林樹木在一年中的生長發(fā)育的規(guī)律性變化稱為年生長周期。根據樹木地上部分在一年中生長發(fā)育的規(guī)律及其物候特點，可將園林樹木的年周期劃分為如下4個時期。1）生長初期絕大多數樹木是從春季樹液流動、萌芽起，至發(fā)葉基本結束止。此時根系己經在生長，但常將萌芽作為樹木開始生長的標志。萌芽、發(fā)葉的早晚與快慢，除取決于樹種特性外，還與溫度、營養(yǎng)、水分和產地有關。許多樹木萌芽的起始溫度大致為3-5℃，落葉樹萌芽幾乎是全部利用上年貯藏在枝、干內的營養(yǎng)，此期對土壤中的無機養(yǎng)分與水分吸收甚少，萌芽前應先施足基肥。原產南方的樹木，萌芽生長需要較高的溫度，如果種植地北移，萌芽期會相應延遲。這段時期，樹木開始了新葉的形成以及根系、枝梢的加長生長。隨著氣溫回升，應加強松土除草，適當增加灌水，樹木會很快進入生長旺盛期，這時，對萌芽開花的樹木，應補給稀薄追肥。生長初期，樹木的光合效能還不太高，總的生長量相對較小，處于生長初期的樹木，抗寒能力較弱，在一些地區(qū)應注意倒春寒與春旱的不良影響。2）生長盛期大致從樹木發(fā)生新葉結束至枝梢生長量開始下降為止。在生長盛期，樹木葉面積達到最大，葉色濃綠，含葉綠素多，有很強的同化能力，枝、干的加長和加粗生長均十分顯著，新梢上形成的芽也較飽滿，有些樹種還能很快形成腋花芽而開花。在樹木生長盛期應注意防止出現連續(xù)的高溫干旱天氣，這會使枝梢生長量變小，節(jié)間縮短，新梢逐漸木質老化，有的封頂停長，出現一個生長低谷，嚴重者會新梢干枯，大量落葉。生長盛期樹木對水、肥需求量大，在中耕除草，防治病蟲害的同時，應增施追肥，加強灌溉。3）生長末期從樹木的生長量開始大幅度下降至停止生長為止。此時期枝梢木質化程度逐漸加重，芽封頂形成芽鱗，不斷由葉向芽、枝干及根系轉移體內的營養(yǎng)物質，常綠樹木葉片的角質化和蠟質化加重，落葉樹木葉片開始變色脫落。此時樹木的休眠狀態(tài)尚淺，切忌大量供給土壤中的水分、養(yǎng)分，特別是氮肥，以免又使樹木回轉到生長狀態(tài)?？蛇m量施用磷、鉀肥，有助枝梢的木質化和營養(yǎng)物質的運輸轉移，增強樹木的抗寒能力，4）休眠期從樹木停止生長至萌芽前的一段時期。休眠期內，樹木體內新陳代謝活動十分微弱且緩慢。落葉樹木的葉子已全部脫落，物候幾乎沒有變化。此時期不必追肥，但可施入基肥，有利于翌年萌芽、開花與生長。休眠期為樹木在一年中對外界環(huán)境抗性最強的階段，適合進行移栽、整形修剪，抓緊實施其他許多冬季管理工作。（2）樹木的物候觀測1）物候觀測的意義物候觀測不僅在氣候學、地理學、生態(tài)學等學科領域具有重要意義，園林樹木的物候觀測在園林樹木栽培中有重要作用。主要表現在：①通過了解各種園林樹木的開花物候期，合理配置樹木，使樹木間的花期相互銜接，做到四季有花，提高園林風景的質量。②觀測結果可作為科學制定年工作歷和有計劃地安排生產進行花期控制的依據。③觀測結果可作為確定綠化造林時期和樹種栽植的先后順序的依據。如春季芽萌發(fā)早的樹木先栽，萌芽晚的可以遲栽，既保證了樹木的適時栽植，提高栽植成活率，又可以合理地安排勞動力，緩解春季勞力緊張的矛盾。④觀測結果可為育種原材料的選擇提供科學依據。如掌握育種材料的花期、花粉成熟期、適宜授粉期等，是雜交育種取得成功的重要保證。2）物候觀測的方法根據《中國物候觀測方法》一書提出的有關基本原則，結合園林樹木的特點，進行園林樹木物候觀測，主要應做好如下幾個方面的工作：①確定觀測地點觀測地點在一定地區(qū)范圍應有代表性且較開闊。對觀測地點的情況如地理位置、行政隸屬關系、海拔、土壤、地形等應做詳細記載。觀測地點應多年不變。②確定觀測植株根據觀測的目的要求，選定觀測樹木。通常以露地正常生長多年的植株為宜，新栽植株物候表現多不穩(wěn)定。同地同種樹木宜選3株或5株、開花達3年以上的為觀測對象。觀測樹冠南面中上部外側枝條，同時對觀測植株的種或品種名、起源、樹齡、生長狀況、生長方式（孤植或群植等）、株高、冠幅、干徑、伴生樹木種類等詳加記載，必要時還需繪制平面圖，對觀測植株或選定的觀測標準枝，應作好標記。此外，樹木在不同的年齡階段，其物候表現可能有差異，因此，選擇不同年齡的植株，同時進行觀測，更有助于認識樹木一段時間內或一生的生長發(fā)育規(guī)律，縮短研究的時間。③確定觀測時間與年限觀測應常年進行，觀測時間應以不失時機為原則。在物候變化大的時候如生長旺期等，觀測時間間隔宜短，可每天或2天-3天觀測一次；若遇特殊天氣，如高溫、低溫、干旱、大雨、大風等，應隨時觀測；反之，間隔期可長。一天中宜在氣溫最高的下午兩點鐘前后觀測。在可能的情況下，觀測年限宜長不宜短，年限越長，觀測結果越可靠，價值越大，一般要求3-5年。④確定觀測人員要求觀測人員必須認真負責，持之以恒，明確物候觀測的目的和意義，還應具備一定的基礎知識，特別是生物學方面的知識。最好事先集中培訓，統(tǒng)一標準和要求，觀測人員宜相對固定。⑤觀測資料的整理物候觀測不應僅是對樹木物候表現時間的簡單記載，有時還要對樹木有關的生長指標加以測量，必須邊觀測邊記錄，個別特殊表現要附加說明；觀測資料要及時整理，分類歸檔。對樹木的物候表現，應結合當地氣候指標和其他有關環(huán)境特征，進行定性、定量的分析，尋找規(guī)律，建立相關聯(lián)系，撰寫出樹木物候觀測報告，以更好地指導生產實踐。（3）物候觀測的內容物候觀測的內容常因物候觀測的目的要求不同，有主次、詳略等變化。如為了確定樹木最佳的觀花期或移植時間，觀測內容的重點將分別是樹木的開花期和芽的萌動或休眠時間等。樹木物候表現的形態(tài)特征因樹木種類而異，因此，應根據具體樹木來確定物候期劃分的依據與標準。下面就一般情況，介紹樹木地上部分的物候觀測內容。1）萌芽期是春季樹木的花芽或葉芽開始萌動生長的時間，萌芽為樹木最先出現的物候特征。按芽萌動的程度，萌芽期可劃分為：①芽膨大變色期為芽萌動初期，此時芽因吸水而膨大，顏色由深變淺。因樹種及芽的類型不同，具體形態(tài)特征有差別，如楓楊、核桃等裸芽類，芽體松散，顏色由黃褐色變成淺黃色；具鱗芽者，芽鱗開始開裂；而刺槐等具隱芽者，芽痕呈現“八”字形開裂等?；ㄑ肯扔谌~芽或葉芽先于花芽膨大變色均應記載。②芽延長開裂期接著上期出現芽體顯著變長，頂部破裂，芽鱗裂開，可見幼葉顏色或裸芽進一步松散，變成幼葉狀。萌芽期的到來，標志著樹木開始了新一年的生長。利用芽萌動與休眠的時間，可以計算樹木生長期的長短，有助確定樹木的年生長量和判斷樹木引種成功的可能性；此外，萌芽期還是確定樹木合理栽培時間的重要依據，許多樹木宜在芽萌動前1-2周栽植。萌芽的早晚因植物種類、年齡、樹體營養(yǎng)和環(huán)境條件而異。落葉樹一般在晝夜平均溫度達5℃以上時開始萌發(fā)，而常綠闊葉樹要求在較高的溫度下才能發(fā)芽。如柑橘類需要在9-10℃以上。同一樹種，幼年樹比老樹萌芽早；樹體營養(yǎng)好的植株萌芽早；發(fā)育充實的頂芽或頂端腋芽萌發(fā)早，在較長的發(fā)育枝上，中部以上營養(yǎng)充實的芽萌發(fā)早。另外，氣溫高的年份芽萌發(fā)早于正常年份。2）展葉期①展葉初期樹體上有30%左右枝上的新葉完全展開。春色葉樹種的葉色有較高觀賞價值，應注意觀察記載最佳觀賞時間，一些常綠闊葉樹木也開始了較大規(guī)模的新、老葉更替。②展葉盛期樹體上90%以上枝條的葉片已開放，外觀上呈現出翠綠的春季景象，落葉樹由當初完全利用體內貯藏營養(yǎng)開始轉入光合產物的自生產，春色葉逐漸變綠。③完全葉期樹體上新葉已全部平展開放，先、后發(fā)生的新葉之間以及新、老葉間，在葉形、葉色上無較大差異，葉片的面積達最大，一些常綠闊葉樹的當年生枝接近半木質化，可作扦插繁殖的插穗。落葉樹載葉期的長短，是選擇庭蔭樹的條件之一，展葉期經歷的時間與樹木種類及立地條件密切相關，如單葉及葉片較小的闊葉樹木常較復葉、葉片較大的種類展葉速度快，這可能與它們展葉所需要消耗的營養(yǎng)不同有關；所處環(huán)境條件好的樹木，展葉早而快，反之則慢。3）抽梢期指從抽發(fā)新梢到封頂形成休眠頂芽所經歷的時間。除觀測記載抽梢的起止日期外，還應記載抽梢的次數，選擇標準枝測量新梢長度、粗度，統(tǒng)計節(jié)數與芽的數量，注意抽梢分枝的習性。對苗圃培育的幼苗（樹），還應測量統(tǒng)計苗高、干徑與分枝數等。不同的植物，每年的抽梢的次數不相同，有的年周期內只在春季抽一次新梢，如核桃；有的植物能抽幾次梢，有春梢、夏梢或秋梢，如白蘭、碧桃、桂花等。抽梢期為樹木營養(yǎng)生長旺盛時期，對水、肥、光需求量大，因此，是撫育管理的關鍵時期之一。4）開花期①現蕾吐色期花芽已發(fā)育膨大為花蕾，進而花蕾萼片裂開，頂部形成小孔，微顯露花冠顏色。②開花始期植株上出現第一朵或第一批完全開放的花。③初花期樹體上大約30%以上的花蕾綻放。④盛花期樹體上大約70%以上的花蕾綻放。⑤末花期樹體上不足10%的花蕾還未綻放。⑥花謝期樹體上已無新形成的花，大部分花完全調謝，有少量殘花。有的樹木一年內出現2次以上開花，記載每次開花的起止時間，并分析原因。了解樹木的花期與開花習性，有助于安排雜交育種和樹木配置工作。在觀測中，要注意開花期間的花色、花量與花香的變化，以便確定最佳觀花期。5）果實期從坐果至果實成熟脫落為止。常觀測以下兩個時期：①果熟期主要記載果實的顏色，對采種和觀果有實際意義。②脫落期記載果實開裂、脫落的情況，有些樹木的果實成熟后，長期宿存，應附注說明。對觀果樹木，通過對果熟期和脫落期的觀測，有助確定最佳觀果期；對非觀果、非采種樹木，在可能的情況下，可在坐果的初期，及時摘除幼果，以減少養(yǎng)分消耗。6）秋葉變色期多為落葉樹木，可大致劃分為秋色葉始期、初期、盛期及全秋色葉期，劃分的標準難以統(tǒng)一規(guī)定。樹體上的葉，可能全部也可部分呈現秋色，全部葉變色的速度在種類間存在差異，但常見的情況是，樹冠內部及下部的葉變色早而快。此外，注意觀察記錄在秋色葉期間葉色的微妙變化。7）落葉期主要指落葉樹在秋、冬季正常的自然落葉時間。常綠樹的自然落葉多在春季，與發(fā)新葉交替進行，無明顯落葉期。園林植物候期變化具有3個明顯的特點：因受樹木遺傳規(guī)律的制約，各個物候的外在表現有一定的先后順序性。有的樹木選開花，后長葉，如梅花、蠟梅、玉蘭、紫荊、日本櫻花、杏等，先長枝葉后開花的，如紫薇、木槿、葡萄、月季等。在自然狀態(tài)下前一個物候的完成是為后一物候做準備，后一物候必須在前一個物候期通過的基礎上才能能正常進行，不能跨越。重疊性是指在同一個時間兩個或幾個物候期同時出現、平行進行的情況，如新梢生長與開花結果、果實膨大與花芽分化等，幾乎大多數植物中都存在著。重演性是指在一年中，植物的同一物候現象可以多次重復出現。如有的植物新梢的延長生長可多次進行，有的植物一年可多次開花結果。在水、熱條件充足的地區(qū)，樹木能四季生長，在同一株樹上，會出現開花與結果、萌芽與落葉并見的現象；另外樹體結構的復雜性及生長發(fā)育差異性的影響，也可能在樹木不同部位的物候表現不完全一致，而使物候的情況變得復雜。所以物候觀測應根據觀測的目的和特定的樹木種類而定。任務二園林樹木各器官的生長發(fā)育【任務分析】一、了解園林樹木個體各器官生長發(fā)育規(guī)律。二、掌握樹木各器官生長發(fā)育特點與園林生產實踐意義?！緦嵺`操作】（一）觀察樹木干性與層性站在樹木的遠處觀察干性與層性，近處觀察主枝在中心干上的枝的著生狀態(tài)，側枝著生在主枝的狀態(tài)確定層性與否明顯。描述層性三個等級：明顯、較明顯、不明顯。描述干性三個等級：強、較強、不強。（二）觀察樹木的分枝方式遠處觀察樹體樹冠形態(tài)與中心干的頂端優(yōu)勢狀態(tài)，近處觀察主枝延長生長的狀態(tài)。確定觀察樹種的分枝方式?！纠碚撝R】園林樹木個體一般分為地上和地下這兩大部分；地上部分與地下部分的交界處為根頸。地上部分包括莖干、枝條及芽、葉、花、果等；地下部分則為根系。1．根系的生長（1）根系的分布根系的作用除把植株固定在土壤之內，還有吸收水分、礦質養(yǎng)分和少量的有機物質以及貯藏一部分養(yǎng)分，將無機養(yǎng)分合成為有機物質。根還能合成某些特殊物質如激素（細胞分裂素、赤霉素、生長素）和其他生理活性物質，對地上部分生長起調節(jié)作用。根在代謝過程中分泌酸性物質，能溶解土壤養(yǎng)分，使其轉化變成易溶解的化合物，根系的分泌物還能將土壤微生物引到根系分布區(qū)來，并通過微生物的活動將氮及其他元素的復雜有機化合物轉變?yōu)楦狄子谖盏念愋?。許多樹木的根與菌根可共生，增強根系吸水、吸肥、固氮，對樹木地上部分的生長起刺激作用?！案钊~茂”即反映出了樹木地下部分與地上部分之相關性。園林樹木的根系根據其發(fā)生與來源可分實生根系、莖源根系（用莖繁殖形成之不定根）和根蘗根系（根形成不定芽后分株繁殖個體之根系）。正常情況下，樹木根系生長在土壤中，但有少數樹木，如榕樹、紅樹、水松、薜荔、常春藤等，為適應特定環(huán)境需要，常產生根的變態(tài)，在地面上形成支柱根、呼吸根、板根或吸附根等氣生根，在園林觀賞上也有一定價值。在適宜的土壤條件下，樹木的多數根深分布在地下40-80cm范圍內；具吸收功能的根，則分布在深20-30cm左右的土層中。不同的樹木，根系在地下分布的深淺差異很大。如直根系和多數喬木樹種，它們的根系垂直向下生長特別發(fā)達，根系分布較深，常被稱為深根性樹種；而主根不發(fā)達，側根水平方向生長旺盛，大部分根系分布于上層土壤的樹木，如部分須根系和灌木樹種，則被稱為淺根性樹種。深根性樹種能更充分地吸收利用土壤深處的水分和養(yǎng)分，耐旱、抗風能力較強，但起苗、移栽難度大。生產上，多通過移植、斷根等措施，來抑制主根的垂直向下生長，以保證栽植成活率。淺根性樹種起苗、移栽相對容易，并能適應含水量較高的土壤條件，但抗旱、抗風及與雜草競爭力較弱，其中有部分樹木根系因分布太淺，隨著根的不斷生長擠壓，會使近地層向上凸起，容易造成路面的破壞和風倒。在生產上可以將深根性與淺根性樹種混交，利用它們根系分布上的差異性，充分利用地下空間及水分和養(yǎng)分。根系的水平分布范圍，一般與樹木的冠幅一致。大部分吸收根，通常分布在樹冠外圍的圓周內，所以常在樹冠外圍地面的水平投影處附近挖溝施肥，有利養(yǎng)分的充分吸收。根系在土壤中的分布狀況，除取決于樹木種類外還受土壤條件、栽培技術措施及樹齡等因素影響。許多樹木的根系，在土壤水分、養(yǎng)分、通氣狀況良好的情況下，生長密集，水平分布較近，相反，在土層淺、干旱、養(yǎng)分貧瘠的土壤中，根系稀疏，單根分布深遠，有些根甚至能在巖石縫隙內穿行生長。用扦插、壓條等方法繁殖的苗木，根系分布較實生苗淺。樹木在青、壯年時期，根系分布范圍最廣。此外，由于樹根有明顯的趨肥、趨水特性，在栽培管理上，應提倡深耕改土，施肥要達到一定深度，誘導根系向下生長，防止根系“上翻”，以提高樹木的適應性。（2）影響根系生長的因素樹木根系的生長沒有自然休眠期，條件適宜，可全年生長或隨時可由停頓狀態(tài)迅速過渡到生長狀態(tài)。其生長勢的強弱和生長量的大小，隨土壤的溫度、水分、通氣與樹體內營養(yǎng)狀況以及其他器官的生長狀況而異。樹種不同，開始發(fā)根所需的土溫很不一致。一般原產溫帶寒帶的落葉樹木需要溫度低；而熱帶、亞熱帶樹種所需溫度較高。根的生長都有最適溫度和上、下限溫度。土壤溫度過高或過低對根系都有害處。由于土壤不同深度的土溫隨季節(jié)變化，分布在不同土層中的根系活動也不同。據觀察，在冬季根系生長緩慢與停止是與當時最低土壤溫度相一致。樹木根系吸水狀態(tài)，由于在低溫條件下水的擴散速度變慢，因而影響吸收率；更重要的是在低溫條件下，原生質粘性增大，有時完全呈凝膠狀態(tài)，根的生理活動便減弱。土壤含水量達最大持水量的60-80%時最適宜根系的生長。土壤通氣良好條件下的樹木根系密度大、分枝多、須根也多。通氣不良時，發(fā)根少，生長緩慢或停止，易引起樹木生長不良和早衰。在一般土壤條件下，其養(yǎng)分狀況不至于使根系處于完全不能生長的程度，所以土壤營養(yǎng)一般不成為限制因素，但可影響根系的質量。施用有機肥可促進樹木吸收根的發(fā)生，適當增施無機肥料對根系的發(fā)育也有好處。如施氮肥通過葉的光合作用能增加有機營養(yǎng)和生長激素的合成，以促進發(fā)根；磷和微量元素（硼、錳等）對根的生長都有良好的影響。但如果在土壤通氣不良的條件下，有些元素會轉變成有害的離子（如鐵、錳會被還原為二價的鐵離子和錳離子，提高了土壤溶液的濃度），使根受害。另外土壤條件好時，根的總量取決于樹體有機養(yǎng)分的多少。葉受害或結實過多，根的生長就受阻礙，即使施肥，此時作用也不大，需要保葉或通過疏果來改善。（3）根系的生長周期根系的年生長有較明顯的周期性，生長與休眠交替進行。即使在生長季，一株樹的所有根也并非在同一時間內都生長，而是一部分根生長時，另一部分根可能呈靜止狀態(tài)。根系的活動除受樹木體內的機制控制外，還受土溫的影響，一般根系生長的最適土溫為20℃-28℃，低于8℃或在38℃以上，根的吸收功能基本停止，不能再生長新根。通常根系開始與停止生長的溫度均分別較地上部分芽萌動與休眠的溫度低，春季提早生長，秋季休眠延后，這樣，很好地滿足了地上部分生長對水分、養(yǎng)分的需求。在盛夏和嚴冬時節(jié)，尤其在夏季根系的生長相應處于低谷，有的甚至停止生長，而且實際的情況可能更復雜。生長在南方或溫室內的樹木，根系的年生長周期多不明顯。從生命活動的總趨勢看，樹根的壽命應與該樹種的壽命長短相一致，長壽命樹種，如牡丹，根能活三四百年。但根的壽命受環(huán)境條件的影響很大，并與根的種類及功能密切相關。壽命由長至短的順序大致是：支持根、貯藏根、運輸根、吸收根。根系的生長速度與樹齡有關。在樹木的幼年期，一般根系生長較快，常常超過地上部分的生長，并以垂直向下生長為主，為以后樹冠的旺盛生長奠定基礎，所以，使苗壯應先促根。樹冠達最大時，根幅也最大，根系的生物量達最大值，根的吸收能力顯著提高。再隨著樹齡的增加，根系的生長趨于緩慢，并在較長時期內，與地上部分的生長保持一定的比例關系，直到吸收根完全衰老死亡，整個根系結束生命周期。2．枝芽的生長（1）枝芽特性樹冠的擴大必須依靠新梢的生長，而樹體枝干系統(tǒng)及所形成的樹形，取決于樹木的枝芽特性，了解樹木的枝芽特性，對樹木的整形修剪有重要意義。芽是多年生樹木為適應不良環(huán)境條件和延續(xù)生命活動而形成的一種重要器官。它是帶有生長錐和原始小葉片而呈潛伏狀態(tài)的短縮枝或是未伸展的緊縮的花或花序，前者稱為葉芽，后者稱為花芽。芽是樹木生長、開花結實、更新復壯、保持母株性狀、營養(yǎng)繁殖和整形修剪的基礎。1）定芽與不定芽樹木的頂芽、腋芽、或潛伏芽（樹枝上呈現潛伏狀態(tài)的芽）的發(fā)生有一定的位置，稱為定芽。在根扦插、重剪或老齡的枝、干上常出現一些位置不確定的芽，稱為不定芽。潛伏芽和不定芽常用于更新或調整樹形上。2）芽序芽有芽序，是定芽在枝上按一定順序排列稱為芽序。芽序與葉序相同。芽序有互生的樹木，如葡萄、榆樹、板栗等；芽序有對生的樹木，如臘梅、丁香、白臘等；芽序為輪生（芽在枝上呈輪狀著生排列）的樹木如松類、燈臺樹、夾竹桃等。有些樹木的芽序因枝條類型、樹齡和生長勢而有所變化。樹木的芽序對枝條的著生位置和方向有密切相關性。3）萌芽力與成枝力枝條上葉芽萌發(fā)的能力稱為萌芽力，樹種或品種不同其葉芽萌發(fā)的能力不同。有些樹種較強，如松屬的許多種，紫薇、桃、小葉女貞、女貞、榆、紅葉石楠等；有些樹種較弱，如梧桐、核桃、白玉蘭、蘋果和梨的某些品種等。若枝條上一半以上的芽能萌發(fā)則稱為萌芽力強，如懸鈴木、榆等。枝條上的芽多數不萌發(fā)，則稱之為萌芽力弱。有些樹木一年內能連續(xù)萌生3-5次新梢并能多次開花（如月季、米蘭、茉莉等），也有些樹種，芽不受刺激一般不萌發(fā)，當因病蟲害等自然傷害和人為修剪、摘葉時才會萌發(fā)。枝條上的芽形成后到萌發(fā)所需的時間長短因樹種而異。有些樹木的芽在生長季的早期形成，當年就能萌發(fā)成枝條，這類芽稱早熟性芽，如桃、紅葉石楠等；當年形成的芽，到第二年才能萌發(fā)成枝的芽稱為晚熟性芽，如銀杏、廣玉蘭、毛白楊等。也有一些樹種二者特性兼有，如葡萄，其副芽是早熟性芽，而主芽是晚熟性芽。芽的早熟性與晚熟性是樹木比較固定的習性，但在不同的年齡時期，不同的環(huán)境條件下，也會有所變化。枝條上的芽萌發(fā)后，并不是都能抽出長枝。枝條上的芽萌發(fā)后能夠抽出長枝的能力稱為成枝力。懸鈴木、桃、葡萄等萌芽力強，成枝力也強，枝葉茂密，樹冠密集，成型快，這類樹木樹冠過早郁閉而影響通風透光，若整形不當，易使內部短枝早衰；銀杏、櫻花等成枝力弱、樹冠內枝條稀疏，成型也慢。萌芽力，成枝力都強的樹種耐修剪。4）芽的異質性樹體同一枝條上不同部位的芽存在著大小、飽滿程度等差異的現象，稱為芽的異質性。這是由于在芽形成時，樹體內部的營養(yǎng)狀況、外界環(huán)境條件和著生的位置不同而造成的。枝條基部的芽，是在春初展雛葉時形成的，此時新葉面積小、氣溫低、光合效能差，形成的芽瘦小，且往往為隱芽。其后，展現的新葉面積增大，氣溫逐漸升高，光合效率也高，芽的發(fā)育狀況得到改善，形成的芽發(fā)育良好，充實飽滿。有些樹木（如石楠、大葉黃楊等）的長枝有春梢和秋梢，春季一次枝生長后，夏季停長，于秋季溫、濕度適宜時，頂芽又萌發(fā)成秋梢。秋梢常組織不充實，在冬季寒冷地帶易受凍害。一般長枝條的基部和頂端部分或者秋梢上的芽質量較差，中部的最好；而中、短枝中、上部的芽較為充實飽滿；樹冠內部或下部的枝條，因光照不足，其上的芽質量欠佳。另外樹木枝條基部的芽或上部的某些副芽，在一般情況下不萌發(fā)而呈潛伏狀態(tài)。當枝條受到某種刺激（上部或近旁受損失去部分枝葉時）或樹冠外圍枝處于衰弱時，能由潛伏芽萌發(fā)抽生新梢。潛伏芽也稱“隱芽”。潛伏芽壽命長的樹種容易更新復壯，復壯好的幾乎能恢復至原有的冠幅或產量，甚至能多次更新，所以這種樹木的壽命也長，否則反之。3．莖干的生長芽萌發(fā)生成莖枝，枝條加長和加粗生長，使樹冠逐年擴大。并且在新枝上著生葉片和花果，并形成新芽，使之合理分布于空間，進行光合作用，形成產量并發(fā)揮綠化功能作用。樹木地上部分莖枝的生長多數表現出垂直向上生長，也有少數呈水平或下垂生長的。一般表現為頂端的加長生長和形成層活動的加粗生長。禾本科只有加長生長而無加粗生長，且加長生長迅速。生長的快慢，用一定時間內增加的長度或粗度即生長量來表示。生長量的大小及其變化，是衡量、反映樹木生長勢強弱和生長動態(tài)變化規(guī)律的重要指標。枝條的加長生長是枝莖端生長點向前延長（竹類為居間生長），開始生長時較為緩慢，葉芽幼葉伸出芽外，隨之節(jié)間伸長，幼葉分離，形成的節(jié)間較短，葉面積較小，葉形與此后形成的葉差別較大，葉腋間形成的芽多是潛伏芽；這之后生長速度加快，節(jié)間漸變長，形成的葉形較大，同化能力強，具一定代表性，葉腋間的芽也較飽滿，所形成的枝條為扦插、嫁接繁殖的理想材料；再后枝條的生長緩慢或停止，新梢生長量變小，節(jié)間縮短，葉形也小，自基部向頂端漸漸木質化，最后形成頂芽或自枯停止生長。加粗生長比加長生長稍晚，其停止也稍晚，在同一株樹上，下部枝條停止加粗生長比上部稍晚。當樹干上的芽開始萌動時，在接近芽的部位，形成層先開始活動，然后向枝條基部發(fā)展。因此，落葉樹種形成層的開始活動稍晚于萌芽，同時離新梢較遠的樹冠下部的枝條，形成層細胞開始分裂的時期也較晚。由于形成層的活動，枝干出現微弱的增粗，此時所需的營養(yǎng)物質主要靠上年的貯備。此后，隨著新梢不斷加長生長，形成層活動也持續(xù)進行。新梢生長越旺盛，則形成層活動也越強烈而且時間長。秋季由于葉片積累大量光合產物，因而枝干明顯加粗。枝梢的生長除決定于樹種和品種特性外，還受砧木、有機養(yǎng)分、內源激素、環(huán)境條件與栽培技術措施等的影響。4．莖枝習性（1）莖枝的生長形式1）直立生長：干明顯直立或斜生于空間，多數樹木都是如此。2）攀緣生長：莖細長柔軟，不能直立，但能纏繞或具有適應攀附他物的器官（卷須、吸盤、吸附氣根、鉤刺等），借他物為支柱，向上生長。3）匍匐生長：莖蔓細長，不能直立，又無攀附器官的藤木或無直立主干之灌木，常匍匐于地面生長。如偃柏、鋪地柏等。（2）分枝方式除少數不分枝（如棕櫚科的許多種）外，主要有三種：1）單軸分枝（總狀分枝）：枝的頂芽具有生長優(yōu)勢，能形成通直的主干或主蔓，同時依次發(fā)生側枝，側枝又以同樣方式形成次級側枝，如松柏類、雪松、冷杉、云杉、水杉、銀杏、毛白楊、銀樺等。這種分枝方式以裸子樹木為最多。2）合軸分枝：枝的頂芽分化出花芽或自枯，而由鄰近的側芽代替延長生長，以后又按上述方式分枝生長。這樣形成了曲折的主軸，如成年的桃、杏、李、榆、柳、核桃、蘋果、梨等。合軸分枝以被子樹木為最多。3）假二叉分枝：具有對生芽的樹木，頂芽自枯或分化為花芽，由其下對生芽同時萌發(fā)生長所代替，形成叉狀延長枝，以后照此繼續(xù)分枝。其外形上似二叉分枝，因此稱為“假二叉分枝”。這種分枝方式實際上是合軸分枝的另一種形式。如丁香、梓樹、泡桐等。樹木的分枝方式不是一成不變的。許多樹木年幼時呈單軸分枝，生長到一定樹齡后，就逐漸變成為合軸或假二叉分枝。因而在幼、青年樹木上，可見到兩種不同的分枝方式。如玉蘭、合歡等均可見單軸分枝與合軸分枝及其轉變的痕跡。（3）頂端優(yōu)勢樹木頂端的芽或枝條比其它部位生長占有優(yōu)勢的地位稱為“頂端優(yōu)勢”。因為它是枝條背地性生長的極性表現，所以表現為強極性。一個近于直立的枝條，其頂端的芽能抽生最強的新梢，而側芽所抽生的枝，其生長勢（常以長度表示）多呈自上而下遞減的趨勢，最下部的—些芽則不萌發(fā)。如果去掉頂芽或上部芽，可促使頂芽下部的芽萌發(fā)。頂端優(yōu)勢也表現在分枝角度上，枝自上而下開張；如去除先端對角度的控制效應，則所發(fā)側枝又垂直生長。另外也表現在樹木中心干生長勢比同齡主枝強，樹冠上部枝比下部的強。一般喬木都有較強的頂端優(yōu)勢，越是喬化的樹種，其頂端優(yōu)勢也越強，反之則弱。（4）干性樹木中心干的強弱和維持時間的長短，稱為樹木的干性。頂端優(yōu)勢明顯的樹種，中心干強而持久。凡是中心干明顯而堅挺、并能長期保持優(yōu)勢的，則稱為干性強。這是喬木樹種的共性，即枝干的中軸部分比側生部分具有明顯的相對優(yōu)勢。當然，喬木樹種的干性也有強有弱，如雪松、水杉、廣玉蘭等樹種干性強，而梅、桃以及灌木樹種則干性弱，樹木干性的強弱對樹木高度和樹冠的形態(tài)、大小等有重要的影響。（5）層性由于頂端優(yōu)勢和芽的異質性，使強壯的一年生枝產生部位比較集中，這種現象在樹木幼年期比較明顯，使主枝在中心主干上的分布或二級枝在主枝上的分布，形成明顯的層次。這種現象叫樹木層性。這種現象歷年重演，如黑松、馬尾松、廣玉蘭、枇杷等樹種，具有明顯的層性，幾乎是一年一層。這一習性可以作為測定這些樹木樹齡的依據之一。層性是頂端優(yōu)勢和芽的異質性綜合作用的結果，此類喬木在中心干上的頂芽萌發(fā)成一強壯的延長枝和幾個較壯的主枝及少量細弱側生枝；基部的芽多不萌發(fā)，而成為隱芽。同樣在主枝上，以與中心干上相似的方式，先端萌生較壯的主枝延長枝和幾個自先端至基部長勢遞減的側生枝。其中有些能變成次級骨干枝，有些枝較弱，生長停止早，節(jié)間短，單位長度葉面積多，生長消耗少，積累營養(yǎng)物質多，因而容易形成花芽，成為樹冠中的開花、結實的部分。多數樹種的枝基，或多或少都有些未萌發(fā)的隱芽。有些樹種的層性一開始就很明顯，如油松等；而有些樹種則隨樹齡增大，弱枝衰退死亡，層性逐漸明顯起來，如蘋果、梨等。具有層性的樹冠，有利于通風透光。但層性又隨中心干的生長優(yōu)勢和保持年限而變化。樹木進入壯年之后，中心干的優(yōu)勢減弱或失去優(yōu)勢，層性也就消失。不同樹種的干性和層性強弱不同。雪松、龍柏、水杉等樹木干性強而層性不明顯；南洋杉、黑松、廣玉蘭等樹木干性強，層性也明顯；懸鈴木、銀杏、梨等樹種干性比較強，主枝也能分層排列在中心干上；香樟、苦楝、構樹等樹種，幼年期能保持較強的干性，進入成年期后，干性和層性都明顯衰退；桃、梅、柑桔等樹種自始至終都無明顯的干性和層性。樹木的干性與層性在不同的栽培條件中會發(fā)生一定變化，如群植能增強干性，孤植會減弱干性，人為的修剪技術也能左右樹木的干性和層性。干性強弱是構成樹冠骨架的重要生物學依據。了解樹木的干性與層性，對樹木的整形修剪，增減樹木的生長空間，提高花果的產量和質量都有重要的意義。如層性強的樹種整形時宜采用分層樹形。5．葉與葉幕形成（1）葉片的形成葉片是樹木進行光合作用的的主要器官，是由葉芽中前一年的葉原基發(fā)展而來的。其大小與前一年或前一生長時期形成葉原基時的樹體營養(yǎng)和當年葉片生長期的長短有關。單個葉片自展葉到葉面積停止增加，不同種、品種和不同枝梢是不一樣的。一般樹木春梢基部和秋梢葉生長期都短，葉均小，而旺盛生長期形成的葉片生長時間長，葉也大；初展之幼嫩葉，由于葉組織量少，葉綠素濃度低，光合生產效率低，隨著葉齡增加，葉面積增大，生理上處于活躍狀態(tài)，光合效能增大，直至達到一定的成熟度為止，然后隨葉片的衰老而降低。展葉后在一定時期內光合能力很強，常綠樹也以當年的新葉光合能力為最強。一般來說自葉芽萌動生長之后，基部先展之葉生理活動較活躍，隨著枝的伸長，活躍中心不斷向上轉移，而基部逐漸衰老。（2）葉幕的形成葉在樹冠內一般呈集中分布，其分布區(qū)就是葉幕。園林樹木的葉幕，隨樹齡、整形、栽培目的與方式不同，其形狀和體積也不相同。幼年樹由于分枝尚少，樹膛內外見光，葉片充滿樹冠，其樹冠的形狀和體積也就是葉幕的形狀和體積。自然生長無中心干的成年樹，葉幕與樹冠體積并不一致，其枝葉一般集中在樹冠表面，葉幕往往僅限樹冠表面較薄的一層，多呈彎月形葉幕。具中心主干的成年樹多呈圓頭形，老年樹多呈鐘形，成片栽植的樹林頂部呈平面形或立體波浪形，藤本的葉幕依攀附物體形而異。落葉樹木的葉幕，從春天發(fā)葉到秋天落葉，大致能保持5-10個月的生活期，而常綠樹木，大多可達一年以上，且老葉常在新葉形成之后漸漸脫落，因而葉幕較穩(wěn)定。6．花芽分化與開花（1）花芽分化樹木轉入生殖生長階段的標志就是花芽分化和開花?；ㄑ糠只菢淠镜纳L點由葉芽轉化成花芽的過程，包括其形態(tài)和生理的轉化。這種分化逐漸形成萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊，以及整個花蕾或花序原始體的全過程，稱為花芽形成。由葉芽生長點的細胞組織形態(tài)轉化為花芽生長點的組織形態(tài)過程稱為形態(tài)分化，在出現形態(tài)分化之前，生長點內部由葉芽的生理狀態(tài)轉向形成花芽的生理狀態(tài)的過程，稱之為生理分化。因此樹木的花芽分化概念有狹義和廣義之說?；ㄑ糠只M義指的是其形態(tài)分化，廣義指的是包括生理分化期、形態(tài)分化期，花器的形成與性細胞的形成期。生理分化期對內外界因素有高度的敏感性，各種促進花芽形成的技術措施可在此階段之前進行，該階段一般4周左右；形態(tài)分化期需1至3-4個月；性細胞的形成對當年一次或多次分化并開花的樹木是在較高溫度下完成的，而對夏秋分化次春開花的樹木，其性細胞的形成需經過冬春一定的低溫累積，在翌春萌芽后開花前的較高溫度下形成的，此時期會消耗很多的能量和營養(yǎng)物質，故應在花前花后及時追肥灌水，提高座果率。（2）花芽分化的類型園林樹木的花芽分化根據不同樹木的種、品種以及環(huán)境條件和年齡等分為以下幾個類型：1）冬春分化型原產溫帶的一些樹木，一般秋梢停止生長后至第二年春季萌芽前，即于11-4月間，如龍眼、荔枝、桔柑、柚等；2）夏秋分化型一年一次，常在前一年夏秋（6-8月）間開始分化花芽，秋末完成，絕大多數早春和春夏之間開花的觀花樹木如海棠、櫻花、迎春、連翹、玉蘭、泡桐、丁香、牡丹以及常綠樹種中的枇杷、楊梅、杜鵑等。但也有些樹種，如板栗、柿子分化較晚，在秋天僅形成花原始體，需延續(xù)更長時間后才完成花器的分化。3）當年一次分化型多為夏秋開花的樹木，在當年新梢上形成花芽并開花，不需要經過低溫。如木槿、槐樹、紫薇、珍珠梅、荊條等；4）多次分化型在一年中多次發(fā)枝、抽梢，每次都能分化花芽并開花，如月季、四季桔。此類樹木中，春季第一次開花的花芽有些可能是去年形成的，各次分化交錯發(fā)生，沒有明顯停止期，花芽分化和開花時，營養(yǎng)生長常仍在進行。5）不定期分化型每年不定期一次分化花芽，如原產熱帶的喬性草本樹木香蕉、番木瓜等花芽分化需展葉后達到一定數量的葉片，達到一定的葉面積即可開花。在園林樹木的栽培中，可以綜合運用各項栽培技術措施，如通過選砧（喬化砧、矮化砧）、嫁接（高接、橋接、二重接等）、適地適樹、促進控制根系（穴大小、緊實度、土壤肥力、土壤含水量等）、疏花、疏果、整形修剪（適當開張主枝角度、環(huán)剝、摘心、扭梢、摘幼葉促發(fā)二次梢、輕重短截和疏剪）、施肥（肥料類別、葉面噴肥、冬施基肥、追肥等），以及生長調節(jié)劑的施用等等，調節(jié)樹體各器官間生長發(fā)育關系與外界環(huán)境條件的影響，來促進或控制樹木的花芽分化。（3）開花開花是園林樹木花芽分化完成之后的很重要的一個物候期。樹木的開花時期，主要受遺傳性以及環(huán)境條件的影響，同一地區(qū)，各種樹木的開花有一定的穩(wěn)定性和順序性。同一樹體不同部位枝條開花也有早晚，一般短花枝先開，長花枝和腋花枝后開，向陽面比背陰面的外圍枝先開；同一花序開花早晚也不同，傘房花序的梨基部邊花先開，柔荑花序于基部先開。不同的樹木花葉開放的順序不同。有先花后葉類：此類樹木在春季萌動前已完成花器分化。花芽萌動不久即開花，先開花后長葉。如梅、銀芽柳、連翹、紫荊、日本櫻花等。有花葉同放類：花器也是在萌動前完成分化。開花和展葉幾乎同時，如榆葉梅、桃與紫藤中的某些品種與類型，還有一些能在短枝上形成混合芽的樹木也屬此類，如蘋果、海棠、核桃等。還有先葉后花類：如桂花、木槿、棗、紫薇等，一般在新梢上于夏秋開花。另外花期延續(xù)時間的長短受種和品種、外界環(huán)境以及樹體營養(yǎng)狀態(tài)的影響。在南京，開花短的6天-7天（丁香6天，金桂7天）；長的可達100-240天（茉莉可開110天，六月雪可開117天，月季可達240天左右）。春夏開花的樹木一般花期相對短而整齊；而夏秋季開花的樹木，多在多年生枝上分化花芽，分化有早有晚，開花也就不一致，且個體間差異大，因而花期較長。青壯年樹比衰老樹的開花期長而整齊。樹蔭下、大樹北面、樓北花期長?；ㄆ谟隼錄龀睗裉鞖饪梢匝娱L，而遇到干旱高溫天氣則縮短。高山地區(qū)隨著地勢增高花期延長。7．果實的生長發(fā)育樹木開花之后，成熟的花粉通過媒介進行授粉，使精子與卵子結合從而產生果實與種子，以達到繁衍后代的目的。在園林樹木從花謝到果實達到生理成熟為止，需經過細胞分裂、組織分化、種胚發(fā)育、細胞膨大和細胞內營養(yǎng)物質的積累和轉化等的過程為果實的生長發(fā)育。果實的生長發(fā)育從坐果到成熟遵循“慢—快—慢”的生長規(guī)律，果實內無形成層，增大靠果實細胞的分裂與增大進行，先以伸長生長為主，后以橫向生長為主，而一旦果實著色就標志著種子成熟了。任務三園林樹木生長發(fā)育的整體性【任務分析】一、了解園林樹木生長發(fā)育具有整體性和各器官相關性特點。二、掌握生產上調整樹體的生長與發(fā)育的關系所采取的園林管理措施?！纠碚撝R】園林樹木在生長發(fā)育的各階段或過程中存在著對立與統(tǒng)一的關系，這構成了樹木生長發(fā)育的整體性。1．各器官的相關性（1）頂芽與側芽幼、青年樹木的頂芽通常生長較旺盛，側芽相對較弱，表現出明顯的頂端優(yōu)勢，除去頂芽，則優(yōu)勢位置下移，促進較多的側芽萌發(fā)，利于擴大樹冠；去掉側芽則可保持頂端優(yōu)勢。生產實踐中，可根據不同的栽培目的，利用摘心（去掉頂芽）促進側芽萌發(fā)以增加側枝，利用抹芽（抹去側芽，保持頂芽）可促進苗的加高生長。通過修剪措施來控制和調整樹勢和樹形。（2）根端與側根根的頂端生長對側根的形成有抑制作用。切斷主根先端，有利于促進側根的生長，切斷主側根可多發(fā)側生須根。根據這個道理，對實生苗多次移植，促使產生大量的吸收根，并縮小根幅，有利于出圃成活；對于壯、老齡樹深翻改土，切斷一些一定粗度的根（因樹而異），有利于促發(fā)新根、吸收根，以增強樹勢，更新復壯。（3）果與枝正在發(fā)育長大的果實爭奪養(yǎng)分較多，對營養(yǎng)枝的生長和花芽分化有抑制作用。其作用范圍雖有一定的局限性，但如果結實過多，就會對全樹的長勢和花芽分化起抑制作用，并出現開花的“大小年”現象。（4）樹高與直徑通常樹木樹干直徑的開始生長時間落后于樹高生長，但生長期較樹高長。一些樹木的加高生長與直徑生長能相互促進，但由于頂端優(yōu)勢的存在，往往加高生長或多或少會對直徑生長有抑制作用。（5）營養(yǎng)器官與生殖器官營養(yǎng)器官與生殖器官的形成都需要光合產物，而生殖器官所需要的養(yǎng)分是由營養(yǎng)器官提供的。加強營養(yǎng)器官的生長，擴大樹冠，是達到多開花、多結實的前提，但營養(yǎng)器官的擴大也需要消耗大量的養(yǎng)分，因此生殖器官和生長發(fā)育常出現養(yǎng)分競爭，這二者在養(yǎng)分供求上，表現出十分復雜的關系。利用樹木各器官的相關現象可以調整樹體的生長發(fā)育，這在園林樹木栽培實踐中有重大意義。但必須注意，樹木各部分器官的相關現象是受生長環(huán)境條件限制的，是隨著條件的變化而變化的，即在一定的條件下是起促進作用，而超出了一定范圍就會變成抑制了，如莖葉徒長時，就會抑制根系的生長。所以在利用相關性來調節(jié)樹木的生長發(fā)育時，必須從實際出發(fā)，具體情況分析，靈活掌握方法與措施。2．根和地上部分的相關性樹木地上部分與地下部分之間具有相互促進、相互協(xié)調的關系。這種相關性，一方面是由于它們之間有營養(yǎng)物質及微量生理活性物質供需上的相互依存。根供給葉片水分和無機鹽，以及葉片生長所需的細胞分裂素等物質，而葉片將光合產物及其它維生素、生長素等輸送給根。另一方面園林樹木地上和地下部分保持了很好的協(xié)調性。許多樹木的地下和地上部分旺盛生長時間是錯開的，早春季節(jié)根比地上部分萌發(fā)早，緩和了水分、養(yǎng)分的供求矛盾。樹木的根系分布范圍與樹冠冠幅基本一致。地下部分和地上部分還表現出一定的比例關系，可以用根冠比來表示，即根系的干物質總重量與全株枝葉的干物質重的比值。土壤干旱、氮肥缺、光照強的條件下根系的生長量大于地上枝葉的生長量，根冠比大，反之則小。在修剪中短期內增大了根冠比，但修剪能促進枝葉的生長，因此長期效應是降低了根冠比。3．樹木激素與生長發(fā)育在樹木的生長發(fā)育過程中，水分和養(yǎng)分影響著樹木的營養(yǎng)生長和生殖生長，而樹體內各種不同的激素也不間斷的影響著樹木的生長發(fā)育。如頂端優(yōu)勢，是主莖的頂芽生長而抑制側芽的生長，這是由于莖頂端產生的生長素進行極性運輸，抑制了側芽的生長。近來證明細胞分裂素有解除側芽抑制的作用。有些樹木發(fā)生的叢枝病就是因為頂芽完全失去頂端優(yōu)勢的情況。同樣主根對側根也有抑制生長的作用，將根尖去掉側根就可迅速長出。不同的激素對樹木生長發(fā)育的影響不一樣。生長素類可促進生根、延長休眠等作用，赤霉素能加速細胞的伸長生長，細胞分裂素可促進細胞分裂，而脫落酸能抑制樹木生長發(fā)育，乙烯則有促進衰老和脫落的作用。在樹木生長的各個階段，樹木體內的生長激素含量不同，常是幾種激素的競爭影響著樹木的生長和開花。4．營養(yǎng)生長和生殖生長營養(yǎng)生長是生殖生長的基礎。生長衰弱、枝細葉小、葉面積小的植株上是難以較好的分化花芽和開花結果的，即使成花，其質量也不會好，極易因營養(yǎng)不良而發(fā)生落花落果。象扦插苗、嫁接苗，在繁殖成幼苗后，也必須經過一段時間的營養(yǎng)生長后才能正常開花結果。營養(yǎng)生長和生殖生長應該是相互協(xié)調的。在樹木的生命周期中防止發(fā)生生長失衡，對種子萌發(fā)后到開花前的幼年期的苗木，應加強肥水管理，培育壯苗，為植株進入青年期積蓄能量。當樹木營養(yǎng)生長過旺，消耗養(yǎng)料過多，必然會影響生殖生長，因此徒長枝上不能形成花芽，生長過旺的幼樹不開花或延遲開花，進入花果期的樹木容易發(fā)生落花落果現象。在栽培管理上，可以通過整形修剪，控制旺枝，使花果的數量與葉面積有合適的比例，同時也要避免開花結果過多導致翌年生長勢衰退，出現大小年現象。另外還要注意在樹木的年生長周期中，防止各個生長階段發(fā)生生長失衡。在花芽分化前，一方面要滿足樹木階段發(fā)育通過的必要條件，另一方面要使植株有健壯的營養(yǎng)生長，保證有良好的營養(yǎng)基礎。到了開花坐果期，要適當控制營養(yǎng)生長，避免枝葉過旺生長，使營養(yǎng)集中供應花果，以提高坐果率。在果實成熟期，應防止植株葉片早衰脫落或貪青徒長，以保證果實充分成熟。以觀葉為主的樹木，則應延遲其發(fā)育，盡量阻止其開花結果，保證旺盛的營養(yǎng)生長，以提高其觀賞價值。對一些以根、莖為貯藏器官的觀花樹木，也應防止生長后期葉片的早衰脫落。思考題解釋：生長發(fā)育種子期青年期成年期物候物候期生長初期生長盛期萌芽期展葉期初花期盛花期抽梢期定芽不定芽芽序萌芽力成枝力芽的異質性單軸分枝合軸分枝頂端優(yōu)勢假二叉分枝花芽分化層性干性葉幕2．園林樹木一生中可劃分為哪幾個生長時期?各時期的特點是什么？根據這些特點應采取哪些相應的管理技術措施？3．樹木的萌芽期是如何確定的？此期有何實踐指導意義？4．什么是展葉期、抽梢期？其實踐意義是什么？5．樹木的根系作用是什么？6．樹木自然莖枝的生長形式有哪幾種？舉例說明。7．園林樹木分枝方式有哪幾種？各舉3-5例說明之。8．園林樹木的花芽分化有哪幾種類型？開花類型有幾種？均舉例說明。9．簡述園林樹木營養(yǎng)生長與生殖生長的相關性。項目2園林樹木與環(huán)境【教學目標】掌握環(huán)境對園林樹木的影響以及園林樹木對環(huán)境的適應；能夠根據園林樹木對環(huán)境的作用，進行合理的園林樹木配置。【技能目標】能夠根據所學環(huán)境對園林樹木的影響以及園林樹木對環(huán)境的適應知識，在園林工程建設中提出樹木合理配置建議。模塊一光與園林樹木光是一切生命活動的能源，是園林樹木生長發(fā)育的關鍵因子。光對園林樹木的影響表現在兩個方面：一是園林樹木生殖器官的分化與形成需要一定長度日照條件的誘導；二是園林樹木的光合作用必須有適當的光照強度和日照長度。因此，光對樹木生長發(fā)育的影響，主要表現在光質、光照強度和日照長度三方面。不同的光環(huán)境下生長發(fā)育著不同種類的園林樹木，而不同種類的園林樹木對光環(huán)境的要求也不相同。只有在適宜的光照條件下，園林樹木才能生長健壯，花多，色濃，才能達到良好的綠化效果。任務一光質與園林樹木【任務分析】一、了解太陽光譜的組成二、掌握不同光譜對園林樹木的影響【理論知識】一、太陽光譜的組成光是太陽的輻射能以電磁波的形式投射到地球表面上的輻射線，太陽光投射到地面上的輻射線能量的99%集中在波長為150-400nm，人眼能看見的部分為可見光（380-770nm）。波長大于760nm和小于380nm的太陽輻射，都是人眼看不見的光，即不可見光，波長大于760nm稱為紅外光譜區(qū)，波長小于380nm的稱為紫外光譜區(qū)。太陽輻射能主要集中分布在可見光區(qū)和紅外光區(qū)。可見光譜根據波長又可分為紅、橙、黃、綠、青、藍、紫7種顏色的光，其波長分布如圖2-1。紅光（760-626nm）、橙光（626-595nm）、黃光（595-575nm）、綠光（575-490nm）、青藍光（490-435nm）、紫光（435-370nm）圖2-1太陽輻射光譜波長分布圖（植物生長環(huán)境，宋志偉，2007）二、太陽光譜成分的生態(tài)作用太陽輻射的主要成分是紫外線、可見光、紅外線，不同波長的光具有不同的性質，對植物的生長發(fā)育具有不用的生態(tài)作用。1．光譜成分與光合作用太陽光譜中可見光部分是植物色素吸收利用最多的光波段，這部分具有生理活性的波段稱生理有效輻射或光合有效輻射，大約占太陽總輻射的40％-50％左右?？梢姽庵胁煌ㄩL的光對樹木的作用是不完全相同的?？梢姽庵?，紅、橙光是被葉綠素吸收最多的部分，具有最大的光合活性，紅光還能夠促進葉綠素的形成。其次，藍、紫光也能夠被葉綠素、類胡蘿卜素吸收；綠光很少被光合作用利用，為生理無效光。2．光譜成分與園林植物生長光譜中的短波光如藍紫光、紫外線抑制園林植物的伸長生長，而使園林植物呈現矮粗的形態(tài)；青藍紫光還能引起植物向光性的敏感，并能促進花青素等植物色素的形成；因此，許多高山植物生長矮小，節(jié)間短，就是因為高海拔處短波光紫外線較強。長波光如紅光、紅外線促進園林植物的伸長生長，紅光影響植物開花、莖的伸長和種子萌發(fā)；紅光和遠紅光還能影響長日照植物和短日照植物的開花。紫外線具有殺菌作用，同時能抑制植物的生長。大氣同溫層中的臭氧（O3）能吸收紫外線，使地球表面的太陽輻射中僅含有很少的紫外線，植物能夠適應。植物表皮截留大部分紫外線，僅2%-5%的紫外線進入葉深層，所以表皮是紫外線的有效過濾器，保護著葉肉細胞。紫外線透入活組織時，會破壞分子的化學鍵，對生物組織具有極大的破壞作用，并可引起突變。藻類、真菌以及細菌對紫外線都比較敏感，因此，植物組織培養(yǎng)生產上利用紫外輻射進行表面消毒，可有效殺死微生物。紅外線促進植物的生長和發(fā)育，改變植物體的溫度。紅外線和紅光是地表熱量的基本來源，它們對植物的影響主要的是間接地讓熱效應反應出來。波長大于700nm的近紅外線，葉子很少吸收，大部分被反射和透射，而對遠紅外線吸收較多。波長更長的紅外線，可用熱遙感器得知，從而快速準確地發(fā)現和預報森林火災和森林病蟲害，因為感染病蟲害的樹木要比健康樹木溫度高幾度。3．光譜成分與園林植物品質不同波長的光譜成分可形成不同的光合產物。紅光有利于碳水化合物的合成；藍光有利于蛋白質的形成。因此，通過改變光質可以改善作物的品質，生產上常用藍色薄膜覆蓋可促進增產。短波光能促進花青素等植物色素的形成，使園林植物的莖、葉、花、果實顏色鮮艷。任務二光強與園林樹木【任務分析】一、了解光補償點和光飽和點含義。二、掌握園林樹木對光照強度的適應。（一）掌握園林樹木依照光照強度分類。園林樹木依據光照強度可以分為：陽性樹種、陰性樹種、耐蔭樹種通過園林樹木對光照強度適應的掌握，合理利用園林樹木，做到適地適樹，充分發(fā)揮園林樹木的觀賞價值。（二）掌握依據園林樹木的外形判斷其耐蔭性。依據園林樹木的外部形態(tài)特征判斷該樹種的耐蔭性，是園林工作者應具備的一項重要技能，是通過對已知陰陽性的園林樹種觀察、總結，所獲得的經驗，需要一定時間的積累。三、了解光照強度對園林樹木生長發(fā)育的影響。了解光照強度對園林植物生長發(fā)育的影響，有助于解決由于光環(huán)境造成的園林樹木生長不良，做到適地適樹?！緦嵺`操作】依據園林樹木的外形判斷其耐蔭性以校園樹種為依托，將學生分組分區(qū)進行園林樹種分類的調查。并完成下表。表2-1園林樹種調查樹種冠型分枝葉型枝下高生境耐蔭性【理論知識】光照強度是指園林植物被可見光照射的強度。光照強度對園林植物的生態(tài)作用主要體現在光照強度對光合作用的影響及光照強度對園林植物生長發(fā)育的影響。一、園林樹木對光照強度的適應性光照強度與光合作用強度之間有密切的關系。樹木對光照強度的要求，通常通過光補償點和光飽和點來表示。在低光照條件下，光合作用較弱，當光合作用恰好抵償呼吸作用消耗，此時的光照強度稱為光補償點。由于樹木在光補償點時，不能積累干物質，因此光補償點的高低，可以作為判斷樹木在低光照強度條件下能否健壯生長的標志。隨著光照強度的增加，樹木光合作用強度增加，積累的有機物質增加，但光照強度增加到一定程度后，光合作用的強度不再隨光照強度增加而增加，這時的光照強度稱為光飽和點（見圖2-2）。圖2-2光合速率與光照強度的關系（植物生長環(huán)境，宋志偉，2007）不同類型園林植物的光補償點有很大的差異。一般耐蔭性園林植物的光補償點較低，如冷杉、云杉等樹種的光補償點只有幾百勒克斯，而喜光樹種如銀杏、紫薇、玫瑰等光補償點常達幾千勒克斯以上，不同類型植物的光飽和點也不同，一般樹種的光飽和點在20000lx至50000lx之間；耐光植物的光飽和點更高，可達100000lx。陽性植物比陰性植物能更好的利用弱光，各類植物的光補償點與光飽和點（見表2-2）。表2-2最適溫度及大氣常量二氧化碳條件下，各類植物的光補償點和光飽和點植物類型光補償點（lx）光飽和點（lx）草本C4植物C3農作物陽性草本植物陰性草本植物1000-30001000-20001000-2000200-500>8000030000-8000050000-800005000-10000木本冬季落葉喬、灌木陽生葉冬季落葉喬、灌木陰生葉常綠樹及針葉樹陽生葉常綠樹及針葉樹陰生葉苔蘚及地衣1000-1500300-600500-1500100-300400-200025000-500001000-1500020000-500005000-1000010000-20000同種園林植物的光補償點和光飽和點隨環(huán)境條件、植物的年齡與生理狀態(tài)有一定幅度變化，同種植物的不同個體，同一個體上的不同部位光補償點和光飽和點也有一定的差異，同一樹冠中，暴露在陽光下的葉片的光補償點與光飽和點較生長在內層的葉片為高。植物所適宜的光照強度會隨著生長而變化。一般而言，處于幼苗期的園林植物對光照強度需求較小，生產上會適當遮陰以免發(fā)生日灼傷害。歐洲白蠟樹的幼苗能在綠籬密蓋下或石灰?guī)r裂縫中生長，但隨樹齡增長莖需光性增強。華北落葉松在苗圃育苗階段常因日灼造成大量幼苗死亡，但是隨著幼苗的生長，日灼現象逐漸減弱。（一）依照光照強度適應分類根據樹木對光照強度的要求及適應性的不同，可將樹木劃分為：1．陽性樹種喜光而不耐蔭蔽，要求較強的光照，光補償點高，在弱光下生長發(fā)育不良。這類園林樹木要求全日照，并且在水分、溫度等條件適合的情況下，不存在光照過強的問題。常見的園林樹木有銀杏、紫薇、連翹、石榴、桃、杏、松樹、刺槐、楊樹、懸鈴木等。2．陰性樹種具有較強的耐蔭能力，光補償點低，氣候較干旱環(huán)境下常不能忍受過強光照的樹木。陰性樹種又稱陰地樹種，是在較弱光照下比在強光照下生長良好的樹種。具有較強的耐陰能力，在氣候較干旱的環(huán)境下，常不能忍受過強光照。陰性樹種多生長在背陰地或生于密林內。常見的園林樹木有云杉、“矮叢”紫杉、冷杉、海桐、水青岡、珊瑚樹、紅豆杉等。3．耐蔭樹種對光照強度的反應介于上述二者之間，在充足光照下生長最好，但稍受蔭蔽時不受損害，耐蔭程度因樹種而異。常見的園林樹木有刺槐、臭椿、白皮松、油松等。（二）植物的耐蔭性1．影響耐蔭性的因素（1）年齡幼齡樹，特別是幼苗階段，耐蔭性較強，隨著樹齡的增加，耐蔭性逐漸減弱，步入壯齡樹以后，耐蔭性明顯降低，需要更強的光照。（2）氣候在溫度濕潤地區(qū)，樹木耐蔭能力比較強，而在干旱瘠薄和寒冷的條件下，則趨向喜光。同一樹種在不同的氣候條件下，其耐蔭能力是不同的，在低緯度溫暖濕潤地區(qū)比較耐蔭，而在高緯度高海拔地區(qū)趨向喜光。（3）土壤同一樹種，生長在濕潤肥沃土壤上的耐蔭性較強，而生長在干旱瘠薄土壤上的耐蔭性較差。一般來說，一切對樹木生長發(fā)育的生態(tài)條件的改善，都有利于提高樹木的耐蔭性。2．樹木耐蔭性的外部形態(tài)（1）樹冠呈傘形者多為陰性樹種；圓形且枝條緊密者多為陰性樹種。（2）枝條下部側枝早落者為陽性樹種，繁茂者多為陰性樹種。（3）樹冠的葉幕區(qū)稀疏透光，葉片色淡而質薄，如為常綠樹，葉片壽命短者多為陽性樹種；葉片色濃而質厚，如為常綠樹，葉片壽命多年者為陰性樹種。（4）常綠針葉樹其葉形針狀者為陽性樹，扁平或呈魚鱗片狀、表背面分明者為陰性樹種；闊葉樹其常綠者多為陰性樹，落葉者多為陽性樹或中性樹種。在園林綠化建設中了解樹木的耐蔭性是很重要的（表2-3）。例如陽性樹種的壽命一般比耐蔭樹種的短，但陽性樹種的生長速度較快，所以在進行樹木配植時必須搭配得當。掌握樹木的耐蔭性，對引種馴化、苗木培育、樹木的配植和養(yǎng)護管理等方面均會有所幫助。表2-3陽性植物與陰性植物的主要區(qū)別陽性植物陰性植物葉型變態(tài)陽生葉為主陰生葉為主莖較粗壯，節(jié)間短較細、節(jié)間較長單位面積葉綠素含量少多分枝較多較少莖內細胞體積小，細胞壁厚，含水量低體積大，細胞壁薄，含水量高木質部和機械組織發(fā)達不發(fā)達根系發(fā)達不發(fā)達耐陰能力弱強土壤條件對土壤適應性廣適應比較濕潤、肥沃的土壤耐旱條件較耐干旱不耐干旱生長速度較快較慢生長發(fā)育成熟早，壽命短成熟晚，結實量少，壽命長光補償點、光飽和點高低二、光照強度與園林樹木的生長發(fā)育1．光照強度和樹木營養(yǎng)生長的關系光照強度對樹木營養(yǎng)生長的影響包括對樹木枝葉生長和根系生長兩個方面的影響。強光削弱頂芽向上生長，而增強側芽生長，使樹姿張開或易形成密集短枝；而光照不足，枝長且直立生長勢強，表現為徒長和黃化。光照強度對樹木生長及形態(tài)結構的建成有重要作用，光是光合作用能量的來源，光合產物是樹木生長的物質基礎，因此光能促進細胞的增大和分化，影響細胞的分裂和伸長；光還能促進組織和器官的分化，制約著器官的生長和發(fā)育速度。因此要使樹木正常生長，必須有適合的光照強度。光照強度對樹木根系的生長產生間接的影響，當光照不足時，對根系生長有明顯的抑制作用，根的伸長量減少，新根發(fā)生數少，甚至停止生長。由于根系生長的物質來源于光合作用的同化物質，當光照不足，同化量降低，同化物減少時，供應給根系的同化物減少，所以陰雨季節(jié)對根系的生長影響很大，而耐蔭的樹種形成了低的光補償點以適應其環(huán)境條件。2．光照強度與樹木生殖生長的關系光照強弱與樹木花芽形成關系密切。樹木花芽分化和形成都要求樹木本身有一定量的養(yǎng)分積累，光照不足，光合作用減弱，同化物質積累減少，不利于花芽分化，已經形成的花芽，也由于體內養(yǎng)分供應不足而發(fā)育不良或早期死亡。在開花期或幼果期，如果光照減弱，會引起結實不良或果實發(fā)育中途停止，甚至落果。光對果實的品質影響也較為明顯，各種觀果樹種在通風透光條件下，果實著色較佳，提高含糖量和維生素C含量，降低酸度，增強耐貯性。果實中花青素含量與光強有密切關系，在光照強和低溫條件下，花青素形成得多。任務三日照長度與園林樹木【任務分析】一、了解園林樹木對光照長度的適應性。二、掌握依據日照長度對園林樹木的分類?！纠碚撝R】一、日照長度的生態(tài)作用1．日照長度與植物開花樹木的生長發(fā)育不僅受到光照強度的影響，還受日照長短的控制。從日出到日落太陽光直射到地面的時數稱日照長度。自然條件下，晝夜的光照與黑暗總是交替進行的，在不同的緯度地區(qū)和不同的季節(jié)，晝夜的長短發(fā)生有規(guī)律的變化，這種晝夜周期中光照期和暗期長短的交替變化稱為光周期。許多植物的成花，要求在生長季節(jié)里每天有一定的光照與黑暗的交替時數，如果光照時間不夠或過長都會影響植物的開花，植物對這種晝夜長短變化的反應稱為光周期現象。例如木槿，在春季由于晝短夜長，只進行營養(yǎng)生長，而進入夏季以后出現晝長夜短時，木槿才能進行花芽分化，然后開花。研究證明，在光周期現象中，對園林樹木開花其決定性作用的是暗期的長短。對于短日照樹木來說，必須超過某一臨界暗期才能進行花芽分化，而長日照樹木必須短于某一臨界暗期才能進行花芽分化。閃光實驗證實了暗期的重要性（見圖2-3）。圖2-3閃光實驗2．光周期與樹木休眠光周期不僅對園林樹木的開花有影響，而且對園林樹木的營養(yǎng)生長和休眠也有明顯的影響。一般來說，延長日照時數能促使樹木的節(jié)間生長速度增加，生長期延長；縮短日照時數則生長減緩，促進芽的休眠。例如，北方秋季園林樹木落葉多與短日照有關，短日照使園林樹木停止生長，進入休眠期，有效地防止凍害發(fā)生。園林樹木引種馴化過程中，南樹北移，由于北方秋季的日照時數較長，往往造成移植的植物徒長，秋季不封頂，極易受初霜的危害。因此，南方樹木北移時，可對其進行短日照處理，使其頂芽及早木質化，增強抗寒能力。二、園林樹木依據日照長度分類由于長期適應不同光周期，有些園林樹木需要短日照條件才能開花，有些園林樹木需要長日照條件才能開花。因此，根據不同園林植物對光周期的不同反應，可以把園林樹木分為以下三類。1．長日照樹木長日照樹木是指只有在日照長度超過臨界日長才能開花的植物，也就是日照長度必須大于某一時數（這個時數稱為臨界日長）才能開花的植物。如果日照長度不夠，該類園林樹木只進行營養(yǎng)生長。如紫薇、木槿、暴馬丁香、錦帶等，這類樹木每天需要的光照時數要達到12h以上（一般為14h）才能形成花芽，而且光照時數愈長，開花愈早；否則將維持在營養(yǎng)生長狀態(tài)，不開花結實。2．短日照樹木短日照植物是指只有在日照長度短于其臨界日長時才能開花的植物。一般深秋和早春開花的園林樹木多屬于此類。如一品紅、木芙蓉、葉子花等。這類樹木每天需要的光照時數要在12h以下（一般為10h）才能形成花芽，而且黑暗時數愈長，開花愈早，在長日照下只能進行營養(yǎng)生長而不開花。4．中性日照樹木中性日照植物的開花對光照時間長短影響不敏感，只要其他條件合適，在不同的日照長度下都能開花，如月季等。日照的長短除對樹木的開花有影響外，對樹木的營養(yǎng)生長和休眠也起重要的作用。一般而言，延長光照時數會促進樹木的生長或縮短生長期，縮短光照時數則會促進樹木進入休眠或延長生長期。蘇聯(lián)曾對歐洲落葉松進